Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Преимущественно обитатели инстерстициали песчаных грунтов. Некоторые вилы способны инцистироваться и в таком состоянии переживать неблагоприятные перио­ ды жизни. Dinophilusgyrociliatus имеет карликовых самцов, лишенных пищеваритель­ ной системы, которые спариваются с самками уже в яйцевом коконе, формируемым ею. Самки откладывают яйца двух разновидностей: относительно крупные, из кото­ рых вылупляются самки, и более мелкие, из которых развиваются самцы. Это говорит

овозможности существования у этого вида партеногенеза в определенных условиях.

Всостав типа входит единственное семейство Dinophillidae с четырьмя родами.

=Ти п Sipuncula =

Вотличие от всем известных моллюсков черви из типа Sipuncula, или сипункулиды, известны только узким специалистам. Даже большинство зоологов не очень хорошо представляют себе, кто это такие. Сипункулиды —исключительно морские животные, населяющие все зоны морей и океанов от литорали до ультраабиссали. Как правило, они ведут малоподвижный образ жизни, делая ходы в песке, иле, среди ракуши, забираясь в расщелины скал, поры лавы, поселяясь между живых и мертвых кораллов, под плитами разрушающихся рифов, в губках, пустых раковинках и труб­ ках различных морских животных, в морской траве и водорослях. Некоторые виды, как, например, глубоководный Phascolion lutense, способны сами строить трубки из ила, скрепляя его частицы специальным секретом.

Сипункулиды —небольшая группа. В нее входят около 320 видов с длиной тела от 1 до 66 см (Siphonomecus multicinctus), преобладающая длина 15-30 см. Их план организации сложился под знаком приспособления к жизни в укрытиях или в суб­ страте. Форма тела сильно изменчива. Они могут быть мешковидными, цилиндри­ ческими, грушевидными, вальковидными, веретеновидными, нитевидными, шаро­

Тело червей, лишенное придатков (в виде конечностей), подразделяется на два отдела: вздутое туловище и узкий цилиндрический хобот или интроверт, на конце которого лежит ротовое отверстие, и который как палец перчатки может быть ввернут в туловище (рис. 51). Граница между ними проходит по месту рас­ положения ануса. Интроверт не придаток тела и не может считаться настоящим хоботком. Он достигает в растянутом состоянии, у соответствующих видов, от по­ ловины до десятикратной длины туловища. Туловище и интроверт нерезко отде­ лены друг от друга. Рот на вершине интроверта снабжен одним или более щупаль­ цами, иногда щупальца сильно разветвлены (см. рис. 51). У Phascolomatidae рот лежит вне венчика щупальцев. У Sipunculus щупальца заменены дольчатой коль­ цевой складкой. Щупальца усажены ресничками. Остальное тело лишено ресни­ чек и щетинок. Передняя часть интроверта может также нести крючки и зубчики. Представители Aspidosiphonidae имеют в передней части туловища круглые или овальные щитки из роговых или известковых пластинок (анальный щиток); кро­ ме того, на конце тела может наблюдаться подобная структура из рогового веще­ ства (каудальный щиток). По средней линии дорсальной стороны тела, сдвинутое далеко вперед, лежит анальное отверстие. У трех видов оно даже сдвинуто вперед до интроверта. На уровне ануса с вентральной стороны лежат парные, реже непар­ ные нефропоры.

Цвет туловища желтый, серый, белый, красный, коричневый, черный. Окраска щупалец желтая, белая, розовая, фиолетовая, зеленая. Считают, что окраска имеет покровительственный характер и зависит от цвета грунта.

Стенка тела у сипункулид образована семью слоями: кутикулой, эпидермисом, собтвенно кожей, кольцевыми, косыми и продольными мышцами, и перитонеальным эпителием (рис. 52 А). Кутикула — продукт разрушения клеток апикальной части

Рис. 50. Внешний вид сипункулнд (Мурина, 1977):

А —Aspidosiphon spinalis; Б — Sipunculus nudus; В — Golfingia improviser, Г — Themist c hlanda\ Д — Phascolion strombv, E — Onchnesoma squamaLum

эпидермиса. На туловище и особенно на заднем конце тела она толстая, расположена концентрическими слоями. На щупальцах кутикула тонкая, иризирующая у некото­ рых видов, или отсутствует; здесь имеются многочисленные реснички и извитые микровилли. У многих видов покровы несут конические или полусферические папиллы. на которых обычно открываются большие одноили многоклеточные железы. Сами железы располагаются в лежащем ниже слое соединительной ткани. Имеются зубцы эпидермального происхождения, направленные назад изогнутые крючки, которые у многих видов находятся на интроверте и служат для закрепления при закапывании. Твердые элементы скелета отсутствуют.

Рис. 51. Внутреннее строение сппункулиды Phascolosoma agassizi, некрытой со спинной стороны (Адриано» с соавт., 2001, с изменениями):

I - щупальца; 2 —дорсальный нухальиый орган; 3 —интроверт; 4 —кольца скалид; 5 -- задняя кишка; 6 - верстеновидная мышца; 7 —кишечник; 8 — сократительный (полнев) сосуд; 9 —нефридии; 10 —пищевод; II —мускулатура; 12 — дорсальная мышца-ретрактор: 13 —вентральная мышца-ретрактор; 14 - брюшной нервный ствол

На конце хобота располагаются щупальца, которые служат хватательными ор­ ганами и органами чувств (рис. 52 Б, В). Эпителий их оральной поверхности состо­ ит из крупных ресничных клеток с обильной иннервацией. У основания щупалец имеется мускульное кольцо, в которое входят ретракторы, служащие для втягива­ ния хобота и сокращения туловища. В щупальцах находятся полости, которые пе­ реходят в кольцевой синус у основания. Последний сообщается книзу с 1-2 длин­ ными слепыми трубками, которые называют компенсационными мешками, полиевыми сосудами или сократительными каналами. Вся эта анатомическая структура называется полиевой системой (см. ниже). Ее строение в разных таксономических

Рас. 52. Строение частей тела сииупкулид (А, Б - Мурпиа, 1977; В —Адрианов с соавт., 2005):

многоклеточные железы эпидермиса; 9 — боковые нерпы; 1 0 — нервные волокна: Б - щупальцевый вен­ чик Themiste perimeces; В —схема строения щупальца Themisie nigra: 1 — целомический эшпелпй; 2 - щу­ пальцевые нервы; 3 — железистые клетки; 3 — ресничный желобок щупальца; 5 - оральные реснички щупальца; 6'— аборальпый щупальцевый катет; 7 — многорееппчная клегка целомического оптелпя; эритроциты; 9 — аборальпые реснички щупальца: 10 - боковые реснички щупальца: 11 - оральный

щ уп ал ьц ев ы й канал

874 З о о л о ги я беспозвоночны х

группах сипункулид заметно варьируется. У взрослой япономорской сипункулиды Thysanocardia nigra, например, корона состоит из 12-20 фестонов с центральной рес­ ничной бороздкой, каждый из которых несет до 14 пар щупалец. В результате общее количество щупалец может достигать 300. На поперечном срезе каждое щупальце имеет трехлопастную форму. Эпителий вогнутой оральной поверхности несет рес­ нички. По обе стороны от ресничного желобка проходят два ряда железистых клеток, выделяющих слизистый секрет. Ряды ресничек тянутся также но выпуклой аборальной и вдоль вогнутых латеральных поверхностей. Реснички аборального ряда гонят частицы от основания щупальца к его вершине. Латеральные реснички забрасывают частицы на оральную сторону щупальца, а оральные реснички гонят частицы к его основанию. Внутри каждого щупальца проходят три целомических канала: два более узких оральных диаметром 30 мкм, и один более широкий аборальный диаметром 40-50 мкм. По оральным каналам целомическая жидкость движется к вершине, а по аборальному —к основанию щупальца (рис. 52 В)

Целом состоит из трех основных отделов: полиевой системы, кожных каналов, кото­ рые упоминались выше, и общей полости тела. У взрослых животных она представлена единственной, непарной и несегментированной полостью, в которой можно обнаружит остаток мезентерия, разделявшего первично парный амерный целом. Он развивается из пары первичных мезодермальных клеток, дающих начато парным мезодермальным полоскам. Вся полость тела выстлана перитонеальным ресничным эпителием и содер­ жит в себе ретракторы хобота и органы выделительной, половой и нервной систем. У отдельных видов рода Siphonosoma целотелий образует вентрально поперечные склад­ ки, которые равномерно выступают как септы в просвет полости тела (см. рис. 51).

Кожные каналы образуются у крупных форм (например, Sipunculus, Siphonomecus и др.) под продольными валиками интегумента (рис. 52 А). Они соединяются с по­ лостью тела узенькими отверстиями. Считается, что эти каналы играют важную роль в процессе кожного дыхания, так как их полость отделяется от внешней среды очень тонким в этом месте слоем покровов.

Полиева система полностью отделена от обшей полости тела. От ее кольцевого сосуда к каждому щупальцу отходит рукав. Если кольцевой канал и полиева система сокращаются, жидкость нагнетается в щупальца, которые расправляются и вытяги­ ваются. При сокращении мускульных волокон, расположенных в стенках щупаль­ цевого канала, вода устремляется обратно в кольцевой канал и заполняет компенса­ ционный сосуд. Строение полиевой системы ипункулид очень напоминает таковое амбулакральной системы Echinodermata (см. ниже).

Все отделы целома, как и кожные каналы, заполнены стерильной, сильно бакте­ рицидной жидкостью. В ней плавают амебоидные лейкоциты и дисковидные эритро­ циты, содержащие гемиэритрин, служащий дыхательным пигментом; так называемые прогемоциты отшнуровываются от клеток целотелия и снабжены на ранних стадиях развития ресничками. Кроме того, в целомической полости находятся половые про­ дукты и экскреторные клетки, ресничные урночки (рис. 53). Целомическая жидкость все время перемешивается в результате работы ресничек стенки полости, урночек и вворачиванию и выворачиванию интроверта.

Мускулатура стенки тела представлена кожно-мускульным мешком, который снаружи — внутрь сложен из слоев кольцевых, тонкого слоя косых и продольных мышц (см. рис. 51). У некоторых родов (например, Sipunculus и Siphonomecus) по­ перечная мускулатура существует в виде лент, а продольная также образует ленты или пучки. От вершины интроверта к стенке туловища тянутся мышцы-ретракторы,

спомощью которых интроверт вворачивается. Первоначально имеются дорсальные

ивентральные пары мускулов, но дорсальная пара может исчезать, и у отдельных видов остается лишь единственный ретрактор. Интроверт выворачивается в резуль-

Рис. 53. Экскреторные органы сипупкулид (А — Адрианов с соавт., 2002; Б, В — Мурина, 1977):

А — схема строения нефридия Thysanocardia nigra (сагиттальный срез): 1 — иефропор; 2 — пефростом; 3 — верхняя губа; 4 — «язык»; 5 —экскреторный мешок; 6 — мультпцилпарпые клетки; 7 —экскреторные пучки; 8 — грушевидные выпячивания; 9 —экскреторная трубка Б и В — прикрепленная (Б) и свободно­ плавающая (В) урночки Sipunculus nudus: 1 — перитонеальные клетки стебелька; 2 — ресничная перитоне­ альная клетка; 3 —вакуоль; 4 —купол урны; 5 —мерцательный диск, образованный одной клеткой

тате повышения давления жидкости в целомической полости благодаря сокращению кожно-мускульного мешка.

Нервная система устроена просто. На вершине интроверта дорсально от эзофагуса располагается двухлопастной мозг, который парой тонких коннективов соеди­ няется с вентромедиальным, непарным и нерасчлененным брюшным нервным ство­ лом, идущим к концу тела и дающим многочисленные боковые ветви к мускулатуре. Нервный ствол лежит вплотную к перитонеальному эпителию, окруженный соеди­ нительной тканью, содержащей продольные мускульные пучки (паранейральную мускулатуру). Нервные клетки располагаются вентрально от нервных стволов. Мозг посылает чувствительные ветви в щупальца и нухальные органы (хеморецепторы) и моторные волокна —к мышцам-ретракторам интроверта.

Органы чувств развиты лишь у отдельных видов. Чувствительные почки находят на туловище и образуют скопления на интроверте; это группы веретеновидных ин­

876 З о о л о ги я беспозвоночны х

нервированных клеток, передний конец которых тянется к вершине кутикулярной папиллы или к крошечным отверстиям в кутикуле. На ротовом диске лежит доль­ чатое скопление ресничных эпителиальных клеток — нухальный орган. Его клетки обильно снабжены нервными волокнами, которые отходят от передней поверхности мозга и, кроме того, там имеются секреторные клетки. Очевидно, этот орган несет комбинированную чувствительно-секреторную функцию. У многих видов две эпи­ дермальных трубочки тянутся до мозга; у их оснований имеется пигмент, так что лежащие здесь чувствительные клетки представляют собой эвертировапные свето­ чувствительные органы. У личинок светочувствительными органами служат инвер­ тированные глазные пятна. У представителей Sipunculidae, кроме этого, на передней поверхности мозга имеются группы клеток, образующих нежные пальцевидные при­ датки, вероятно, имеющие нейросекреторные функции.

Пищеварительная система начинается с глотки (фаринкса) и пищевода (эзофагуса), переходящего в среднюю кишку (см. рис. 51). Ее нисходящая ветвь тянется почти до заднего конца тела; там кишечник изгибается вперед и в виде восходящей ветки идет к анальному отверстию, располагающемуся в передней части туловища. Обе вет­ ви обычно спирально обвиваются вокруг друг друга. У многих видов в терминальном отделе кишечника образуется слепой вырост, так называемый ректальный цекум. От эзофагуса до цекума вдоль средней вентральной линии кишечника тянется мерца­ тельная бороздка, которая создает поток жидкости, движущийся по направлению к анусу. Кишечный эпителий окружен соединительной тканью, над которой лежат мышцы и целомический эпителий. Кишечник подвешен в полости тела с помощью мышц, тянущихся к стенке тела.

Вероятно, в результате миниатюризации, которая характерна для амерных целомат вообще, кровеносная система редуцировалась и ее функции на себя взяла полость тела, жидкость которой содержит дыхательный пигмент гемиэри^рин. Специальные органы дыхания также не развиты; газообмен осуществляется через поверхность тела.

В качестве экскреторных органов служат различные структуры. В передней части тела лежит пара метанефридиев (у представителей двух родов имеется лишь единс­ твенный метанефридий), которые на уровне анального отверстия открываются на вентральной стороне тела единственным нефропором. Они отличаются по своему строению от классических метанефридий аннелид (см. рис. 53).

Метанефридии, которые у крупной Sipunculus nudum достигают 5 см в длину, кроме экскрета выводят наружу половые продукты. Они имеют трубчатую форму. У Phascolosoma agassizii, например, длина нефридия варьируется от одной трети у крупных до половины длины туловища у среднеразмерных особей (см. рис. 53). Передняя, или проксимальная часть расширена, образуя тонкостенный экскретор­ ный мешок, который открывается наружу нефропором, а в целомическую полость — ресничной воронкой с нефростомом. Изнутри вход в воронку прикрыт подвижным мускулистым клапаном («языком»), который способен отгибаться внутрь. Он пол­ ностью изолирует содержимое мешка от целомической полости и открывается толь­ ко в нерестовый период, когда через нефростом в полость нефридиального мешка поступают зрелые половые продукты. Экскреторный мешок переходит в более тон­ кую дистальную часть —экскреторную трубку, свисающую в просвет целомической полости. Внутренняя поверхность нефридия выстлана своеобразно складчатым од­ нослойным эпителием. Эпителиальные клетки дифференцированы на высокие стол­ бчатые клетки, собранные в пучки. Они обращены в полость нефридия. Между ними лежат клетки кубического ресничного эпителия, выстилающие полость грушевид­ ных выпячиваний. Эпителий подостлан сетью из разнонаправленных мускульных волокон, образующих решетку. Они погружены в толстый матрикс из неклеточной ткани основного вещества, богатого коллагеновыми волокнами. Обращенная в сто­

рону целомической полости поверхность нефридия выстлана целотелием, клетки кторого называют также подоцитами. Для них характерно наличие длинных гибких отростков, налегающих друг на друга. Благодаря такому строению нефридиальный мешок способен сильно растягиваться.

По своему строению каждое грушевидное выпячивание напоминает отдельный протонефридий, состоящий из нескольких терминальных клеток.

Взакрытом состоянии, когда полость нефридия изолирована от целомической полости, осуществляется микрофильтрация экскрета из целомической жидкости через стенку экскреторной трубки нефридия в области грушевидных выпячиваний. Биение ресничек эпителиальных клеток создает ток жидкости в сторону полости трубки, где и накапливается экскрет. Он выводится через нефропору. Следовательно, большую часть времени нефридий сипункулид функционирует как протонефридий. Лишь в репродуктивный период, когда при сокращении «языка» раскрывается от­ верстие воронки, нефридий начинает функционировать как метанефридий. Вернее, как целомодукт с открытой в полость тела воронкой.

Вцеломическом эпителии кишечной стенки и полиевых органах находятся вы­ сокие, видоизмененные, так называемые хлорагогенные клетки. Они способны захва­ тывать жидкие и твердые экскреты. Когда хлорагогенные клетки целиком наполня­ ются темно-окрашенными зернами экскретов, они выпадают в полость тела. Так, в

эпителии целома образуются ресничные урночки (рис. 53 Б, В). Сначала маленькие, почкообразные возвышения, они разрастаются до пузыря, сидящего на стебельке, ко­ торый несет венчик из ресничек. Ресничные урночки могут отрываться от поверхно­ сти эпителия и свободно плавать в полости тела, у S. nudum часто тысячами. У этого вида они состоят из большой пузыреобразной клетки и плоских ресничных клеток, имеющих в центральной части секреторную зону, окруженную кольцом из коротких и длинных ресничек. Ресничные клетки окружает шлейф из слизи, склеивающей между собой отмершие кровяные тельца, бактерий и другие посторонние тела и пе­ редающей потом все это в пузыревидную клетку. В период острой бактериальной ин­ фекции количество вырабатываемой слизи резко интенсифицируется. Способность урночек улавливать различия между живыми и мертвыми клетками —удивительный феномен. У некоторых видов поверхность урночек содержит также еще и хлорагоген­ ные клетки. Подобные органы известны и у некоторых иглокожих (Echinodermata).

Сипункулиды раздельнополы (за единственным исключением), самцы и самки внешне не различимы. Соотношение полов часто сильно сдвинуто в сторону преоб­ ладания самок. Семенники и соответственно яичники лежат в целотелии в виде ма­ леньких извитых поперечных полосок у основания вентральных мускулов-ретракто- ров, иногда также на всем ретракторе.

Половые клетки в незрелом состоянии выпадают в полость тела и созревают там. Ко времени нереста метанефридии претерпевают некоторые изменения и в та­ ком состоянии выводят половые клетки. Незрелые спермин или яйцеклетки наружу не выводятся. Оплодотворение происходит в воде. Themiste pyroides, живущий под камнями у калифорнийского побережья, в репродуктивный период часто собирает­ ся огромными массами, чтобы лучше гарантировать успешность оплодотворения. По меньшей мере два вида могут размножаться бесполым путем благодаря поперечному делению.

Golfingia minuta — гермафродит. У этого вида гонада функционирует как яичник, в котором латеральные части продуцируют также спермин. Яйца и спермин разви­ ваются одновременно. Относительно богатые желтком оплодотворенные яйца гольфингии откладывают на места обитания взрослых (каменистые площадки, затянутые песком). Этот вид перешел практически к прямому развитию, тогда как другие си­ пункулиды часто имеют пелагическую личиночную стадию развития.

878 З о о л о ги я б еспозвоночны х

У некоторых форм развивается планктотрофная пелагическая личинка пелагосфера. Когда после более или менее длительного периода пелагической жизни пелагосфера переходит к донному образу жизни, она в течение краткого периода времени пре­ терпевает второй метаморфоз и превращается во взрослую особь. У богатых желтком эмбрионов яйцевые оболочки не сбрасываются, а превращаются в покровы личинки. В дальнейшем лецитотрофная личинка тут же садится на субстрат и постепенно, в про­ цессе развития, продолжающегося более недели, превращается во взрослую особь.

По способам добывания пищи сипунклид можно подразделить на две группы. К первой относятся виды, которые заглатывают грунт с помощью мускулистого хоботка и глотки во время движения. Это детритофаги. Ко второй относятся виды, имеющие хорошо развитый щупальцевый аппарат. Они способны активно улав­ ливать взвешенные в воде частицы. Ресничный аппарат щупалец транспортирует частицы вдоль них по направлению к оральному ресничному полю, где они склеи­ ваются выделяемой слизью и заглатываются (см. выше — описание щупальцево­ го аппарата Thysanocardia nigra, то же самое описывают для некоторых видов рода Themiste). Некоторые виды способны к хищничеству. В их желудках находят фораминифер, радиолярий, щетинки полихет, раковины моллюсков, остатки ракообразных. Существует описание прямого нападения сипункулид Golfingia Catharine на полихету Aphrodite aculeata. Черви пробуравливают стенку тела полихеты и высасывают ее со­ держимое. Полагают, что, по крайней мере, 10% всей пищи некоторые сипункулиды могут получать не через рот, а непосредственно из окружающей среды через тонкую стенку тела, усваивая растворенные в грунте аминокислоты, даже если их концентра­ ция в грунте невелика.

Тип Sipuncula подразделяется на четыре семейства с 17 родами.

= Тип Echiuridas

Эхиуриды известны шире, чем сипункулиды благодаря удивительным особен­ ностям некоторых видов, о чем будет рассказано ниже. Это тоже морские животные, не переносящие даже небольшое опреснение. В типе примерно 140 видов. В среднем это мелкие животные. Самый крупный вид Ikeda taenioides имеет туловище длиной 40 см, а вместе с вытянутым хоботом достигает длины 100 см.

Тело Echiurida состоит из мешковидного или цилиндрического туловища и простомиума очень разной длины (рис. 54). На туловище, у основания простомиума, располагается ротовое отверстие, а на его заднем конце анус. Поверхность тела у большинства видов покрыта бородавкоподобными или закругленными папиллами, чаще всего связанными с железистыми клетками. На переднем и заднем концах ту­ ловища папиллы обычно увеличены, они располагаются нерегулярно или регулярно, у Echiurus они даже образуют кольца и ложную сегментацию. Непосредственно по­ зади рта на вентральной стороне находятся два щетинконосных кармана, в которых, как у Annelida, располагаются хитиноподобные крючкообразные щетинки. У отдель­ ных видов Bonellidae, прежде всего глубоководных, щетинки отсутствуют, у других представителей этой фамилии они имеются в довольно большом количестве в так называемой генитальной борозде, которая ведет от нефропора к ротовому отверстию. В специальных карманах развиваются сменные щетинки, которые сначала должны достигнуть поверхности тела и потом сменить первоначальные щетинки. Изредка на заднем конце тела образуется кроме этого еще венчик из маленьких щетинок. У пред­ ставителей рода Echiums имеются два кольца таких щетинок, а у Urechis —одно.

Простомиум, называемый также хоботком, лежит перед ротовым отверстием и сильно отличается от туловища. Это лишенный мускулатуры орган, выполняющий трофическую и дыхательную функции. Простомиум может быть часто очень сильно укорочен и расширен, но не втягивается в туловище. У отдельных видов Bonellidae

Рис. 54. Тип Echiurida. Внешнее строение (Ливанов, 1940, Kilias, 1993):

А —Echiurusechiurus\ Б — Bonelia vinclis\ В — Thalassema baronii, 1 — хоботок: 2 —щетинки; 3 —нефропоры;

4 —венчик щетинок

хобот на своем дистальном конце разветвляется, образуя два рога. Urechis, напротив, имеет короткий лопатовидный простомиум. У большинства видов на вентральной стороне хобот несет ресничную бороздку, которая тянется к ротовому отверстию и служит для транспортировки пищевых частиц.

Покровы — интегумент, образованный железистым эпителием. Он очень богат железами, которые пронзают тонкую кутикулу и подстилающий ее мощный слой со­ единительной ткани. Зеленая окраска многих видов обусловлена крошечными синезелеными водорослями, которые как симбионты живут в эпидермальных клетках. У BoneIlia в покровах содержится ядовитое вещество, служащее защитой от хищни­ ков. Скелетные элементы отсутствуют. Вторичная полость тела ограничена тулови­ щем и занимает пространство между кишечником и стенкой тела. Она непарная, пол­ ностью единая и выстлана целотелием, который покрывает все органы, погруженные в целом. У представителей рода Echiurus перед щетинконосными карманами имеется тонкостенная воронковидная диафрагма, которая отделяет вторичную полость тела от первичной, ограниченной самой передней частью туловища и хоботом. В диафраг­ ме имеется отверстие, благодаря чему может происходить постоянный обмен полост­ ной жидкостью. В ней плавают клетки, часть которых содержит красную капельку (гемоглобин). Жидкость приводится в движение благодаря сокращениям туловища.

Мускулатура представлена кожно-мускульным мешком, который лежит под эпи­ дермисом. В нем снаружи — внутрь сменяют друг друга кольцевые, продольные и