Физиология занятие 2. 2

Физиология занятие 2. 2

1. Дыхательный центр: определение, структура, локализация, характеристика нейронов ДЦ.

Дыхательный центр – совокупность нервных клеток ЦНС, связанных между собой для обеспечения оптимальной частоты и глубины дыхательных движений. В узком смысле – совокупность нервных клеток, представленная в продолговатом мозге. В его составе различают клетки, ответственные за вдох (инспираторные) и за выдох (экспираторные). При этом инспираторные более возбудимы чем экспираторные. Большинство экспираторных нейронов являются антиинспираторными (тормозят инспираторные нейроны). Эти два отдела реципрокны (активация одного тормозит другой).

Большинство инспираторных нейронов обладают автоматией – способностью к самопроизвольной активности. Один из важнейших факторов, обеспечивающих это свойство – накопление углекислого газа и ионов водорода в межклеточной жидкости продолговатого мозга. Также на него влияют нервные и гуморальные факторы.

Также в мозгу существую популяции нейронов, которые активны во время части определенной фазы или при смене актов дыхания.

Дыхательные нейроны – нервные клетки, импульсная активность которых меняется в соответствии с циклом дыхания.

Нервные клетки, в той или иной степени отвечающие за дыхание располагаются и в других отделах ЦНС. Например, в мосту есть клетки, составляющие пневмотаксический нервный центр, контролирующий деятельность экспираторной части нервного центра в продолговатом мозге.

В промежуточном мозге в гипоталамической области имеются клетки, регулирующие активность симпатического и парасимпатического отделов НС. При активации симпатического происходит расширение бронхов, а при активации парасимпатического – сужение.

Корковые нервные центры обеспечивают произвольный контроль дыхания.

Таким образом дыхательный центр расположен в нескольких отделах ГМ.

Эфферентные нейроны представлены 1-мотонейронами, которые иннервируют дыхательные мышцы. Нейроны формируют нервы. Эти нервы располагаются в передних рогах сегментов спинного мозга:

• 3-4 сегменты шейного – диафрагмальный

• 1(4)-12 сегменты грудного – межреберные нервы

Афферентные связи обеспечивают нервный центр информацией о состоянии исполнительных органов. Поэтому они начинаются с их рецепторов.

К рецепторам относятся:

• проприорецепторы дыхательных мышц (интрафузальное волокно и сухожильные рецепторы)

• рецепторы растяжения дыхательных путей

- высоковозбудимые рецепторы, которые способствуют генерации низкочастотной биологической активности. активируется в начале вдоха

- низковозбудимые рецепторы, которые способствуют генерации высокочастотной биоэлектрической импульсной активности. активируется в конце вдоха.

Рецепторы связываются с ЦНС посредством соматических нервов (например соматические ветви межреберных нервов)

2. Иннервация дыхательных мышц. Дыхательный цикл и активность нейронов ДЦ

Дыхательные мышцы иннервируются нервами, располагающимися в передних корешках спинного мозга: диафрагмальным (C3-5) и межреберными (Th1(4)-12).

Вдох начинается с возбуждения преинспираторных нейронов дорсального ядра продолговатого мозга, которые активируются центральными и периферическими хеморецепторами, которые контролируют содержание кислорода, углекислого газа и ионов водорода в крови и мозге. Затем идет последовательное возбуждение ранних, полных и поздних инспираторных нейронов, которые посылают импульсы на мотонейроны, иннервирующие диафрагму. Одновременно от дорсального ядра к вентральному идет импульс, активирующий нейроны, которые передают импульс на мотонейроны, которые иннервируют межреберные мышцы. Чем сильнее раздражаются хеморецепторы, тем быстрее наступает вдох.

Полному расслаблению дыхательных мышц и выдоху предшествует плавное снижение их активности, обусловленное включением постинспираторных нейронов, которые активируются за счет активации поздних инспираторных нейронов. Функция постинспираторных нейронов состоит в торможении активности инспираторного центра. В результате мышцы расслабляются и наступает выдох.

Выдох завершают экспираторные нейроны, которые активируются инспираторными нейронами благодаря обратной афферентации от рецепторов растяжения легких и нейронов пневмотаксического центра. Экспираторные нейроны окончательно тормозят инспираторные нейроны, завершая выдох.

Затем вновь возбуждаются преинспираторные нейроны, которые стимулируют активность ранних инспираторных нейронов и тормозят деятельность экспираторных.

3. Зависимость деятельности ДЦ от газового состава крови, активности хеморецепторов, механорецепторов и других афферентных систем.

Содержание углекислого газа в крови – ведущий фактор, на который настроены все механизмы регуляции дыхания. Этот параметр регистрируется центральными и периферическими хеморецепторами. Центральные хеморецепторы располагаются в районе голубого пятная и ядер шва продолговатого мозга. Периферические – в кровеносных сосудах по всему телу. Скопления же их находятся в аорте и в каротидном синусе. Аортальное скопление информирует о газовом составе крови, поступающей в большой круг кровообращения, а каротидное скопление – о газовом составе крови, поступающей в мозг. При нормальном газовом составе от хеморецепторов поступают только редкие слабые импульсы.

Повышение парциального напряжения углекислого газа приводит к активации хеморецепторов. Афферентные нейроны, связанные с этими рецепторами, несут импульс в дыхательный центр. Но так как импульсная активность афферентных нейронов крайне мала, то активируются только высоковозбудимые инспираторные нейроны. -> сокращение дыхательных мышц -> вдох

Объем грудной клетки увеличивается. В результате возбуждаются высоковозбудимые рецепторы растяжения и формируется низкочастотная импульсная активность, из-за чего инспираторные нейроны возбуждаются еще сильнее. Это приводит к углублению вдоха. На этом этапе происходит раздражение низковозбудимых рецепторов, которые формируют высокочастотный импульс, который приводит к возбуждению экспираторных нейронов. Экспираторные нейроны тормозят инспираторные. Мышцы расслабляются – начинается выдох.

Также регуляция может осуществляться благодаря гормонам, таким как адреналин и норадреналин. Некоторые гормоны влияют на дыхание косвенно путем изменения обменных процессов организма.

Электролиты также оказывают влияние электролиты, функции которых обычно косвенно сказываются на процессах дыхания. Например, ионы кальция являются обязательным участником мышечных сокращений. Поэтому без кальция дыхание практически невозможно.

4. Механизм периодической деятельности ДЦ. Саморегуляция цикла «вдох-выдох-пауза».

Дыхательный центр содержит механизмы, необходимые для формирования спонтанного периодического возбуждения своих нейронов – обладает автоматизмом. Импульсы, поступающие от хеморецепторов – необходимое условие периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови, который является жесткой константой внутренней среды и поддерживается саморегуляцией путем формирования функциональной системы, обеспечивающей поддержание постоянного газового состава крови. Системообразующий фактор – газовая константа крови.

Особенности автоматизма ДЦ:

• Периодическое возбуждение нервных клеток обеспечивается взаимодействием многих нервных клеток

• Для автоматической деятельности ДЦ необходимо постоянное поступление к нему сигналов, повышающих возбудимость дыхательных нейронов, от хеморецепторов и ретикулярной формации ствола мозга

• Автоматическая деятельность ДЦ человека находится под сильно выраженным произвольным контролем. (человек может сильно изменять глубину и частоту дыхания).

Основой модели периодической деятельности ДЦ являются два нейронных механизма: генератор центрального инспираторного возбуждения и механизм выключения инспирации.

Генератор ЦИВ обеспечивает возникновение и постепенное усиление возбуждения дыхательных мышц по ходу вдоха. Он представляет собой совокупность инспираторных нейронов 1, тормозящихся при раздражении рецепторов растяжения легких. Условием возникновения ЦИВ является интенсивный поток сигналов от хеморецепторов.

Основой механизма торможения инспирации считают инспираторные нейроны 1, которые возбуждаются афферентными сигналами от РРЛ. Когда возбуждение этих нейронов достигает определенного уровня, возбуждение инспираторных нейронов резко ослабляется или затихает (вдох сменяется выдохом). Одновременно экспираторные нейроны вентрального ядра освобождаются от тормозящего действия инспираторных нейронов. Возбуждение усиливается по ходу выдоха.

5. Понятие о функциональной системе, обеспечивающей оптимальный для метаболизма газовый состав и pH крови.

6. Регуляция дыхания при разных условиях: физиологический покой, физическая работа, при изменении атмосферного давления и газового состава атмосферы.

При мышечной работе увеличивается частота и глубина дыхания. Это связано с тем, что на окислительные процессы в мышцах требуется больше кислорода, следовательно образуется больше углекислого газа, который является главным фактором, стимулирующим хеморецепторы сосудов и мозга. Из-за того, что объем потребляемого кислорода не всегда уравновешивается его поступлением, возникает кислородный долг, мерой которого является количество молочной кислоты и степень ацидоза. Раздражение хеморецепторов увеличивается еще и за счет изменения pH, вызванного ацидозом.

При пониженном атмосферном давлении возникает гипоксия из-за понижения давления кислорода.

При высоком давлении увеличивается количество растворенных в крови газов, особенно азота. Это может привести к газовой эмболии из-за того, что азот не быстро удаляется через легкие. Так, при быстром подъеме водолаза на поверхность газы не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. При этом кислород и углекислый газ быстро связываются гемоглобином, а пузырьки азота остаются и могут закупорить сосуды.