2 курс / Гистология / Книжки и сборники / OBSchAYa_I_ChASTNAYa_gistologia4

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

происходят процессы дифференцировки по следующим направлениям:

1.Эпендимальный (внутренний) слой – образован эпендимобластами, из которых в последствии формируются эпендимоциты выстилающие центральный канал спинного мозга.

2.Мантийный слой – содержит два типа клеток: нейробласты и спонгиобласты. Из нейробластов в последствии формируются нейроны, а спонгиобласты дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Из мантийного слоя образуется серое вещество спинного мозга.

3.Краевая вуаль (наружный слой) – содержит отростки нейробластов мантийного слоя. Из краевой вуали формируется белое вещество спинного мозга.

Микроглия имеет мезенхимальное происхождение.

Кора больших полушарий

Функции:

1.Контроль и регуляция разнообразных функций организма.

2.Обработка информации, поступившей от сенсорных образований.

3.Контроль сложных форм поведения (сознание, мышление, память).

Строение коры больших полушарий

мягкая мозговая оболочка молекулярный слой

наружный зернистый слой

пирамидный слой

внутренный зернистый слой

ганглионарный слой

слой полиморфных клеток

белое вещество

71

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

В цитоархитектонике коры больших полушарий различают 6 основных слоев:

1.Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого слоя представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

2.Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, звездчатую и пирамидальную форму. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

3.Пирамидальный слой – самый широкий слой коры. От верхушки пирамидальной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксоны мелких клеток остаются в пределах коры; аксоны же, принадлежащие крупным пирамидам, обычно формируют миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

4.Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

5.Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидными клетками, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды (клетки Беца). Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Таким образом, когда пирамидный путь передает сигнал, вызывающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок.

6.Слой полиморфных клеток образован нейронами раз-

личной, преимущественно веретенообразной, формы. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в

72

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Клеточный состав коры

Основной тип клеток коры полушарий - пирамидные клетки, имеют тело треугольной формы, вверх от него отходит апикальный дендрит, а от боковых поверхностей отходят ветвящиеся дендриты. На дендритах находятся многочисленные синапсы. Аксон отходит от основания клетки, уходит в белое вещество головного мозга, а затем покидает кору в составе нисходящих путей, образуя при этом возвратные коллатерали.

Непирамидные нейроны коры больших полушарий разнообразны по форме, функции, размеру и строению отростков. Они локализуются во всех слоях коры, образуют внутрикорковые связи и выполняют тормозную или возбуждающую функции в отношении пирамидных клеток.

Степень выраженности отдельных слоёв в различных зонах коры головного мозга неодинакова. В частности, существуют различия в строении чувствительных и двигательных зон.

Типы коры больших полушарий

Миело-архитектоника коры больших полушарий - это характер распределения нервных волокон в коре. Они располагаются в виде радиальных лучей и образуют 3 основных сплетения:

73

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

1.Тангенциальное сплетение - лежит в молекулярном слое коры. Образовано дендритами нейронов из нижележащих слоёв коры и таламо-кортикальными волокнами.

2.Наружная полоска - лежит на уровне внутреннего зернистого слоя коры. Образована преимущественно таламо-корти- кальными нервными волокнами.

3.Внутренняя полоска - лежит на уровне ганглионарного слоя коры. Образована коллатералями клеток этого слоя, а также проекционными волокнами.

Типы нервных волокон коры больших полушарий

Афферентные Эфферентые

1.Ассоциативные и комиссуральные волокна других областей коры больших полушарий.

2.Таламо-кортикальные волокна

(волокна от подкорковых структур)

Мозжечок

Функции:

1.Рефлекторная (автоматическая) координация движений и регуляция мышечного тонуса.

2.Участие в интегративных процессах, обеспечивающих организацию восприятия, внимания, речевой деятельности, долгосрочной памяти.

74

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Кора мозжечка состоит из 3 слоёв:

1 - лазящие волокна: идут от спинного мозга и

ядер n. VIII и контактируют в молекулярном слое с дендритами грушевидных клеток, возбуждая их.

2 - моховидные волокна: идут от ядер оливы и некоторых ядер моста и образуют в зернистом слое

синапсы с дендритами 8

клеток-зерен.

Ганглионарный слой (II): 3 - грушевидные клетки:

3А - дендриты и 3Б - аксоны

Зернистый слой (III): 4 - клетки-зерна

5 - клетки Гольджи

Молекулярный слой (I): 6 - корзинчатые клетки 7- звездчатые клетки 8 – глиальные клетки, отростки которых

направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна (Бергмана) молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток.

75

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

76

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представленны двумя видами – моховидными и лазящими волокнами.

Моховидные волокна (опосредовано) через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубоках мозжечках, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Нейриты клеток-зерен передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых клеток и дендритам клеток Гольджи.

Лазящие волокна пересекают зернистый слой, прилегая к грушевидным нейронам и заканчиваются на поверхности их дендритов синапсами, передавая возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам, или опосредовано по параллельным волокнам клеток-зерен. Торможение осуществляется функцией звездчатых и корзинчатых нейронов молекулярного слоя, а также клетками Гольджи.

Периферическая нервная система

По ходу задних корешков спинного мозга располагаются спинальные ганглии. Их основная функция - рецепторная.

Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят тонкие соединительнотканные трабекулы, содержащие кровеносные сосуды. Нейроны ганглия псевдоуниполярного типа располагаются группами под капсулой, а их отростки локализуются преимущественно в центре узла. Это чувствительные нейроны, и поэтому они являются первыми нейронами рефлекторных дуг. Каждый ганглионарный нейрон со всех сторон окружен клетками-сатте-

77

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

литами (олигодендроглия), выполняющими разграничительную и трофическую функции.

Строение симпатических ганглиев

Снаружи ганглий покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь узла прослойки соединительной ткани. Нейроны располагаются диффузно либо образуют группы. Мультиполярные нейроны окружены олигодендроцитами, лежащими на мембране, к которой прилежат прослойки соединительной ткани. В составе ганглиев, помимо основных нейронов, имеются мелкие МИФ-нейроны, блокирующие передачу нервных импульсов с преганглионарных нервных волокон на нейроны ганглия.

Парасимпатические ганглии имеют строение аналогичное ганглиям симпатической системы. Отличием является клеточный состав ганглия:

Клетки парасимпатического ганглия

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Периферические нервы

Периферические нервы образованы миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, объединенными в пучки

неврием.

Соматическая рефлекторная дуга

В состав дуги входят:

1.Чувствительный нейрон - нейрон спинального ганглия.

2.Эфферентный двигательный нейрон - нейрон (мотонейрон) передних рогов спинного мозга.

ассоциативный нейрон задних

спинной мозг рогов спинного мозга чувствительный нейрон

спинального ганглия

рецептор рецептор

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Таким образом, согласно схеме, дендриты чувствительных нейронов спинального ганглия заканчиваются рецепторами, а аксон входит в спинной мозг через задние корешки и образует коллатерали: восходящие, идущие в головной мозг и нисходящие коллатерали, которые заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Аксоны же мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и образуют на симпластах поперечнополосатой мышечной ткани моторные бляшки, т.е. иннервируют скелетные мышцы. Это простая соматическая (двухнейронная) рефлекторная дуга.

Сложные соматические рефлекторные дуги включают в себя ядра заднего рога, а именно губчатого слоя и желатинозного вещества.

Симпатическая рефлекторная дуга

В состав дуги входят:

1.Чувствительный нейрон - нейрон спинального ганглия.

2.Вставочный нейрон - нейрон латерального ядра спинного мозга (торако-люмбальных сегментов)

3. Эффекторный нейрон может быть:

80

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ