2 курс / Физиология / Сборники и учебники / Anatomia_i_fiziologia_dlya_chaynikov

На рис. 3. 1 представлена общая структура эукариотической клетки. Знакомясь с разными клеточными структурами в последующих разделах, обращайтесь к этому рисунку. В табл. 3. 1 приведен обзор структур эукарио­ тической клетки.

Цитоплазматическая оболочка (мембрана)

Илл. Кэтрин Борн, МА

Рис. 3. 1 . Общая схема строения животной клетки и ее органеллы (вид в разрезе)

70 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии

Табли ца 3.1 . Органеллы животных клеток (в том числе человека)

Мембрана клетки

Клетка ограничена мембраной (клеточной мембраной), которая также называется цитоплазматической оболочкой, или плазмалеммой. Клеточная мембрана всех эукариотических организмов состоит из молекул фосфоли­ пидов, синтезируемых самой клеткой с использованием энергии. А уже син­ тезированные фосфолипиды путем самосборки (без использования энергии) образуют мембрану, подчиняясь полярности молекул. Что такое полярность, и как мембрана принимает характерную форму, часто называемую фосфоли­ пидным бислоем, вы найдете в главе 1 6.

Не следует путать клеточную мембрану (плазматическую мембрану)

с клеточной стенкой. У каждой клетки есть мембрана, причем она является фундаментальной характеристикой клетки. У некоторых ЗАПОМНИ! клеток снаружи от плазмалеммы расположена клеточная стенка, выполняющая структурную, защитную и транспортную функции. Клеточные стенки присутствуют в растительных и грибных клет­

ках, а в животных клетках их нет.

ГЛАВА 3 Немного о биологии клетки 71

Проницаемость мембраны: жидкостно-мозаичная модель

В фосфолипидный бислой встроены разные типы структур. Хотя сам по себе фосфолипидный бислой у всех клеток, в сущности, одинаков, эти встроенные структуры столь многообразны и специализированы, как и сами клетки. С по­ мощью некоторых из одни клетки идентифицирует другие, что очень важно с точки зрения функционирования иммунной системы; некоторые структуры контролируют перемещение через мембрану внутрь или наружу клетки неко­ торых веществ. На рис. 3.2 схематически представлен фосфолипидный бислой и встроенные в него структуры. Эта модель клеточной мембраны называется :жидкостно-мозаичной моделыо. Слово "жидкостный" здесь означает способ­ ность молекул к перемещению в фосфолипидном бислое, а "мозаичная" - оз­ начает разнородность и разнообразие встроенных в него элементов.

Химические свойства фосфолипидного бислоя и встроенных в него струк­ тур обусловливают очень важную черту клеточной мембраны, а именно, спо­ собность контролировать, какие из вещества могут проникать через нее, а какие нет. Это значит, что мембрана клетки является полупроницаемой.

пассивное перемещение веществ через мембрану

Некоторые вещества, главным образом мелкие молекулы и ионы, проникают через мембрану с помощью механизма пассивного транспорта. Это означает, что они проникают через фосфолипидный бислой более или менее беспре­ пятственно за счет сил "обычной" химии, таких как градиенты концентрации, случайные движения молекул и полярность. Ниже описаны некоторые спосо­ бы, посредством которых вещества пассивно проникают через оболочку.

Белковая молекула

Рис. 3.2. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны

ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии

»Диффузия. То или иное вещество движется самопроизвольно под воздействием градиента концентрации (из области повышенной концентрации в область пониженной концентрации). Если в кув­ шин с водой бросить чайную ложку соли, то ионы натрия и хлора

в растворе со временем диффундируют, т.е. равномерно распре­ деляются по всему объему воды. Есл и вы ускорите процесс диф­ фузии, помешивая раствор ложечкой, то он завершится уже через несколько секунд. Если же вы просто опустите соль в воду и ос­ тавите кувшин в полной неподвижности при комнатной темпера­ туре, то для завершения процесса диффузии может понадобиться не один день. (Чем объясняется такая разница, можно проч итать в главе 1 6.) Клеточные и внеклеточные жидкости находятся в со­ стоянии непрерывного "перемешивания" при температуре от 35 до 38 градусов по Цел ьсию. Молекулы, для которых клеточная обо­ лочка является проницаемой (например, кислород и углекислый газ), могут диффундировать в клетку и выходить из нее, постоянно пытаясь достичь состояния равновесия.

Клеточ ная мембрана, вообще говоря, непроницаема для ионов и более крупных молекул типа глюкоза. Им приходится проникать в клетку (и покидать ее пределы) с помощью транспортного белка посредством облегченной диффузии. Этому процессу также не тре­ буется энергия, поскольку такие молекулы движутся под воздейс­ твием собствен ного градиента концентрации, - им требуется лишь, чтобы для них открылся некоторый проход.

»Осмос. Диффузия молекул воды сквозь избирател ьно прони ца­

емую мембрану получила особое название: осмос. Как и в случае обычной диффузи и, меха низмом продвижения служит градиент концентрации. Давление, при котором перемещение молекул воды через оболочку прекращается (т.е. когда концентрация растворов по обе сторон ы оболоч ки становится одинаковой), называется

осмотическим давлением системы.

»Фильтрация. Эта форма пассивного транспорта имеет место в ходе капиллярного обмена. (Капилляры - это наименьшие крове­

носные сосуды; они соединяют артериолы и венулы. Подробнее об этом рассказывается в главе 9.) Капилляры состоят из всего одного слоя клеток, причем стенка капилляра ведет себя как фильтр, кон­ тролирующий пропускание в ту или другую сторону мелких моле­ кул. Мелкие молекулы, растворенные в межклеточной жидкости, нап ример молекулы углекислого газа и воды, проникают сквозь стен ки капилляра, проскал ьзывая между клетками и попадая в

В случае очень крупных молекул используется другой энергозатратный метод транспорта. Например, синтезированной внутри клетки крупной мо­ лекуле белка для выхода наружу может потребоваться широкий проход, что может вызвать разрыв мембраны и повреждение клетки. Чтобы это не случи­ лось, белок упаковывается в везикулу, наружная оболочка которой представ­ ляет собой такой же фосфолипидный бислой, что и оболочка клетки. В ходе процесса транспорта, называемого экзоцитозом, происходит перегруппи­ ровка липидов, что дает возможность белку покинуть пределы клетки, не разрушая ее оболочку. Такой же процесс может протекать в обратной пос­ ледовательности (он называется эндоцитозом), давая возможность крупным молекулам проникать внутрь клетки.

Управление клеткой: ядро

Как отмечалось выше, определяющей характерной чертой эукариотичес­ кой клетки является наличие ядра, которое управляет жизнедеятельностью клетки. Ядро, являющееся самой крупной органеллой клетки, бывает оваль­ ной или круглой формы и отчетливо различимо под микроскопом. Отношение ядра с клетки представлено на рис. 3.1 (см. выше), а на рис. 3.7 (см. ниже в этой главе) структура ядра показана крупным планом.

Несмотря на полную идентичность последовательности ДНК каждой клетки организма все они чрезвычайно разнообразны по своей структуре, функциям и веществам, которые они синтезируют (белки, гормоны и т.п.). Дифференциация клетки (структура, которую она принимает) и все, что ка­

которое контролирует экспрессию генов, т.е. избирательную активизацию оп­ ределенных генов.

Цитоплазма

Мембрана клетки ограничивает ее внутреннее пространство, заполненное жидким матриксом, называемым цитоплазмой или цитозолем. Цитозоль за­ полняет пространство между органеллами и вокруг них, а внутренняя сис­ тема микрофиламентов и микротрубочек составляет "строительные леса" клетки, которые ее поддерживают, обеспечивают необходимое пространство для происходящей в ней процессов для процессов и защищают органеллы. Органеллы находятся в цитоплазме во взвешенном состоянии.

По своей текстуре цитоплазма представляет собой студенистое вещество; фактура обусловлена растворенными в цитоплазме белками. Часть из них представляют являются ферментами, принимающими участие в расщеплении глюкозы до пировиноградной кислоты (пирувата) на первых этапах клеточ­ ного дыхания (см. главу 2). Другими вещества цитозоля - жирные кислоты и аминокислоты. Отходы дыхания и синтеза белков вначала выбрасываются в цитоплазму, а затем захватываются вакуолями и выводятся из клетки.

Органеллы - включая ядро, митохондрии, эндоплазматический ре­ тикулум и аппарат Гольджи - содержат подобные цитозолю жид­ кости определенного состава, каждая из которых предназначена для

61 удовлетворения определенных нужд соответствующей органеллы.

Внутренние мембраны

Плазмалемма - не единственная мембрана в клетке. Двухслойные фос­ фолипидные мембраны (без мозаично встроенных структур) находятся в цитоплазме клетки, окружая каждую органеллу и находясь вокруг, ожидая, когда они будут использованы. Эту мембранную сеть иногда называют энда­ мембранной системой. Когда какая-либо из органелл образует то или иное вещество, которое должно быть выведено из клетки, фрагмент бислоя пере­ мещается и инкапсулирует его для экскреции путем экзоцитоза.

Обеспечение клетки энергией: митохондрии

Митохондрия - это органелла, которая преобразует энергию в форму, до­ ступную для осуществления метаболизма и функций клетки. Митохондрии часто называют "электрическими станциям" клетки. Роль митохондрии мы обсуждали в главе 2 - там, где речь шла о клеточном дыхании.

76 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии

Количество митохондрий в клетке зависит от выполняемых нею функ­ ций. Клетки, выполнение неэнергозатратные функции (например, нервные клетки), содержат относительно мало митохондрий; в тоже время мышечные клетки могут содержать несколько тысяч отдельных митохондрий, поскольку задача этих клеток состоит в выполнении "работы" с использованием энер­ гии. Митохондрия может делиться, подобно клетке, образуя больше мито­ хондрий. Она может увеличиваться в размерах, двигаться и объединяться с другими митохондриями, обеспечивая таким образом потребности соответс­ твующей клетки в энергии.

Митохондрии - очень мелкие палочковидные органеллы, окруженные наружной мембраной (см. рис. 3.3). Внутренняя мембрана представляет со­ бой замкнутый мешок с многочисленными складками и выступами, направ­ ленными внутрь. Эти складки называют кристами. Благодаря ним поверх­ ность внутренней мембраны значительно увеличивается для осуществления биохимических реакций. Полужидкое внутреннее содержимое, ограниченное внутренней мембраной, называется митохондриальным матриксом. Матрикс не сообщается с пространством между мембранами. Митохондрия является уникальной органеллой и содержит в отдельной хромосоме небольшое ав­ тономное количество ДНК. Эта ДНК функционирует отдельно и не связана с хромосомами в ядре. Деление и удвоение ДНК митохондрий, в результате которого образуются новые митохондрии, не связано с митозом.

Наружная и внутренняя мембраны митохондрии - это не то же са­ мое, что двуслойная ядерная оболочка.

ЗАПОМНИ!

Внутренняя мембрана

Митохондриальная ДНК

Наружная мембрана

© John Wiley & Sons, /пс.