Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

790 Зоология беспозвоночных

щие ее площадь. Благодаря этому она фактически выполняет функцию исчезнувших ктенидиев.

Экскреторную функцию берут на себя целомодукты перикардия, которые одно­ временно служат для выведения половых продуктов через перикард. Кроме этого, экскреция осуществляется папиллами покровов и фагоцитирующими клетками в кишечнике (рис. 5 В, 19).

Соленогастры в основном гермафродиты, как правило, протерандрические. Парные гонады тянутся над кишечником и перед перикардом, открываясь в послед­ ний парой гоноперикардиальных протоков. Половые клетки развиваются на боковых (сперматозоиды) и медиальных (яйца) стенках гонады. Яйца созревают позже, чем сперматозоиды. Половые клетки через гоноперикардиальные протоки попадают в перикард, а оттуда — в целомодукты. Плодовитось маленькая (25-100 яиц). Из яйца выходит лецитотрофная (то есть питающаяся запасами желтка в яйце) плавающая личинка (см. рис. 5).

Большинство видов обитает на поверхности субстрата. Они передвигаются по­ средством ресничек педальной складки по выделяемой моллюском ленте слизи, которая вырабатывается железистыми клетками мерцательной ямки и отчасти пе­ дальной борозды. Скорость передвижения очень мала — несколько миллиметров в минуту. Порядка 20% видов обитают на кораллах разных таксономических групп и на колониях гидроидов, питаясь полипами (рис. 4 Б, В). Есть среди соленогастров и отдельные зарывающиеся виды.

Представители подкласса широко распространены в Мировом океане, освоив глубины до 2500 м. В состав подкласса входят три семейства.

□Подкласс Caudofoveata

Около 60 видов. Длина тела от 0,3 до 14 см. Самый крупный т современных ви­ дов Chaetoderma productum. По устному сообщению Д. Л. Иванова, одного из круп­ нейших специалистов мира по каудофовеатам, в Мексиканском заливе на глубине более 2000 м пойман самый крупный представитель семейства Chaetodermidae дли­ ной 40 и диаметром 2 см. Его видовая принадлежность пока не установлена.

Тело червеобразное, округлое, вальковатое, сужающееся к заднему концу, если сдавленное, то с боков, а не в дорсовентральном направлении. Окраска однотон­ ная, от белой до темно-коричневой. Голова обособлена в качестве околоротового щитка, часто отделена кольцевой бороздой (рис. 4 Г). Нога редуцирована и сохра­ няется лишь у некоторых представителей группы, обозначая границу смыкания краев мантии. Локомоторная функция ноги утеряна. Раковина отсутствует, по­ кровы кутикулярные (за исключением околоротового щитка). В толще кутикулы располагаются специальные клетки, формирующие известковые склериты, полно­ стью покрывающие тело моллюска. Одна клетка-склеритообразователь формиру­ ет один склерит. Мантия плотно обрастает все тело, оставляя свободной только терминально расположенную на заднем конце мантийную полость, в которой име­ ется единственная пара ктенидиев. Органы чувств, характерные для большинства моллюсков (осфрадии), не обнаружены. Мускулатура образует трехслойный ме­ шок с кольцевым, диагональным и продольным слоями мышц. Продольная муску­ латура сгруппирована в виде четырех лент. Дорсовентральная мускулатура очень сильно редуцирована.

Передняя кишка подразделяется на буккальную и глоточную части, а также пище­ вод. Радула раздвоенная, образует два ряда серповидных зубцов. Количество пар зубцов варьируется от одной до многих поперечных рядов. Размеры зубцов также варьируются в широких пределах. Средняя кишка дифференцирована на желудок, печень и кишеч­ ник. Задняя кишка довольно короткая, открывается в мантийную полость (рис. 6).

Рис. 6. Подкласс Caudofovcata. Схема организации (Kilias, 1993):

А - передний конец; Б —поперечный (наклонный) срез через педальный щит. В — поперечный срез через

среднюю часть теля; Г — задний конец; 1 — церебральный ганглий; 2 — радулярный аппарат; 3 — железа передней кишки; 4 —склериты; 5 — средняя кишка; 6 —непарный мешок средней кишки; 7 —задняя киш­ ка; 8 —гонада; 9 —ротовое отверстие; 10 —педальная железа; 11 —педальный шит; 12 — передняя кишка; 13 —латеральный отдел нервной системы; 14 —вентральная часть нервной системы; 15 —горизонтальная мускулатура; 1 6 — перикард; 17 —дорсотерминальный орган чувств; 1 8 — целомодукты перикарда; 19 — железистый проток; 2 0 — анальное отверстие; 21 — ктенидий; 2 2 — слизистая борозда; 2 3 — мантийная

полость

Нервная система несет на себе следы церебрализации и редукции, то есть с одной стороны наблюдается образование ганглиев в окологлоточном ее отделе, а с другой — исчезновения целого ряда комиссур, особенно в педальном отделе. Это следствие пе­ рехода к роющему образу жизни. Чувствительные клетки на околоротовом щитке, вероятно, хемо- и механорецепторы. Еще одно скопление чувствительных клеток-хе- морецепторов имеется на верхней стенке мантийной полости (см. рис. 6).

7 9 2 Зоология беспозвоночных

Кровеносная система тоже сильно редуцирована. От нее остались один желудо­ чек и одно предсердие, расположенные над задней кишкой. Имеется дорсальная аор­ та и кровеносные лакуны, напоминающие по форме сосуды.

Органы дыхания — перистые жабры, ктенидии. Имеется единственная пара с противопоставленными пластинками, сидящими на общей оси.

Висцеральный отдел целома (полость гонады), парный у ювенильных особей, сливается в единое образование у половозрелых. Перикардиальный целом непарный на всех этапах онтогенеза. Оба его отдела соединены парой протоков. Целомодукты перикардиального целома выполняют прежде всего функцию гонодуктов, то есть служат для выведения половых продуктов. Специальные органы экскреции отсут­ ствуют. Их функцию взяли на себя целомодукты перикарда. Но основную роль в вы­ полнении функции экскреции, вероятно, играют папиллы, которыми усеяны покро­ вы, и амебоидные клетки кишечника (см. рис. 6).

Каудофовеата преимущественно раздельнополы (исключение — Chaetoderma nitidulum). Все они зарывающиеся животные. Большинство видов располагаются в грунте так, чтобы задний конец тела с жабрами был выставлен из грунта в воду. Многие виды держатся у самой поверхности субстрата. Представители родов Scutopus и Falcidens зарываются глубже и теряют контакт с поверхностью субстрата. Питаются мельчайшими организмами, обитающими в грунте.

Всостав подкласса входят три семейства, представители которых отличаются друг от друга, прежде всего, по строению радулы.

—П о д т и п C o n c h i f e r a —

Всостав подтипа входят около 129 000 видов. Длина тела от 0,1 см до 22 м. Крупнейший раковинный моллюск —Architeuthis dux (Cephalopoda) —имеет длину

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКОВИННЫХ МОЛЛЮСКОВ

Строение тела моллюсков из типа Conchifera (раковинных моллюсков) очень разнообразно. Спинная сторона тела у них никогда не имеет кутикулы, зато исход­ но и у большинства моллюсков вообще несет раковину, представляющую собой единое целое. Правда, она может полностью исчезать у некоторых групп моллюс­ ков, или, еще на стадии личиночного развития, медианно может образовывать из­ гиб, превращаясь затем в левую и правую половины (створки) раковины. Голова выделяется по сравнению с остальным телом только по наличию ротового отверс­ тия и органов чувств (щупалец), и часто также благодаря глазам. Анальное отверс­ тие смещено на спинную сторону из-за разрастания задней части ноги. Всегда име­ ются статоцисты. Нервная система узлового типа, замкнута позади субректальной комиссурой.

Раковина Conchifera образована одним или двумя слоями углекислого кальция в минеральной форме арагонит, реже — кальцит. Внутренняя структура этих слоев различна. У головоногих моллюсков Nautilus, у представителей многих таксономи­ ческих групп, в которые входят примитивные брюхоногие и двустворчатые моллюс­ ки, а также у крупных пресноводных двустворчатых моллюсков и у жемчужниц ра­ ковина состоит из двух слоев. Внешний слой сложен кристаллами призматической формы, прикрытыми сверху органическим периостракумом. Он состоит из вещества конхиолин, по своему составу стоящему ближе к кератину позвоночных, чем к хити­ ну. Известковую часть наружного слоя называют призматическим или иногда фар­ форовидным. Внутренний слой скомпонован из огромного количества тонких как бы слегка покоробленных арагонитовых листочков. Они переслаиваются микроско­ пическими пластиночками конхиолина. Эта система работает как скопление призм,

Рис. 7. Строение раковины моллюсков (Kilias, 1967):

А — схема поперечного среза через край мантии и раковины моллюсков: 1 —нсриостракум; 2 —призмати­ ческий слой; 3 —перламутровый слой; 4 —слой жидкости между мантией раковиной; 5 — мантия; 6 —ман­ тийный желоб; 7 —рецепторная каемка; 8 — лишенная мышц замыкательная складка мантии; 9 — мантий­ ная полость; Б — структура стенки раковины (периостракум удален): 1 и 2 — слои остракума; 3 и 4 —слои перламутра (гипостракума)

каждая из которых преломляет падающие на нее световые лучи. Так возникает извест­ ная всем игра перламутра (рис. 7).

Раковина растет по своему внешнему краю, где между конхиолином периосгракума и эпидермисом мантии, содержащим отдельные мышечные клетки, образуется полость, заполненная маточным раствором. Такая же жидкость содержится между мантией и внутренней поверхностью раковины. Здесь происходит увеличение рако­ вины в толщину. Из маточного раствора выпадают кристаллы арагонита, форма ко­ торых образуется по подобию кристаллов той части раковины, куда они выпадают. Углекислый кальций моллюски получают с пищей, а также (водные моллюски) из окружающей их воды через поверхность тела. Некоторые наземные моллюски могут получать кальций из субстрата с помощью углекислого газа, содержащегося в возду­ хе (например, виноградная улитка Helixpomatia).

В онтогенезе раковина сначала появляется в виде плоской шапочки на спинной стороне тела. Ее называют личиночной раковиной или протоконхом.

Всостав подтипа входят пять классов: Monoplacophora, Gastropoda, Bivalvia (= Lamellibranchiata), Scaphopoda и Cephalopoda.

□Класс Monoplacophora

Всовременной фауне известны лишь около 20 видов. Размеры раковины 2-35 мм. Самый крупный вид —Neopilina galatheae. В ископаемом состоянии моноплакофоры известны очень давно. Самые старые находки датируются нижним кембрием (570 млн лет). Наибольшее количество находок приходится на Ордовик и Силур (500-440 млн лет), но считалось, что к верхнему Девону (примерно 350-370 млн лет назад) они вымерли полностью. Однако в 1952 году в тихоокеанском рейсе датско­ го научно-исследовательского судна «Галатея» недалеко от побережья Центральной Америки в одном из тралов, поднятом с глубины 3570 м, были найдены мелкие мол­ люски с колпачковидной, так называемой пателлоидной, раковиной. Исследования показали, что эти моллюски очень близки к ископаемым моллюскам-триблидиям. Благодаря этому было установлено их положение в типе моллюсков в качестве клас­ са Monoplacophora.

Современные моноплакофоры имеют всегда билатерально симметричное отно­ сительно оси, проходящей через ротовое и анальное отверстия, тело более или менее овальных очертаний, с ногой дисковидной формы. Вся спинная сторона —голова и туловище —прикрыты единственной круглой или овальной раковинкой, напомина­ ющей часовое стекло. Она очень тонкая и лежит на моллюске как плоский колпачок.

Впередней трети раковина сужается от широкого основания к конической вершине, которая изогнута вперед (рис. 8 Б, В). Раковины, изгибающиеся вперед, называются экзогастрическими. По крайней мере, у Neopilina galathae привершинная часть кол­ пачка (соответствующая эмбриональной раковине) имеет спиральное строение, пра­

возавернутая (см. ниже). ч Раковина состоит из типичных трех слоев, характерных для раковинных мол­

люсков: перламутрового, призматического и прикрывающего их периостракума. Предполагают, что усиление раковины за счет увеличения толщины перламутро­ вого слоя изнутри, характерного для остальных Conchifera, у моноплакофор не происходит.

Вся центральная часть нижней стороны тела занята плоской ногой с круглыми или овальными очертаниями (рис. 8 А). Внешне она напоминает ногу брюхоногих моллюсков, однако у моноплакофор края ноги сильнее развиты, чем ее средняя часть. Благодаря этому по форме она напоминает поля шляпы. Лишь здесь имеется достаточно сильная мускулатура. Как движется животное, неизвестно, так как мо­ ноплакофоры — обитатели очень больших глубин и на поверхность попадают уже мертвыми. Передвигаться благодаря волнообразным сокращениям подошвы они не могут, и не могут использовать ногу в качестве присоски, так как мускулатура цент­ ральной части ноги развита слишком слабо, чтобы создать достаточное отрицатель­ ное давление.

Для моноплакофор характерно наличие на голове так называемой ротовой ло­ пасти, покрытой ресничками, — поперечной складки, окружающей ротовое отвер­ стие спереди (передняя губа) и с боков (велум). По бокам лопасти имеются по од­ ному крошечному предротовому щупальцу. В настоящее время считают, что именно от этой складки произошли руки и щупальца головоногих моллюсков (см. ниже). Позади ротового отверстия лежит выпуклая нижняя губа, которая с боков изогнута в сторону ноги и по ее заднему краю несет большое количество посторальных щупа­ лец, которые иннервируются от педальных нервных стволов. Нога и голова окруже­ ны мантийным желобом, в котором по бокам от ноги лежат 5-6 пар перистых жабр, а позади —анальное отверстие (см. рис. 8 А).

Рис. 8. Класс Mondplacophora. Внешнее строение Neopilina galatheae (Kilias, 1967):

А — вид снизу: 1 — ротовое отверстие; 2 — мантия; 3 — раковина; 4 — нога; 5 — ктенидии; 6 — анальное отверстие; Б — вид сбоку (передний конец тела направлен вправо). В — вид сверху (передним концом направлен вверх)

Покровы — однослойный ресничный эпителий, выстилающий нижнюю часть тела. Мышечные тяжи наряду со слабо развитой мускулатурой ноги, имеются в ман­ тийном желобе вокруг ноги. Но в первую очередь в глаза бросаются 8-10 пар дорсовентральных мускулов у основания жабр. Они идут от раковины к краям ноги рядом с медиальной стенкой мантийного желоба. Первая и последняя пара этих мускулов сильно расщепляются, так что нужно говорить о 10 парах дорсовентральных мышц, которые соответствуют 8-16 парам мышц у хитонов (см. выше) или колумеллярной мышце брюхоногих моллюсков (см. ниже).

Нервная система моноплакофор устроена наиболее просто по сравнению с осталь­ ными группами моллюсков. Она состоит из окологлоточного (церебрального) коль­ ца и двух пар продольных нервных стволов без сколько-нибудь заметных нервных узлов (ганглиев). Стволы первой пары называются педальными, а второй —плевро­ висцеральными. Между стволами каждой стороны тела протягиваются комиссуры. Они проходят между дорсовентральными пучками мышц. Между плевровисцераль­ ными стволами имеется лишь одна комиссура. Обе пары стволов переходят один в другой в каудальном отделе тела. В зависимости от того, что иннервируют разные участки нервной системы, она подразделяется на четыре главные отдела. Это цереб­ ральный отдел, который иннервирует велум и переднюю губу, плевровисцеральный отдел, иннервирующий мантию, ктенидии и внутренние органы. Педальный отдел, включающий педальные стволы между первой педальной комиссурой и местом сли­ яния педальных стволов, иннервирует собственно ногу. Последний отдел — тентакулярный, включающий, субцеребральную комиссуру, три первых плевропедальных

как в ножнах, лежит так называемый «хрустальный стебелек» —длинный желеобраз­ ный прозрачный вырост, содержащий пищеварительные ферменты. Его дистальный конец все время растворяется в желудке, освобождая ферменты. Стебелек постоянно возобновляется у основания, выделяемого железами дивертикула. Там же располо­ жены отверстия двух пищеварительных желез средней кишки. Последняя образует несколько петель и переходит в эктодермальную заднюю кишку, открывающуюся наружу анусом, находящимся на вершине небольшой папиллы в задней части ман­ тийного желоба.

Кровеносная система открытая. Гемолимфа из жабр поступает в краевой синус, откуда она попадает с двух сторон в парные предсердия. Из предсердий гемолимфа закачивается в желудочки, которые лежат по обе стороны задней кишки. Из желу­ дочков гемолимфа поступает в две аорты, объединяющиеся в непарную головную аорту, а из нее истекает в полость тела (рис. 9).

Пять-шесть пар перистых жабр располагаются на дорсальной стенке мантийного желоба. Их стебли несут жаберные филаменты лишь с одной стороны (см. рис. 9).

Экскреторные органы представлены шестью парами нефридиев — складчатых мешков, каждый из которых открывается тонким каналом в мантийный желоб. Взаимосвязи с целомом и кровеносной системой пока неясны. С нефридиями связа­ ны две пары больших, расположенных центрально гонад, в Половые продукты выво­ дятся наружу через третью и четвертую пары почек (см. рис. 9).

Целом у моноплакофора вполне соответствует тому, что наблюдается у других моллюсков. Это полость гонад и перикардий.

Онтогенез моноплакофор не изучен. В желудках попадается детрит и отдельные клетки диатомовых и радиолярий. У одного вида были найдены спикулы губок и иглы морского ежа. Известно, что моноплакофоры обитают на глубинах 2500-6500 м. Встречаются, но не часто, в северной и восточной частях Тихого океана, в Южной Атлантике, в Антарктике и Индийском океане (Аденский залив). Можно уверенно полагать, что это лишь очень малая часть того, что на самом деле существует в глу­ бинах океана.

В состав класса входит одно семейство Neopilinidae с единственным родом

Neopilina.

□ Класс Gastropoda

Класс Gastropoda (брюхоногие моллюски, или улитки) —самый богатый видами класс среди моллюсков. В его состав входят примерно 110 000 видов. Размеры рако­ вины гастропод варьируются от 0,1 до 60 см. Самая крупная раковина у вида Syrinx атапа. Самые крупные размеры мягкого тела —у голожаберного моллюска Aplysia califomica. Длина его тела достигает примерно 1 м.

Как и хитоны, брюхоногие исходно —обитатели жестких грунтов, по которым они передвигаются на видоизмененной вентральной поверхности тела. Наиболее распро­ страненный источник пищи у обитателя такого биотопа —обрастание. Потребление перифитона со всей совокупностью обитающих в нем или связанными с ним тем или иным образом животными обусловило основные черты организации брюхоногих. И наряду с этим, как и у хитонов, наличие пассивного органа защиты, «брони», кото­ рая превратилась в процессе эволюции в раковину брюхоногих. Однако она, в отли­ чие от хитонов, исходно представляла собой цельный известковый щиток.

Несмотря на причудливую форму тела и на огромное разнообразие форм, кото­ рое демонстрируют брюхоногие моллюски, подавляющее их большинство довольно хорошо характеризуются следующими основными чертами строения:

1.Высовывающееся из раковины тело с уплощенной в виде подошвы ногой.

2.Дорсально расположенный, длинный и спирально закрученный внутренностный мешок с защищающей его раковиной.

3.Обычно заметно отличающаяся от тела голова со щупальцами и глазами. Щупа­ лец бывает одна или две пары. Они пальцеобразной формы и могут под давлени­ ем полостной жидкости выворачиваться или с помощью мускулатуры вворачи­ ваться. У некоторых форм глаза сидят на вершине щупалец.

Прежде чем перейти к описанию морфологии и анатомии брюхоногих моллюс­

ков, необходимы некоторые пояснения, позволяющие понять вероятные причины возникновения главных особенностей их типа организации. Излагаемые ниже пред­ ставления об этом во многом гипотетичны, но они базируются на глубоком сравни­ тельно-анатомическом анализе строения большого количества видов брюхоногих моллюсков. Разные авторы несколько по-разному подходят к этой проблеме. В дан­ ном учебнике мы приняли вариант, предложенный Н. А. Заренковым (1989). Эта ги­ потеза пытается объяснить диссиметрию, характерную для брюхоногих моллюсков. Она образуется в результате сочетания билатеральной симметрии тела моллюска и спиральной симметрии его раковины вместе с помещающимся в ней внутренностным мешком. Гипотеза рассматривает причины перехода от колпачковидной раковины сначала к планоспиральной (то есть такой, у которой все обороты спирали ракови­ ны лежат в одной плоскости), а затем к турбоспиральной («улитке»). Она объясняет причины поворота внутренностного мешка, вследствие чего раковина брюхоногих из экзогастрической, как у моноплакофоры, превратилась в эндогастрическую.

раковиной, тогда как их возможные предки имели колпачковидную раковину, образо­ вавшуюся из дорсальной известковой пластинки (рис. 10 А). Она была билатерально симметрична, и ее продольная ось находилась в одной плоскости с осью, проходящей через голову и ногу моллюска. Благодаря этому существовала общая билатеральная симметрия организма.

Эволюция гастропод шла по пути увеличения размеров ноги и внутренностного мешка и, следовательно, раковины, одной из функций которой была защита всего мягкого тела моллюска. Так, колпачковидная раковина превращалась в коническую, более или менее вытянутую. Со школы нам известно, что обязательное условие со­ хранения остойчивости тела —низкое положение центра тяжести. Высокая раковина не может обеспечить такую остойчивость. Тем более высокая раковина непригодна для моллюска, ползающего по боковой поверхности камней. Но зато конус, сверну­ тый в спираль, при сохранении того же внутреннего объема, значительно более ком­ пактен (см. рис. 10 А). Так и могла возникнуть планоспиральная раковина (то есть раковина, все обороты которой находятся в одной плоскости —например, всем извес­ тная пресноводная катушка). Завиток раковины находился над головой, то есть она была экзогастрической (рис. 10 Б). Мантийная полость при таком положении завит­ ка находилась позади, над задней частью ноги. Среди современных моллюсков такую раковину имеют наутилусы. Но у них раковина может наполняться газом и в этом случае она служит поплавком. Мягкое тело наутилуса занимает последнюю камеру Благодаря этому оно как бы подвешено к раковине-поплавку и занимает устойчивое положение. Поэтому предполагают, что предки современных брюхоногих моллюсков могли какое-то время обитать в толще воды.

При переходе предковых форм брюхоногих моллюсков к донному образу жиз­ ни нависающий над головой завиток оказался очень неудобным. Поэтому при пере­ движении, особенно по вертикальным поверхностям, завиток стал отводиться назад против часовой стрелки. И сейчас, если наблюдать, например, за обыкновенным пру­ довиком в аквариуме, можно увидеть, как моллюск то и дело поворачивает раковину в ту или иную сторону. Это называется торсион. Аналогичное явление произошло в филогенезе, благодаря чему раковина превратилась в эндогастрическую, а мантийная полость с комплексом мантийных органов оказалась повернутой вперед (рис. 10 В). Предположение о том, что торсион —следствие изменения моллюсками образа жиз­ ни, имеет подтверждение в онтогенезе: все моллюски рекапитулируют торсион на личиночном этапе онтогенезе. У них закладывается экзогастрическая раковина, ко­ торая претерпевает торсион, предваряя переход личинки к донному образу жизни. Длительность торсиона у личинок варьируется. У Trochus он занимает 6-8 часов, у Haliotis и Patella поворот на 90° занимает 6-15 часов, а на завершение процесса требу­ ется еще более одного дня.

Еще одна причина торсиона, возможно, та, что основным органом чувств у дон­ ных моллюсков становятся хеморецепторы, так как в условиях такого образа жиз­ ни значение зрения отходит на второй план. Главными органами химических чувств служат осфрадии, которые находятся в мантийной полости, поскольку она, кроме всего прочего, выполняет вододвигательную функцию, снабжая осфрадии свежей водой. Благодаря торсиону осфрадии заняли очень выгодное переднее положение. Хотя вряд ли это главная причина.

Сам по себе торсион еще не вызывает появления диссимметрии. Он приводит лишь к возникновению так называемой хиастоневрии: перехлесту плевровисцераль­ ных стволов центральной нервной системы, закручиванию кишечника и двух долей пищеварительной железы. Кроме того, в результате торсиона правая колумеллярная мышца стала отличаться от левой. Раковина же остается в вертикальной (или, что то

Рис. 10. Становление спиральной симметрии раковины и диссишметрии тела орюхоногих моллюскон (Заренков, 1989):

А —смещение вверх центра тяжести внутренностного мешка у моллюска с колпачковндной раковиной (а,—а2) и образование экзогастрической нланосниральиой раковины (пунктир); Б—В моллюск с пламосниральнон экзогастрической раковиной (Б), который претерпевает поворот внутренностного мешка, вы­ зывающий хиастоневрию, и переход к эндогастрической раковине (В); Г — возможное смещение центра тяжести внутренностного мешка (*) вправо от сагиттальной плоскости (пунктир) вследствие перехода к турбоспиральной раковине; Д — приведение в сагиттальную плоскость центра тяжести внутренностного

мешка вследствие частичного раскручивания (деторсия) и наклона турбоспиральной раковины

же самое, сагиттальной) плоскости тела. Диссиметрия возникает в связи с переходом от планоспиральной к турбоспиральной раковине («улитке») (рис. 10 Г). Причины этого до сих пор неясны. Предполагается, например, что турбоспиральная раковина представляет собой большее приближение к сфере чем планоспиральная. Благодаря этому достигается экономия материала для постройки раковины. Доказано также, что турбоспиральная раковина обладает повышенной прочностью по сравнению с планоспиральной. Это объясняется тем, что внутренняя поверхность соприкасаю­ щихся оборотов раковины лучше защищена.

Есть и другие предположения. Например, утверждают, что автоматическим следствием торсиона при сохранении планоспиралыюй раковины было бы возник­ новение потока воды из мантийной полости, выносящего экскреты и экскременты непосредственно над головой животного. Следствием этого стало бы загрязнение ор­ ганов чувств моллюска. Изменение траектории этого потока может быть достигнуто или за счет развития щели в спинной части раковины, или одного-двух отверстий (аппертур). И то и другое наблюдается у некоторых брюхоногих моллюсков, но уже с турбоспиральной раковиной. Наконец, может быть утрачен ктенидий на правой стороне тела, в результате чего формируется ток воды с левой стороны мантийной полости на правую, и далее во внешнюю среду. Что и происходит у брюхоногих.