Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / Книжки и сборники / OBSchAYa_I_ChASTNAYa_gistologia4

.pdf
Скачиваний:
34
Добавлен:
01.09.2022
Размер:
30.5 Mб
Скачать

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Строение оптической сетчатки

Оптическая сетчатка состоит из 10 слоёв. В ней располагаются тела и отростки 3-х нейронов зрительной рефлекторной дуги:

1.Тело первого нейрона лежит в наружном ядерном слое сетчатки, а его дендрит имеет форму либо палочки, либо колбочки, т.е. в сетчатке есть колбочконесущие и палочконесущие нейроны.

2.Тело второго нейрона лежит во внутреннем ядерном слое.

3.Тело третьего нейрон расположено в ганглионарном слое. Его аксон входит в состав зрительного нерва.

Аксоны и дендриты вышеперечисленных нейронов образуют межнейрональные синапсы в наружном и внутреннем сетчатых слоях сетчатки. Помимо вышеуказанной нейронной цепочки, в сетчатке существуют нейроны, осуществляющие горизонтальные связи – горизонтальные и амакриновые клетки.

Следовательно, клеточный состав сетчатки характеризуется многообразием клеточных форм.

Клетки сетчатки и их локализация

Наружный

Внутренний

Ганглионарный

ядерный слой

ядерный слой

слой

палочконесущие

биполярные

ганглионарные

нейроны, рецепто-

нейроны,

клетки

ры сумеречного

горизонталь-

 

зрения

ные клетки,

 

колбочконесущие

амакриновые

 

нейроны рецепто-

клетки

 

ры дневного

 

 

зрения

 

 

Помимо нейронов в сетчатке имеются клетки нейроглии:

Мюллеровы клетки-волокна,

астроциты,

микроглиоциты (макрофаги).

Через все слои сетчатки проходят главные глиальные клетки,

131

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

которые были описаны Мюллером. Они длинные и узкие. Их удленненое ядро лежит на уровне внутреннего ядерного слоя. Многочисленные длинные микроворсинки проходят между внутренними сегментами фоторецепторов и наружным ядерным слоем образуя наружную глиальную мембрану. Внутренние отростки Мюллеровых клеток располагаются под слоем нервных волокон образуя внутреннюю глиальную мембрану.

 

 

 

 

 

внутренняя глиальная мембрана

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

слой нервных волокон

 

ганглионарная

 

ганглионарный слой

 

клетка

 

 

 

 

 

 

амакриновая

 

 

 

 

 

 

внутренний сетчатый слой

 

 

 

клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

клетка

 

биполярная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мюллера

 

 

 

 

клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

горизонтальная

 

 

 

внутренний ядерный слой

 

 

 

 

 

 

клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружный сетчатый слой

 

 

 

 

 

наружный ядерный слой

 

фоторецепторная

 

 

клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружная глиальная мембрана

 

палочки

слой

палочек

 

и колбочек

иколбочки

Всоставе фоторецепторных клеток имеются следующие отделы:

Наружный сегмент в палочковых и колбочковых нейронах представляет собой стопку плоских мембранных мешочков - дисков, которые образуются глубокими складками плазмолеммы.

В палочковых нейронах диски изолированы, а в колбочковых имеются полудиски, которые не изолированы от плазмолеммы.

132

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

• В наружном сегменте палочек локализуется родопсин, а колбочек - йодопсин. При воздействии света происходит распад этих молекул и, как следствие, возникает нервный импульс в зрительной нервной дуге.

Связующий отдел (ресничка).

Внутренний сегмент. В палочковых нейронах имеет такой же диаметр что и наружный сегмент. В колбочковых нейронах его диаметр значительно больше, чем у наружного сегмента. Во внутреннем сегменте палочек и колбочек располагаются митохондрии, эндоплазматическая сеть, полирибосомы. В колбочковых нейронах имеется эллипсоид, состоящий из крупной липидной капли, окруженной митохондриями.

 

 

 

пигментные клетки

 

 

Перикарион

содержит

ядро

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

фоторецепторной клетки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Аксон образует синапс с дендрита-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ми биполярных клеток.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружный сегмент

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Сетчатка глаза человека инвер-

 

 

 

 

 

 

 

гранулы

 

 

 

 

диски

меланина

 

 

 

 

наружный сегмент

тированная, т.е. перевернутая. Она

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

полудиски

 

 

 

 

 

так расположена в глазу, что обра-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

митохондрии

 

 

 

 

 

щена к свету внутренней глиальной

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мембраной, а не слоем палочек и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

комплекс

 

 

 

 

 

 

 

Гольджи

 

 

 

 

 

колбочек. Свет

проходит через все

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

внутренний сегмент

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

внутренний сегмент

слои сетчатки,

прежде

чем

попа-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ядро

 

 

 

 

дает на фоторецепторные клетки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пигментный слой -

наружный

 

 

 

синапсы

 

 

 

 

 

 

синаптические

 

 

 

 

слой сетчатки, который состоит из

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

везикулы

 

 

 

пигментоцитов. Своими основания-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ми клетки располагаются на ба-

 

 

палочка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

колбочка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

зальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха. Апикальная поверхность пигментацитов имеет микроотростки, которые окружают наружные сегменты фоторецепторов. Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, в результате образуется, так называемая, пигментая борода, которая подобно ширме, закрывает фотосенсорные нейроны от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

Функции:

133

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

1.Оптическая защита и экранирование от света.

2.Транспорт метаболитов, солей, кислорода и сосудистой оболочки к фоторецепторам.

3.Фагоцитоз отработанных дисков наружных сегментов.

Функциональные системы глаза и структуры, их формирующие

Диоптрическая система

Роговица

(светопреломляющий

Жидкость, заполняющая

аппарат)

переднюю и заднюю

 

камеры глаза

 

Хрусталик

 

Стекловидное тело

Аккомодационный аппарат

Радужка

фокусирует изображение

Цилиарное тело

 

с цинновой связкой

 

Хрусталик

Светочувствительный

Зрительная часть

(рецепторный) аппарат

сетчатки

Орган обоняния состоит из многорядного цилиндрического эпителия и подлежащей соединительной ткани.

РЕЦЕПТОРНЫЕ (НЕЙРОСЕНСОРНЫЕ) КЛЕТКИ

Их компоненты: 1 - ядерные части 2 - дендриты

3 - обонятельные булавы

4 - обонятельные "реснички"

5 - аксоны

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ

(6) и их ядра (7)

БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ (8)

В состав эпителия органа обоняния входят следующие клетки: 1. Биполярные нейроны - это рецепторные клетки. Они имеют короткий булавовидный формы дендрит, от которого от-

134

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

ходят 10-12 обонятельных ресничек. На плазмолемме ресничек локализуются хеморецепторные молекулы, взаимодействующие с пахучими веществами.

2. Поддерживающие клетки, выполняющие опорную функцию. В соединительной ткани, входящей в состав органов обоняния, располагаются многочисленные обонятельные (боуменовы) железы. Их выводные протоки, содержащие слизистый секрет, открываются на поверхности обонятельного эпителия. 3.Базальные клетки, выполняющие камбиальную функцию. Клетки кубической формы, прилежат к базальной мембране, имеют длинные выросты, которые содержат пучки аксонов рецепторных клеток обонятельного эпителия. Выполняют камбиальную функцию.

Орган слуха и равновесия

Орган слуха и равновесия является периферической частью статоакустической системы.

В состав органа слуха и равновесия входят:

Наружное ухо

Среднее ухо

Внутреннее ухо

ушная раковина

барабанная

Костный лабиринт

наружный слуховой

Перепончатый

полость

проход

слуховые косточки

лабиринт

барабанная

 

слуховая труба

 

перепонка

 

 

 

Наружное ухо

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Наружная поверхность стенки слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя – покрыта тонкей кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы.

Барабанная перепонка представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично эластических волокон, образующего два слоя.

135

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Наружный слой состоит из радиально расположеных волокон, внутренный – циркулярно расположенных. Между волокнами имеются фибробалсты.

Среднее ухо

Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно, закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно, закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки, круглое – от барабанной лестницы.

Слуховая труба соединяет барабанную полость носоглоткой. Она выстлана слизистой оболочкой покрытой многорядным эпителием. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления барабанной полости с атмосферным давлением.

Слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремячка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно, а к внутренней поверхности барабанной перепонки прикрепляется рукоятка молоточка.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

стремячко в

 

полукружные

 

 

 

 

 

овальном

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наковальня

 

 

окне

 

каналы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

улитка

ушная

молоточек

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

раковина

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружный

 

 

 

слуховой

 

 

 

 

 

проход

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

слуховая (евстахиевая)

 

 

 

барабанная

 

 

 

 

труба

 

 

 

перпонка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

136

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Внутреннее ухо

Костный лабиринт состоит из улитки, предверия и полукружных каналов. Он заполнен перилимфой и окружает перепончатый лабиринт, который повторяет его сложную форму. Перепончатый лабиринт в свою очередь, заполнен эндолимфой и включает в себя: улитковый канал, два мешочка и полукружные каналы.

Улитка представляет собой костную трубку, закрученную в форме спирали вокруг костного стержня (модиолуса). На аксиальном срезе (срезе, сделанном вдоль оси) видно, что стенка улитки образована костной тканью - костный лабиринт. Внутри костного лабиринта, повторяя его ход, располагается улитковый канал, имеющий треугольную форму. Снаружи от него находится пространство (лестницы). Сверху от улиткового канала - вестибулярная лестница, а снизу барабанная лестница, заполненные перилимфой. Стенки улиткового канала образованы: вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и спиральной связкой. В противоположном углу от спиральной связки располагается лимб. Под лимбом лежит спиральный ганглий.

Строение улиткового канала

1.Наружная стенка улиткового канала образована соединительнотканной спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска. Сосудистая полоска образована многорядным эпителием, его отличительной особенностью является наличие кровеносных сосудов. Функция сосудистой оболочкипродукция эндолимфы, заполняющей улитковый канал.

2.Стенка улиткового канала, обращённая к вестибулярной лестнице, образована вестибулярной (рейснеровой) мембраной. Это тонкофибриллярная мембрана покрыта со стороны улиткового канала плоским эпителием, а со стороны вестибулярной лестницы эндотелием. Вестибулярная мембрана с одной стороны прикреплена к спиральной связке, а с другой стороны к лимбу. Лимб образован соединительной тканью и лежит в костном выступе стержня улитки. К вестибулярной губе лимба прикрепляется покровная пластинка.

3.Дно улиткового канала образовано базилярной плас-

137

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

тинкой, которая состоит из радиально ориентированных пучков коллагеновых волокон, заключенных в аморфный матрикс. Со стороны улиткового канала на базилярной пластине лежит специализированный кортиев орган - орган слуха. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка выстлана эндотелием.

Клеточный состав кортиевого органа

Поддерживающие клетки,

Сенсоэпителиальные

 

лежащие на базилярной

клетки

 

 

мембране

 

 

 

 

Наружные

Внутренние

Наружные

Внутренние

 

клетки

клетки

клетки

клетки

 

клетки - столбы

клетки - столбы

 

 

 

фаланговые клетки

фаланговые

 

 

пограничные клетки

клетки

 

 

Клетки-столбы соединяются друг с другом, образуя в центре кортиевого органа треугольной формы туннель, заполненный эндолимфой. Клетки кортиевого органа, прилежащие к туннелю со стороны спиральной связки, называют наружными, а прилежащие со стороны лимба - внутренними.

 

 

 

 

внешная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

волосковая клетка

 

 

 

 

покровная мембрана

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

клетки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Хенсена

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пучок

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ресничек

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

клетки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Кладиуса

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

внутреняя

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

столбовые

 

 

 

 

 

волосковая клетка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

базилярная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

клетки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мембрана

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Кортиев

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тоннель

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

нервные

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

клетки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дейтера

 

 

 

 

 

 

волокна

 

 

 

138

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

Наружные волосковые клетки - имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-5 рядов на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов, на апикальной поверхности имеют кутикулярную пластинку, через которую проходят неподвижные микроворсинки - стереоцилии. Стериоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. К наружным волосковым клеткам подходят в основном эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов верхнеоливарного комплекса головного мозга, которые входят в улитку через слуховой нерв.

Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообраз-

ную форму, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах. На их поверхности также имеются стереоцилии. Внутренние волосковые клетки в основном получают чувствительную (афферентную) иннервацию, т.е. они иннервируются дендритами клеток спирального ганглия.

Орган равновесия

Слуховые гребешки

Слуховые пятна

(кристы)

(макулы)

Располагаются в ампулярных

Располагаются в стенке

расширениях полукружных

элиптического и сферического

каналов

мешочков

Реагируют на изменения

Являются рецепторами

углового ускорения (рецепторы

гравитации, а также реагируют

углового ускорения)

на вибрационные колебания

В составе слуховых пятен и гребешков имеются:

Опорные клетки

Сенсорные клетки

клетки I типа

клетки II типа

(грушевидные

(столбчатые клетки)

клетки)

 

139

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

РАЗДЕЛ 3. Частная Гистология

В слуховых гребешках сенсоэпителиальные клетки окружены желеобразным, прозрачным куполом, а в слуховых пятнах на поверхности сенсорного эпителия располагается студенистая отолитова мембрана, содержащая кристаллы карбоната кальция - отолиты.

отолиты

отолитовая

мембрана

киноцилия

стериоцилии

волосковые

клетки

опорная клетка

Сенсорные клетки органов равновесия, в отличие от сенсорных клеток органа слуха, на апикальной поверхности имеют не только неподвижные стереоцилии, но и одну подвижную ресничку - киноцилию. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стериоцилий. При смещении стериоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. Полученный импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие эпителиоциты располагаются между сенсорными клетками, на их апикальных поверхностях обнаруживается множество микроворсинок.

Вкусовая сенсорная система

Периферическая часть вкусового анализатора - это вкусовые почки. Они располагаются в многослойном плоском эпителии сосочков языка (грибовидных, желобоватых, листовидных) на губах, задней спинке глотки.

Вкусовая почка имеет овальную форму, на их вершине имеется вкусовая пора, которая открывается во вкусовую ямку

140

ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

киноцил

стериоц

клетка II тип (столбчатая