2 курс / Физиология / Сборники и учебники / Anatomia_i_fiziologia_dlya_chaynikov

Поговорим о типах ткани_ _ _ _ _ _ _

Тип мышечной ткани - это не то же самое, что мышца. Ваш левый би­ цепс - это мышца; в целом в теле человека насчитывается сотни мышц, у каждой из которых есть особое название. (См. раздел "Названия скелет­ ных мышц" ниже в этой главе, а также цветную вклейку "Мышечная сис­ тема" на сайте издательства по адресу go . dialekt i ka . com/ anatomy 3 .) Существует лишь три типа мышечной ткани: ткань скелетной мышцы,

ткань сердечной мышцы и ткань гладкой мышцы.

Уникальные характеристики мышечных клеток

Ваша мышечная ткань состоит из клеток, которые отличаются от других клеток вашего тела. Эти клетки столь уникальны, что они отличаются даже друг от друга в зависимости от типа мышечной ткани, к которому они при­ надлежат. С анатомической точки зрения различают три типа мышц. Эти три типа мышц различаются между собой по характерным для них клеткам и структурам. С физиологической точки зрения выделают два типа мышц: про­ извольно сокращающиеся и непроизвольно сокращающиеся.

Ниже перечислены характеристики мышечных клеток.

»Одноядерные и многоядерные мышечные клетки. Клетки сер­

дечной мышцы и клетки гладкой мышцы, подобно больш инству других клеток, имеют по одному ядру. Клетки скелетной мыш цы (называемые волокнами) являются многоядерными, т.е. внутри обо­ лочки одной клетки содержится несколько ядер. Но дело не в том, что клетки скелетной мышцы выращивают дополнительные ядра. В процессе формирования ткани многочисленные клетки скелет­ ной мышцы сливаются в одну крупную клетку, которая содержит ядра и митохондрии исходных клеток.

»Поперечнополосатые мышцы. Скелетная мышца является попереч­

нополосатой. Это означает, что под микроскопом в волокнах (мышеч­

ных клетках) видны поперечные перемежающиеся светлые и темные полосы. Полосатость является результатом наличия внутри клеток скелетной мышцы определенных структур (см. раздел "Скелетная мышца" далее в этой главе), которые реализуют механизм сокраще­ ния, называемый моделью скользящих нитей. (См. раздел "Возьмите скользящие нити под свой контроль" ниже в этой главе.) Клетки сер­ дечной мышцы также поперечнополосатые; они также сокращаются посредством одного из механизмов, присущих модели скользящих ни­ тей. Клетки гладкой мышцы по своему внешнему виду не являются по­ перечнополосатыми, но используют подобный механизм сокращения.

160 ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

На тканевом уровне

Мышечные волокна упакованы в пучки, называемые пучками мышечных волокон. Каждый пучок заключен в выстилку из соединительной ткани, назы­ ваемую перимизием. Волокна митотического веретена распределены в каж­

дом пучке. Пучки объединяются между собой, образуя мышцу, отдельный орган скелетной мышцы, например Ьiceps brachii (ваши бицепсы). Мышца имеет обертку из соединительной ткани, называемой эпимизием.

Сухо:жилия, которые представляют собой тягучие ленты соединительной ткани, покрывающие скелетные мышцы, вплетаются в эпимизий, прочно при­ крепляя мышцу к кости (подробнее о соединениях в скелетной системе читай­ те в главе 5). Мышцы соединяются с другими мышцами с помощью апоневро­ зов - соединительной ткани, подобной сухожилию, но широкой и плоской.

Что именно мы подразумеваем, когда используем термин "волок­ но"? Анатомы широко пользуются этим термином, когда речь идет о мышечной системе. Когда вы встречаете в тексте термины фила­

ЗАПОМНИ! менты, миофибрилла и волокно, удостоверьтесь в том, что речь идет о соответствующем уровне организации (субклеточный, клеточный

или тканевый).

Совместное функционирование: синергисты и антагонисты

Группы скелетных мышц, которые сокращаются одновременно, чтобы придать движение определенной части тела, принято называть синергистами. Мышца, которая вносит наибольший вклад в совершение данного движения, называется первичным двигателем. Мышцы, которые помогают первичному двигателю осуществить определенное движение тела, называются синергис­ тами. Когда вы совершаете движение локтевым суставом, первичным дви­ гателем является бицепс, а плечелучевая мышца стабилизирует этот сустав и вносит свой вклад в совершение этого движения.

Антагонистические мышцы также действуют совместно для придания движения определенной части тела, но при этом одна группа мышц сокра­ щается, а другая - расслабляется (своеобразный вариант двухтактного дви­ гателя). Примером такого антагонистического взаимодействия мышц может служить сгибание руки. Когда вы сгибаете руку в локте, приближая предпле­ чье к плечу, мышца вашего бицепса сокращается, выполняя концентричес­ кое сокращение. В то же время мышца вашего трицепса (на задней стороне руки) расслабляется, выполняя эксцентрическое сокращение. Эти действия мышц бицепса и трицепса являются взаимно противоположными, но, чтобы согнуть руку в локте, должны произойти оба эти действия. Именно поэтому

ко мышца бицепса). При разгибании руки в локте также происходят антаго­ нистические действия: бицепс расслабляется, а трицепс сокращается.

Сердечная мышца

У сердца есть собственный, особый тип мышечной ткани, называемый сердечной мышцей. Клетки (волокна) в сердечной мышце содержат одно ядро (эти клетки являются одноядерными) и имеют цилиндрическую форму; они могут ветвиться. В отличие от скелетной мышцы, волокна которой распола­ гаются параллельно друг другу, волокна сердечной мышцы сцепляются друг с другом, что способствует быстрой передаче импульса сокращения по серд­ цу. Клетки сердечной мышцы - поперечнополосатые, подобно клеткам ске­ летной мышцы, а сокращение сердечной мышцы является непроизвольным, подобно сокращению гладкой мышцы. Волокна сердечной мышцы сокраща­ ются почти так же, как волокна скелетной мышцы, - посредством механизма "скользящих нитей" (ниже мы расскажем подробнее об этом механизме).

Ткань сердечной мышцы работает круглосуточно, без перерывов на праздни­ ки и выходные дни, от рождения и до самой смерти. Клетки сердечной мышцы сокращаются одновременно и ритмично сотни миллионов раз в течение всей вашей жизни. Когда ткань сердечной мышцы прекращает функционировать, жизнь организма завершается. В отличие от скелетной и гладкой мышцы, со­ кращение сердечной мышцы является автономным; это означает, что оно про­ исходит без стимуляции каким-либо нервом. В промежутках между сокращени­ ями волокна сердечной мышцы полностью расслабляются (см. главу 9).

Гладкая мышца

Ткань гладкой мышцы располагается в стенках органов и структурах мно­ гих систем органов, включая пищеварительную систему, мочевую систему, дыхательную систему, сердечнососудистую систему и репродуктивную (по­ ловую) систему. С точки зрения клеточной структуры и физиологической функции ткань гладкой мышцы принципиально отличается от ткани скелет­ ной мышцы и ткани сердечной мышцы. Однако саркомеры гладкой мышцы похожи на саркомеры скелетной мышцы и сердечной мышцы. Волокна (клет­ ки) гладкой мышцы веретенообразные (толстые посередине и сужающиеся на концах) и располагаются друг относительно друга так, что образуют слои ткани. Клетки гладкой мышцы не являются поперечнополосатыми . Однако в сокращениях гладкой мышцы используется такой же механизм "скользящих нитей", что и у клеток скелетной мышцы (подробнее об этом механизме рас­ сказывается в следующем разделе).

Сокращение гладкой мышцы, как правило, бывает медленным, сильным

и продолжительным. Гладкая мышца может удерживать сокращение доль-

ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 165

ше, чем скелетная. Вообще говоря, некоторые гладкие мышцы, в частности сфинктеры, находятся в постоянном состоянии сокращения. Роды относятся к числу немногих случаев жизни, когда люди (по крайней мере, некоторые из них) осознают сокращения гладкой мышцы (хотя не могут осознанно конт­ ролировать эти сокращения).

Возьмите скол ьзя щие н ити под свой контрол ь__________

Мышца сокращается, когда происходит одновременное сокращение всех саркомеров во всех миофибриллах во всех волокнах (клетках). Модель сколь­ зящих нитей описывает тонкости того, что происходит при этом.

Ключом к модели скользящих нитей являются специфические формы бел­ ковых молекул миозина и актина, а также их частичное перекрывание друг друга в саркомере. Особая химия АТФ поставляет энергию для движения этих нитей. В последующих разделах объясняется, как саркомеры обеспечи­ вают сокращение мышц.

Саркомер представляет собой функциональный элемент в миофиб­ рилле. Саркомеры выстраиваются вдоль миофибриллы по принципу

ЗАПОМНИ! "конец к концу".

Сборка саркомера

Саркомер состоит из толстых филаментов и тонких филаментов (макро­ филаменты и микрофиламенты). Толстые филаменты представляют собой мо­ лекулы плотного резиноподобного белка миозина. Тонкие филаменты состоят из двух цепей более легкого (и менее плотного) пружинистого белка актина. Тонкие и толстые филаменты определенным образом выстраиваются, форми­ руя саркомер. Один конец тонкого филамента прикасается к концу другого тонкого филамента, образуя Z-линию, которая проходит перпендикулярно оси данного филамента. Саркомер начинается на одной Z-линии и заканчивается на следующей Z-линии. Толстые филаменты встраиваются между тонкими филаментми. Саркомеры и Z-линии показаны на рис. 6.2 и 6.3.

Эти два типа филаментов перекрываются между собой лишь частично, когда соответствующий саркомер находится в состоянии покоя. Частичное перекрытие придает клеткам скелетной и сердечной мышц их полосатый вид: там, где перекрываются толстые и тонкие филаменты, ткань кажется темной (темная полоса); там, где присутствуют лишь тонкие филаменты, ткань кажется более светлой (светлая полоса).

ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

Волокно получает приказ сократиться

Двигательные нейроны обеспечивают стимул, под воздействием которого происходит сокращение мышечного волокна. С конца своего аксона двига­ тельный нейрон испускает ацетилхолин (АЦХ), который сцепляется с соот­ ветствующей мышечной клеткой в заданной области, называемой концевой пластинкой двигательного нейрона. Это приводит к тому, что мышечное волокно вырабатывает импульс, который проходит через сарколемму (под­ робнее о передаче информации по нервной системе и импульсах, переда­ ваемых по нервным волокнам, можно прочитать в главе 7). Этот импульс проникает глубоко в клетку по туннелям, называемым Т-трубочками (или Т-канальцами). Когда импульс достигает саркоплазматического ретикулума (СР), или саркоплазматической сети, эта сеть выпускает ионы кальция, хра­ нящиеся в ней. Ионы кальция движутся к саркомерам, что дает возможность начать сокращение. Запуск расслабления является пассивным процессом. Нейрон просто прекращает испускание АЦХ. Мышечный импульс останав­ ливается, а ионы кальция возвращаются в СР.

Сокращение и расслабление саркомера

После того как из СР высвобождается кальций, он присоединяется к тропо­ нину. При этом он оттягивается от актина - подобно вытягиванию канцеляр­ ской кнопки из доски объявлений, к которой вы ранее прикрепили свое объяв­ ление. Поскольку тропонин все еще прочно связан с тропомиозином, весь этот белковый комплекс скользит вокруг актина, обнажая связывающие участки. Теперь миозиновые головки могут связаться с актином, образуя поперечные мостики, причем все это происходит без использования энергии. Однако, что­ бы произошло фактическое сокращение, мы должны укоротить саркомер.

Когда образуются поперечные мостики, миозиновые головки тотчас изгиба­ ются, подтягивая ближе друг к другу концы саркомера (Z-линии). Затем АТФ связывается с миозином, заставляя его отпустить актин. Энергия в АТФ застав­ ляет головки вернуться в свое исходное положение. Затем они образуют новый поперечный мостик, который на этот раз оказывается на участке актина, рас­ положенного ближе к Z-линии (подобно тому, как действует гаечный ключ с храповиком). Эти силовые удары - захватывание, подтягивание, отпускание и возвращение в исходное положение - продолжаются до тех пор, пока имеются незакрытые связывающие участки и АТФ. Этот процесс представлен на рис. 6.3.

Саркомер укорачивается, когда филаменты скользят друг относительно друга. Поскольку миофибриллы состоят из саркомеров, которые использу­ ют общие для них Z-линии (см. рис. 6.2), и это укорачивание происходит во всех них, два конца миофибриллы заметно подтягиваются друг к другу. А поскольку мышечное волокно состоит из множества миофибрилл, оно так-

ЧАСТЬ 2 Рассмотрение структурных уровней

же укорачивается по мере того, как его концы подтягиваются друг к другу. Скелетная мышца состоит из множества волокон, "упакованных" параллель­ но друг другу, поэтому ее концы также подтягиваются друг к другу. Мышца сокращается, стягивая между собой то, к чему она прикреплена. Все это про­ исходит за счет силы, сгенерированной взаимным перекрытием этих микро­ скопических филаментов (но тысячекратно умноженной).

Филаменты (актин и миозин) не укорачиваются. Их длина всег­ да неизменна. Миозиновые филаменты остаются неподвижными. Актин подтягивается в направлении центра, все больше наращивая

ЗАПОМНИ! процент взаимного перекрытия с миозином (см. рис. 6.3, в).

Чтобы произошло расслабление, волокно должно просто перестать полу­ чать команду о сокращении (двигательный нейрон прекращает стимуляцию). Это заставляет СР вернуть себе ионы кальция, подобно тому, как мать созы­ вает своих детей домой на обед. Они с готовностью повинуются, отпуская тропонин, который вновь привязывается к актину. Это обусловливает пов­ торное скольжение тропомиозина по связывающим участкам и отщелкивание миозиновых головок, которые были прикреплены (разрушение поперечных мостиков). Затем актин медленно скользит обратно, восстанавливая исход­ ную длину саркомера.

ПОСЛ ЕДНЕЕ СОКРАЩЕНИЕ

Каждому животному ( в том числе и человеку) рано или поздно приходит вре­

мя умирать. Факт наступления смерти подтверждается окоченением тела.

Знаете ли вы, почему это происходит? Это происходит потому, что клетки пе­ рестают вырабатывать АТФ.

В момент смерти легкие перестают наполняться кислородом, сердце пере­ стает качать кровь в теле, а мозг перестает отправлять сигналы. Клетки, в ко­ торые перестал поступать кислород, п итательные вещества или сигналы от мозга, прекращают осуществлять метаболические реакции. Именно поэтому становится невозможной дальнейшая выработка АТФ.

Без поступления АТФ к миофибриллам невозможны сокращения мышц, но не­

возможен и последний этап мышечного сокращения - расслабление. Чтобы миофибрилла расслабилась, АТФ должна присоединиться к миозину и раство­ рить актино-миозиновые поперечные мостики. Но если отсутствует АТФ, кото­ рая могла бы обеспечить последующее сокращение, то последнее сокращение становится вечным - и тело коченеет. Rigor mortis, что означает трупное око­ ченение, происходит со всеми мышцами тела. Запомните, что движение мышц вырабатывает тепло, поэтому, когда мышцы прекращают свои физиологические

реакции, а теплая кровь перестает течь по кровеносным сосудам, тело остывает.

ГЛАВА 6 Без них движение было бы невозможно: мышцы 169