Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 93 . Тип Tardigrada (тихоходки) (Moritz, 1993):

А — Ilalechiniscus intennedius, 0,6 мм; Б -- Telrakentron synaptae, 0,2 мм; В —Hypsibius ( Calohipsibius) omatus\ 0,18 мм; Г — Stygarctus bradypus, 0,15 мм; Д — Coronarctus tenellus, 0,38 мм; Е — Milnesium tardigradum,

0,6 мм

Мускулатура не образует кожно-мускульный мешок. Она состоит из много­ численных одноклеточных гладких мускульных волокон, одиночных или образу­ ющих метамерно расположенные группы. Каждая мускульная клетка состоит из утоньшенной сократительной части и утолщенной, содержащей ядро и саркоплаз­ му. Дорсальные, латеральные и вентральные пучки продольных мышц служат для движений, производимых туловищем. В состав мускулатуры конечностей кроме пуч­ ков вентральных, поперечных и диагональных мускулов, входят дорсовентральные мускульные волокна, свободно пересекающие полость тела. Специализированная кольцевая мускулатура отсутствует. Антагонистом этой мышечной системы служит внутриполостное давление, то есть миксоцель выполняет у тардиград функцию гид­ роскелета. Мускулатура внутренних органов развита очень слабо или отсутствует.

Нервная система состоит из лежащих над фаринксом надглоточных ганглиев, пары толстых окологлоточных коннективов и дериватов брюшных нервных стволов

13 14

Рис. 94. Тип Tardigrada (Moritz, 1993):

А — тихоходки Echiniscoides sigismundi карабкаются по нити водоросли Enteromorpha (длина животного 0,2 мм); Б — внешнее строение (вид сверху) Echiniscus: 1 — латеральный циррус; 2, 4, 6, 8 — парные и 3, 5 —непарные экзоскелетные пластинки; 7 —дорсальный циррус; 9 —головная площадка; 10 —глаза; 11 — складка, отделяющая голову от туловища; 12 —чувствительная папилла^ пары ног; В — внутреннее строе­ ние тихоходок: 1 — боковые доли мозга с глазными пятнами (2); 3 —слюнная железа; 4 — средняя кишка; 5 — яичник; 6 — мальпигиев сосуд; 7 — семяприемник; 8 — рот; 9 — стилет; 10 — эзофагус с сосательным

аппаратом; 11 —ганглии брюшного нервного ствола; 12 —конечности; 13 —анальное отверстие

в виде слившихся вдоль средней линии тела пяти пар ганглиев, из которых самый пе­ редний —слившиеся подглоточные ганглии, а остальные —это ганглии конечностей. Периферийная нервная система изучена плохо (рис. 94 В).

Органами чувств служат головные цирри, а также пигментные бокаловидные клетки, с которыми связаны лишь очень немногочисленные чувствительные клетки.

Пищеварительная система начинается круглым ротовым отверстием, лежащем на переднем конце тела и неподвижном благодаря кутикулярному кольцу; в про­ цессе питания тардиграды способны раздавливать пищу твердой консистенции. Передний край ротового отверстия часто несет венчик пластинок или папилл. Далее

952 Зоология беспозвоночных

следует небольшая ротовая полость, задняя стенка которой с каждой стороны обра­ зует углубления, в которых располагаются влагалища стилетов. Из них в ротовую полость выглядывают острия хитиновых обызвествленных стилетов. За ротовой полостью следует фаринкс, подразделяющийся на два отдела. Передний —тонкая трубка, и задний —утолщенный аппарат сосания с сильной радиальной мускула­ турой. Число клеток в ней постоянно. Просвет этого так называемого сосательного желудка имеет типичную Y-образную форму. Из эзофагуса пища попадает в сред­ нюю кишку, выстланную постоянным числом высоких клеток. Строение ее у раз­ ных труп варьируется. У некоторых имеются длинные слепые мешки, ответвляю­ щиеся от кишечника, у других —5-6 дивертикул. Короткая задняя кишка выстлана кутикулой. Придаточные железы кишечника отсутствуют за исключением слюн­ ных желез, лежащих у основания сосательного желудка и впадающих в ротовую полость (см. рис. 94 В).

Кровеносная и респираторная системы отсутствуют из-за малых размеров тардиград.

В составе экскреторной системы отсутствуют метамерные метанефридии. Экскреция производится органами эктодермального происхождения: утолщениями стенки задней кишки, а также тремя короткими слепыми трубками, отходящими от основания задней кишки и погруженными в полость тела. Они очень напоминают мальпигиевы сосуды насекомых и, так же, как они, содержат секрет, сильно прелом­ ляющий световые лучи.

Тардиграды раздельнополы. У некоторых видов самцы мельче самок. Имеются непарные гонады. Эпителий гонады состоит из небольшого числа крупных плоских клеток. Семяпроводы парные, сливающиеся на выходе во внешнюю среду. У самок протоки непарные. По настоящему внутреннее оплодотворение наблюдается лишь у видов, живущих во мху. У Eutardigrada самцы впрыскивают £емя в клоаку самки. У водных видов спаривание происходит лишь во время линьки и откладка яиц про­ исходит так быстро, что они остаются в сброшенном экзувии. У тардиград известно и наружное оплодотворение, когда самец откладывает сперму на кладку яиц. Довольно обычен партеногенез. Во время периода размножения у самки созревает от одного до 30 яиц. У одних видов яйца откладываются в грунт, в мох или воду, у других —в сброшенную при линьке шкурку. Развитие прямое, молодая тихоходка отличается от взрослой особи только меньшими размерами.

Передвигаются тихоходки действительно очень медленно —со скоростью всего 2—3 мм в минуту (следует, однако, учесть, что это сопоставимо со скоростью 30—40 м

вминуту для человека, при его размерах тела). Тихоходки, как правило, раститель­ ноядны. Стилеты в ротовой полости служат им для прокалывания оболочек клеток водорослей и мхов, которыми они питаются.

Тихоходки среди прочих животных выделяются своей поразительной выносли­ востью. При наступлении неблагоприятных условий они способны на годы впадать

всостояние анабиоза, а при наступлении благоприятных условий довольно быстро оживать. Выживают тихоходки в основном за счет так называемого ангидробиоза, высушивания. При высыхании они втягивают в тело конечности, уменьшаются в объеме и принимают форму бочонка. Поверхность покрывается восковой оболочкой, препятствующей испарению. При анабиозе их обмен веществ падает до 0,01 % от ис­ ходного уровня, а содержание воды способно доходить до 1 % от нормального. В со­ стоянии анабиоза тихоходки выносят невероятные нагрузки. Например, пребывание

втечение 20 месяцев в жидком воздухе при -193 °С, восьмичасовое охлаждение жид­ ким гелием до -271 °С; нагрев до 60-65 °С в течение 10 часов и до 100 °С в течение часа. Ионизирующее излучение в 570 000 рентген убивает примерно 50% облучаемых тихоходок. Для человека смертельная доза радиации составляет всего 500 рентген.

Кроме этого, тихоходки оживали после получасового пребывания в вакууме. Довольно долго могут находиться в атмосфере сероводорода и углекислого газа. Японские биофизики помещали впавших в анабиоз тихоходок в герметичный плас­ тиковый контейнер и погружали его в заполненную водой камеру высокого давле­ ния, постепенно доведя его до уровня, почти в 6 раз превышающего давление в самой низкой точке Марианской впадины (глубина 11 км).

Из-за микроскопических размеров и способности переносить неблагоприятные условия распространены они повсеместно, от Гималаев (до 6000 м высоты) до мор­ ских глубин (ниже 4000 м глубины). Тихоходок находили в горячих источниках, подо льдом (например, на Шпицбергене) и на дне океана. Распространяются они пассивно — ветром, водой, различными животными. Все тихоходки до некоторой степени водные животные. Примерно 10% —морские обитатели, другие встречаются

впресноводных водоемах, однако большинство населяет моховые и лишайниковые подушки на земле, деревьях, скалах и каменных стенах. Количество тихоходок во мхе может быть очень велико —сотни, даже тысячи особей в 1 г высушенного мха. Например, в небольшом пруду около Борка, где находится Институт внутренних вод и водохранилищ Академии наук, в конце первой декады мая их численность достига­ ла 79 тыс. экз. на кв. м, в дальнейшем варьируя в пределах 5-8 тыс.

Тихоходки делятся на три класса, Heterotardigrada, Eutardigrada и Mesotardigrada. Последниий класс представлен единственным видом из вод Японии Thermozodium esakii. Это тихоходка длиной 0,49 мм, обитающая в налетах водорослей вокруг горячих серных источников. У Heterotardigrada внешние покровы склеротизированы, голова снабжена двумя усиками, а конечности имеют по четыре пальца и/или когтя. В состав класса входят около 200 видов. У Eutardigrada нет усиков на голове и покровьГэластичные. К ним относятся виды, приспособившиеся к жизни

вморе, и самая крупная из тихоходок, Milnesium tardigradum, достигающая 1,5 мм в длину. Около 240 видов.

= Тип P e n t a s t o m i d a ( = L i n g u a t u l i d a ) = ( П я т и у с т к и )

Пятиустки или пентастомиды — маленькая группа паразитических животных, насчитывающих около 130 видов. Они имеют среднюю длину 1-2 см. Самки круп­ нее, до 6 см. У самого крупного вида, Armillifer armillatus, самки достигают 16 см. Пентастомиды червеобразны, почти всегда довольно вытянуты, дорсовентрально уп­ лощены (рис. 95).

Тело состоит из двух отделов: короткого переднего, называемого также «голо­ вой», и значительно более длинного заднего —туловища или просто задней части тела, внешне многократно кольчатой или поперечно складчатой. Передняя часть, несущая ротовое отверстие, имеет слабо различимые признаки разделения на сег­ менты. Это подтверждается эмбриональным развитием, которое демонстрирует, что у пентастомид имеется четыре метамера, снабженных каждое парой апикальных и фронтальных папилл и двумя парами конечностей, которые у примитивных форм вооружены парными крючкообразными когтями. Следующий, пятый метамер раз­ личим лишь в период эмбриогенеза благодаря закладкам целомических мешков.

Ротовое отверстие лежит на нижней стороне головы, а конечности по бокам от него, на дне двух пар ямок, из которых выглядывают когти. У Cephalobaenia они рас­ положены на концах пальцеобразных выступов. И в том и в другом случаях это часть видоизмененных конечностей, но не членистых, в отличие от Arthropoda.

Половое отверстие лежит вентрально непосредственно позади переднего отде­ ла тела, у примитивных форм —на границе между седьмым и восьмым метамерами.

Исключение — Porocephala, у самок которых половые отверстия лежат посередине или вблизи заднего конца «головы».

Резкая граница между двумя отделами тела, как правило, отсутствует. Более или менее хорошо выраженная перетяжка между ними характерна для видов, сохраняю­ щих некоторую связь с внешней средой. Это относится к тем из них, что паразитиру­ ют в легких и их передняя часть тела бывает выдвинута в полость альвеолы.

Количество внешних колец туловища, наибольшее у Porocephala, превышает 200. Они ограничены неглубокими бороздами интегумента. Правда, у Armillifer и СиЫгеа эти кольца очень сильно вздуты и разделяются глубокими бороздами, придавая телу четковидные очертания. Анальное отверстие лежит терминально на заднем конце тела. Спава и слева от него имеются папиллообразные терми­ нальные придатки. В редких случаях анальное отверстие исчезает или открыва­ ется в клоаку.

Наряду с парными апикальными и фронтальными папиллами и пятью парами регулярно расположенных на передней части тела кожных осязательных папилл, на задней части тела имеются латеральные чувствительные бляшки —стигмы, а на вентральной стороне —поперечные ряды отверстий так называемых стигмовидных желез. Последние скорее не специальные органы, сколько просто сложные комплек­ сы секреторных клеток. Часть из них выделяют слизь, помогающую пятиусткам при движении.

Пятиустки имеют тонкие кутикулярные покровы, в составе которых р-хитин. Кутикула регулярно сбрасывается при линьках. Она подстелена однослойным эпите­ лием и слоями мощной кольцевой и продольной мускулатуры. По тонкому строению мышечные клетки поперечно-полосатые. Благодаря этому пентастомиды могут пол­ зать за счет сокращений кожно-мускульного мешка. Мускульный аппарат конечнос­ тей с их крючковидными когтями опирается на внутренний каркас. Все вместе это называется прикрепительным аппаратом, с помощью которого паразит фиксируется на теле хозяина.

Полость тела — общая полость между кишечником и кожно-мускульным меш­ ком. Она ограничена соединительной тканью и по меньшей мере в головном отделе представляет собой микоцель. Настоящих эпителиальных перегородок и мезентери­ ев нет. Однако кишечник и гонады связаны со стенкой тела так называемыми лигаментами — перепонками, построенными в основном из волокнистого неклеточного материала. Благодаря боковой поперечной мускулатуре в каждом кольце тела отде­ ляются так называемые боковые камеры. Жидкость, заполняющая полость тела, со­ держит многочисленные свободные клетки. К их числу необходимо добавить броса­ ющиеся в глаза крупные париетальные клетки, разбросанные латерально по стенкам полости тела.

Для пентастомид характерны многочисленные так называемые гроздьевидные железы мезодермального происхождения (фронтальные, крючковые и париеталь­ ные). Они состоят из групп по 3-5 железистых клеток, заключенных в хитиновую капсулу, образованную центральной капсульной клеткой. Их секрет поступает нару­ жу через очень тонкую хитиновую трубочку.

Надглоточные ганглии у пентастомид не развиты. Имеются надглоточная дуга и два варианта строения центральной нервной системы в двух отрядах пентастомид. У высших (Porocephalida) имеется надглоточная дуга и соединенная с ней брюшная нервная масса, простирающаяся от рта до уровня полового отверстия. От нее до зад­ него конца тела идут два мощных нерва. У низших пентастомид (Cephalobaenida) брюшная часть нервной системы в виде короткой нервной цепочки из тесно примы­ кающих друг к другу семи пар ганглиев. От последних вдоль всей брюшной стороны до конца тела тянутся два нерва.

вой полости, фаринкса и эзофагуса, выстланных хитиновой кутикулой. Серповидный в сечении фаринкс может работать как насос. На спинной стороне ротовой полости прикреплен большой мускулистый «язык». С помощью его и мускулистого фаринкса животные производит глотательные движения. Между передней и средней кишкой есть клапан, препятствующий обратному ходу пищи. Средняя кишка лишена дивер­ тикулов и придаточных желез. Вокруг нее имеется несплошная обкладка из кольце­ вых и продольных поперечно-полосатых мышц. Цилиндрический энтодермальпый эпителий снабжен микроворсинками и, вероятно, выполняет как секреторную, так и резорбционную функцию. Пищеварение, видимо, полостное. Большинство взрос­ лых пятиусток сосут кровь из разрушенных легочных капилляров хозяина. Лишь Linguatulidae, обитающие в носоглотке млекопитающих, питаются эпидермальными клетками и слизью. На стадии нимфы во внутренних органах промежуточного хозя­ ина пентастомиды питаются кровью, лимфой и лимфатическими клетками.

Кровеносная и респираторная системы отсутствуют. Экскреторные органы не­ известны. Предполагают, что ими служат стигмовидные железы покровов, которые, вероятно, связаны с протоками париетальных желез, лежащих под покровами в со­ единительной ткани.

Пентастомиды раздельнополы. Репродуктивная система самцов состоит из одно­ го, реже пары семенников, соединенных с семенными пузырьками, семяпроводами с хитинизированными стенками, мускулистыми семенными бульбами и совокупи­ тельным органом (циррусом). Непарный яичник самок тянется над кишечником. От него отходят два яйцевода, в которые дистально открываются семяприемники и объемистая матка, в которой вынашиваются оплодотворенные яйца. Матка занимает большую часть полости тела. У Cephalobaenida непарное половое отверстие самки, как и самца, открывается немного позади ротового отверстц#. У Porocephalida оно вторично смещено на дистальный конец матки у задней оконечности тела.

Половозрелые самцы заметно меньше самок и долго не живут, тогда как самки живут годами (Porocephalus crotali до 6 лет) и постепенно вырастают очень крупны­ ми. Общее число одновременно созревающих яиц в матке может быть огромно, у Linguatula и Porocephalida до 500 000. Одна самка Porocephalus crotali в день откла­ дывает 520-2300 яиц. Самка Linguatula за жизнь продуцирует несколько миллионов яиц после единственного осеменения в жизни.

Жизненный цикл с промежуточным хозяином (рис. 96). Большинство видов (90%) паразитируют в пресмыкающихся. Наиболее обычны змеи, далее по убываю­ щей крокодилы, ящерицы, амфисбены и черепахи. В роли промежуточных хозяев вы­ ступают членистоногие (насекомые) или позвоночные (рыбы, земноводные, ящери­ цы, змеи, млекопитающие). Яйца покидают тело окончательного хозяина с носовыми выделениями, слюной или фекалиями и случайно проглатываются промежуточным хозяином. В его кишечнике из яиц выходят подвижные четырехногие первичные ли­ чинки. Правда в роде Subtriquetra, взрослые особи которого паразитируют в крокоди­ лах, личинки выходят из яиц, попавших в воду, и должны быть проглочены рыбой. На переднем конце личинки имеется аппарат проникновения: стилет и две вилочки, а также две пары чувствительных папилл. Конечности устроены как простые, нерасчлененные выступы тела и напоминают таковые тихоходок и онихофор. На вершине каждой конечности по два когтя (у взрослых один). У личинки уже сформированы глоточная трубка, зачатки средней кишки и гонады.

С помощью аппарата проникновения, секрета головных желез, растворяющего ткани, и когтей первичная личинка проходит сквозь стенку кишечника и оседает во внутренних органах, превращаясь во вторичную личинку. У одних видов личинки обитают в лимфатических узлах, у других —в печени, на кишечнике, в жировой тка-

Рис. 96. Жизненный цикл Porocephalus crotall (Чссунов, 2002). Взрослые самцы и самки паразитируют в легких гремучих змей (окончательный хозяин). Яйца с эмбрионами выходят вместе с фекалиями во вне­ шнюю среду, где случайно проглатываются грызунами (промежуточный хозяин). Первичная личинка выходит из яйца в кишечнике грызуна, откуда активно переходит во внутренние органы. Когда змея про­ глотит грызуна, поздняя личинка переходит из кишечника в легкие окончательного хозяина. L — личинки

разных стадий

ни. Дальнейшее развитие сводится к разрастанию и удлинению задней части тела. Две пары конечностей не растут, а как бы утопают в утолщающемся теле и превра­ щаются в две пары околоротовых когтей. Рост осуществляется посредством линек (от первичной личинки до следующей инвазионной стадии должно пройти шестьвосемь линек). Обычно вторичные личинки покоятся внутри собственной сброшен­ ной кутикулы, которая окружена капсулой, создаваемой промежуточным хозяином. У вторичной личинки аппарата проникновения нет, придатки редуцированы, а на

958 Зоология беспозвоночных

теле сериальные кольца из мелких шипов. Она ползает, перистальтически сокраща­ ясь и опираясь на шипы.

Когда промежуточный хозяин съеден окончательным, личинки освобождаются от цисты и ползут вверх по кишечнику в ротовую полость, а оттуда добираются до легких. Возможен и прямой путь через стенку кишки и внутренности.

Как и другие паразиты, пентастомиды участвуют в регуляции численности сво­ их позвоночных хозяев. В некоторых случаях они доводят хозяев до смерти. В неко­ торых районах мира, на Среднем Востоке, в Африке и Юго-Восточной Азии, в жиз­ ненный цикл четырех видов пентастомид нередко вовлекается и человек в роли то окончательного, то промежуточного хозяина. Известны случаи гибели человека от заражения пентастомидами.

Недавно пятиустки открыты в ископаемом состоянии. В верхнекембрийских от­ ложениях в Швеции обнаружены их остатки с посмертно фосфатизированными мяг­ кими покровами. Это микроскопические существа длиной 200-700 мкм, очевидно, личинки древних морских пентастомид. Тело состоит из большой широкой головы и тонкого туловища. Имеются апикальные и фронтальные папиллы и две пары двуч­ ленистых конечностей. Каждая конечность —с одинарным (а не двойным в отличие от личинок современных видов) пальцем или когтем на вершине. Тонкое туловище состоит из четырех отделов (или сегментов), из них три передние продолговатые ци­ линдрические, а задний отдел конический и закругленный.

К настоящему времени известно примерно 130 видов пятиусток. Пентастомиды подразделены на два отряда, Cephalobaenida и Porocephalida. Виды первого отряда, Cephalobaenida, морфологически более примитивны. У цефалобенид когти распо­ ложены позади рта, одна пара за другой, женское половое отверстие у самок в том же положении, что и мужское у самцов — на брюшной стороне тела позади задней пары когтей, а нервная система сохраняет метамерное строение в виде короткой це­ почки из семи пар ганглиев. К цефалобенидам относится удивительная Cephalobaena tetrapoda, у которой во взрослом состоянии сохраняются длинные конечности. Этот вид обитает в девственной сельве Центральной и Южной Америки, где паразитиру­ ет в самой крупной и опасной ядовитой змее Нового Света —бушмейстере Lachesis muta. Второй род цефалобенид, Raillietiella, напротив, самый богатый видами среди пятиусток: к нему относится не менее трети всех видов пентастомид, которые пара­ зитируют в ящерицах и змеях. Наконец, пятиустки третьего цефалобенидного рода, Reighardia (два вида), паразитируют в морских птицах.

Отряд Porocephalida, объединяющий высших пентастомид, характеризуется тем, что обе пары когтей располагаются на одном уровне со ртом, женское половое отверс­ тие вторично смещено на задний конец тела и сообщается непосредственно с маткой, центральная нервная система в виде сплошной нервной массы позади рта, где отде­ льные ганглии неразличимы. У Sebekia, Alofia, Subtriquetra и Leiperia окончательные хозяева —крокодилы. Единственный вид рода Diesengia обитает в органах дыхания южноамериканских пресноводных черепах. Роды Sambonia и Elenia связаны с ва­ ранами Старого Света. Род Waddycephalus географически ограничен Австралией, его 10 видов паразитируют в змеях. В змеях же обитают виды Porocephalus и Kiricephalus. У гигантских пятиусток Armillifer и близких родов кольцевая мускулатура образу­ ет обручи, из-за чего тело кажется кольчатым. Длина тела самок Armillifer aimillatus в питонах и крупных африканских гадюках достигает 16 см. В тропиках Старого Света известно немало случаев обнаружения вторичных личинок этого вида у че­ ловека, иногда с тяжелыми последствиями. Наиболее эволюционно продвинут род Linguatula с плоским телом и единственным семенником у самцов. Пять видов Linguatula обитают в носовых полостях и лобных пазухах хищных млекопитающих и северного оленя.

ЛИТЕРАТУРА

1.Бисеров В. И. Пресноводные тихоходки некоторых районов СССР / / Зоол. ж. 1988. Т. 67, № 12. С. 1798-1811.

2.Федотов Д. М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М.: Наука, 1966. 404 с.

3.Чесунов А. В. Казус пятиусток (Pentastomida): частная проблема в контексте современной филогенетики / / Журнал общей биологии. 2002. Т. 63, № 3. С. 209-226.

4.Brusca R. С., Brusca G.J., Haver N.J. Invertebrates /Sinauer Associated, Inc. 1990. Sunderland, Massachusets.

5.Moritz M., von. 16. Stamm Onychophora / In: Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 470-495.

6.Moritz M., von. 17. Stamm Tardigrada / In: Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 496-516.

7.Moritz M., von. 18. Stamm Pentastomida / In: Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 517-545.

8.Onychophora / http://www. rim-company, ru/wiki/

9.Tardigrada / http://ruwiki. com/article/