Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

910 Зоология беспозвоночных

позвоночных животных, так как выполняет в первую очередь трофическую функ­ цию: разносит по телу питательные вещества. Поэтому в стенке кишечника имеются мощные кровеносные лакуны. Правильного движения кровеносной жидкости у иг­ локожих нет, хотя наблюдается пульсация стенок некоторых сосудов.

С кровеносной системой тесно взаимодействует еще одна система каналов. В от­ личие от кровеносных, ее каналы выстланы эпителием, так как вся система, назы­ ваемая перигемальной (псевдогемальной), развивается как дериват общего целома, образованный его обособленными участками (рис. 70). Она окружает кровеносную систему и состоит из окологлоточного кольца, расположенного между амбулакраль­ ным и околоротовым нервным кольцами, и пяти радиальных каналов, заходящих в амбулакры и тянущихся между радиальными нервами и амбулакральными канала­ ми. Жидкость перигемальной системы идентична целомической и содержит боль­ шое количество амебоцитов. Полагают, что она выполняет трофическую функцию по отношению к нервной системе, со стволами которой тесно связана. Кроме того, нервные стволы, заключенные между гемальной и перигемальной системами, пре­ дохраняются ими от сдавливания. В разных группах иглокожих она развита по-раз­ ному, а у морских лилий вообще отсутствует.

Осевой комплекс органов характерен для иглокожих так же, как для моллюс­ ков — мантийный (рис. 73). Он представляет собой пространственное объединение

шинства других Amera, на взрослых этапах онтогенеза несет на себе отпечаток эво­ люционных преобразований, которые перенесли иглокожие за сотни миллионов лет их филогенеза. В целотелии имеется большое количество ресничных (мерцательных) клеток. Он выстилает большую часть внутренних органов. Особенности расчленения целома варьируются от группы к группе иглокожих. Его формирование у взрослых особей из личиночного целома будет описано ниже. У морских ежей, например, раз­ личают эпи- и гипогастрические целомические мешки, следующие за извивами ки­ шечника. Но у некоторых иглокожих мезентерий между ними исчезает и образуется обширный перивисцеральный целом. Кроме них, как уже упоминалось выше, имеют­ ся такие целомические образования, отделенные друг от друга, как амбулакральная и перигемальная системы, а также правый и левый осевые синусы. Общая полость тела, представленная эпи- и гипогастрическими мешками целома, заполнена так на­ зываемой перивисцеральной жидкостью. Она прозрачна и близка по своему составу к морской воде. Однако эта жидкость содержит большое количество белка и клеточных элементов. Целомическая жидкость находится в постоянном движении благодаря ра­ боте ресничных клеток ее стенок. Поскольку целом утратил у иглокожих свои опор­ ные функции, на первый план вышли те из них, что касаются в первую очередь обмена веществ: трофическая, дыхательная и эскреторная. У некоторых иглокожих в пери­ висцеральной жидкости имеются красные кровяные клетки, содержащие гемоглобин. Диффузия газов осуществляется специальными выростами покровов — кожными (морские звезды) и околоротовыми (голотурии) жабрами. Экскреция происходит на клеточном уровне: специальные клетки нефроциты или нефрофагоциты захватывают продукты экскреции и удаляют их наружу через покровы тела.

В рамках этих общих для всех иглокожих признаков, они, в зависимости от осво­ енной данной группой адаптивной зоны, от образа жизни, сформировали свои харак­ терные варианты общего плана строения.

Сочетание преобладающей у них пятилучевой симметрии внешнего и внутренне­ го строения с билатеральной симметрией амбулакральной системы и ассимметрией пищеварительного тракта, наличие нескольких причудливо друг с другом соотнося­ щихся целомических мешков, с первого взгляда заводят в тупик, заставляя недоуме­ вать: откуда это могло взяться, так как морфология и анатомия иглокожих не содер­ жит бросающихся в глаза черт преемственности от других целомических животных.

Ключом к пониманию того, как сформировался характерный для иглокожих план организации, послужили исследования развития ранних стадий их онтогенеза. На этом основании еще в 1869 году И. И. Мечников, а затем 1888 году Р. Земон и в 1892 году О. Бючли вводят в научный обиход представление о происхождении игло­ кожих от свободно живщих билатерально симметричных предков. Гипотетическая форма, от которой якобы произошли иглокожие, была названа «диплеврулой», то есть буквально «двубокой» (рис. 74). Можно по-разному относится к построению гипотетических предковых форм. Этот подход, используемый огульно и умозритель­ но, сильно себя скомпрометировал еще в XIX веке. Но в данном случае при взгляде на «диплеврулу» бросаются в глаза черты ее общего сходства с планом организа­ ции тех амерных целомат, что имеют лофофор (Sipunculida, Prosopygia): разделение целома на туловищный и лофофорный, наличие пары целомодуктов. С этой точки зрения становятся понятны особенности кровеносной системы иглокожих, имею­ щей кольцевое строение. Бросается в глаза также, что личинка иглокожих утратила черты сходства не только с трохофороподобными личинками кольчатых червей, но и с личинками других амерных целомат. Это еще раз подчеркивает, что эволюцион­ ная судьба иглокожих оказалась значительно более сложной и глубоко затронула уже самые ранние стадии их онтогенеза, приведя к выпадению из них трохофорной личинки. У иглокожих личинка несет черты сходства с более измененными амерны-

ческих мешков прослеживается у некоторых иглокожих в эмбриональном развитии (рис. 75). Это подтверждается также наличием единственной пары целомодуктов, оставшихся в преддиафрагмальных целомических мешках и сменивших функцию с экскреторной на функцию обеспечения водой гидроцелей —выростов головных меш­ ков. Следовательно, у иглокожих наблюдается обычное для амерных целомат явле­ ние. Только метанефридии оказались в лофофорном целоме. Такая диплеврула очень близка по строению к личинкам иглокожих, которые от нее отличаются лишь большим или меньшим развитием выростов тела, обеспечивающих их парение в толще воды.

Из первой пары целомических мешков, причем только с левой стороны развива­ ется позднее амбулакральная система (см. рис. 75). Личинка как бы демонстрирует начало ее развития и из правого мешка, но затем этот зачаток исчезает или остается рудиментарным. В результате амбулакральная система закладывается в виде дугооб­ разно изогнутого мешочка, расположенного слева от глоточного отдела кишечника личинки и несущего на выпуклой стороне дуги пять выростов, соответственно буду­ щим щупальцам. В дальнейшем дуга принимает форму подковы и, наконец, замыка­ ется в кольцо вокруг глотки. Этот процесс позволяет предположить, что у предков иглокожих вокруг глотки существовал лофофор, состоящий из двух симметричных частей, каждая из которых несла по пять щупалец. Их тургор обеспечивался жидко­ стью передней пары целомических мешков. Эти формы должны были обитать в тол­ ще воды или вести активный образ жизни у дна, добывая себе пищу с помощью деся­ тилучевого лофофора, расправление которого обеспечивалось гидравлически.

Эволюция иглокожих началась с перехода их пелагического предка к сидячему образу жизни (рис. 76 А—В). Вполне возможно, часть их перешла к жизни в укры-

В

Рис. 76. Схема эволюции иглокожих (Ливанов, 1955):

А — диплеврула с брюшной стороны и Б сбоку; В — прикрепление диплеврулы к субстрату щупальцами правой стороны; Г и Д — перемещение левых щупалец по левой стороне тела; Е — стадия морских лилий (подтип Pelmatozoa); Ж —стадия перехода к плану организации подтипа Euleuterozoa; па рисунке видно вхождение щупалец в состав туловища

лии), а во второй —четыре класса: Asteroidea (морские звезды), Ophiuroidea (змее­ хвостки), Echinoidea (морские ежи) и Holothuroidea (морские огурцы).

□ Класс Asteroidea (морские звезды)

В классе морских звезд насчитывают около 1500 видов с размерами тела (за размер тела принимают наибольшее расстояние между концами противополож­ но направленными лучами) от 1-1,5 см (например, Podosphaeraster polyplax из Южно-Китайского моря) до 50 и даже 80 см (некоторые виды из родов Acanthastex и Pycnopodia), а у звезды Freyeylla гетех длина каждой из ее десяти рук равна 45 см.

Морские звезды обычно имеют более или менее уплощенное тело с центральным диском, постепенно переходящим в радиально расходящиеся от него лучи или руки (рис. 77). Обращенная книзу сторона звезды с ротовым отверстием в центре называ­ ется оральной, то есть ротовой, а верхняя —аморальной. Площадь оральной и аборальной сторон у звед одинаковы. У форм, имеющих анальное отверстие, оно рас­ полагается вблизи центра аборальной стороны диска. Посередине нижней стороны каждого луча проходит борозда, в которой находятся многочисленные подвижные выросты —амбулакральные ножки, служащие звезде для передвижения.

Рис. 77. Организация морской звезды Aslropecten aurantiacus (Ливанов, 1955). Правая сторона вскрыта и видны внутренние органы; правый луч отпрепарирован, чтобы показать скелет:

1 — мадрепоровая пластинка; 2 — «позвонки»; 3 — амбулакральные ножки; 4 — ампулы амбулакральной системы; 5 — полиевы пузыри; 6 —иглы; 7 —желудок; 8 — печеночные придатки; 9 —гонады

Наиболее обычно для звезд пятилучевое строение, но имеется немало видов, имеющих шесть лучей, а у звезды Heliaster helianthus из Чили их количество может достигать 50. Есть среди морских звезд виды, потерявшие свою звездчатую форму. Например, упоминавшийся выше Podosphaerasterpolyplax имеет вид шарика диамет­ ром чуть больше сантиметра и внешне больше похож на морского ежа. Ближайшие родственники этого вида известны лишь в ископаемом состоянии.

Радиусы в теле звезды —это линии, проведенные от центра диска к концу луча, а интеррадиусы —линии, проведенные от центра диска к месту, где смыкаются осно­ вания двух соседних лучей. В одном из интеррадиусов аборальной стороны звезды располагается округлая мелко перфорированная сильно кальцифицированная пло­ щадка —мадрепоровая пластинка. Она служит входом в амбулакральную систему и благодаря ней морская звезда приобретает билатеральную симметрию. Ее ось прохо­ дит через интеррадиус, где находится мадрепоровая пластинка, и через конец проти­ волежащего луча.

У мелководных видов аборальная сторона тела часто ярко окрашена. Преобладают оттенки оранжевого, розового и красного цветов, но встречаются и фиолетовый, си­ ний, зеленый, коричневый и даже черный цвет. Иногда расцветка бывает пятнистой, и различные цвета могут образовывать причудливый рисунок. Нижняя сторона тела обычно имеет бледную желтоватую окраску.

При первом же взгляде на морскую звезду прежде всего замечаешь многочислен­ ные, расположенные на поверхности тела, элементы известкового скелета: пластин­ ки, иглы, шипы, мелкие бугорки и т. п. Однако все заметные снаружи детали скелета одеты покровным эпителием. Скелет развит неравномерно. На оральной стороне его пластинки значительно крупнее (рис. 78). Здесь вдоль всей нижней стороны каж­ дого луча проходят два ряда скелетных элементов, называемых амбулакральными пластинками. Они имеют продолговатую форму и наклонно лежат поперек луча. Противолежащие пластинки каждого ряда соединены своими верхними концами, образуя подобие крыши амбулакральной борозды, тянущейся вдоль луча. К этим

Зоология беспозвоночных

пластинкам снаружи примыкает про­ дольный ряд адамбулакральных плас­ тинок, за которыми следуют два ряда краевых или маргинальных пластинок. Последние образуют боковые края лучей и диска. Степень их развития у разных звезд варьируется в широких пределах. Так же сильно варьируется степень развития скелета аморальной стороны тела морских звезд. Чаще все­ го он образует неправильную сеть из многочисленных соприкасающихся своими концами пластинок. В одном из интеррадиусов верхней стороны среди других скелетных пластинок, как уже упоминалось выше, выделяет­ ся особая мадрепоровая пластинка. Ее бороздчатая поверхность пронизана порами, через которые осуществляется связь амбулакральной системы с вне­ шней средой. Амбулакральная система имеет типичное строение, если не счи­ тать особых гроздьевидных придатков кольцевого канала, состоящих из про­ стых или разветвленных трубочек — тидемановых«$гелец. Их функция до сих

пор не выяснена. Предполагают, что они вырабатывают некоторые формы целомоцитов —клеток, взвешенных в целомической жидкости, которые принимают участие в регуляции давления внутри амбулакральной системы.

Кроме опорного скелета у морских звезд имеются разнообразные и многочис­ ленные скелетные придатки, чаще всего в виде игл и шипов. Обычно они подвижно сочленены с пластинами основного скелета. Среди них есть простые, а также увен­ чанные на вершине короной из мелких шипиков или иголочек (паксиллы). Часть игл видоизменена в так называемые педицеллярии. Они или сидят непосредственно на пластинках основного скелета, или поднимаются над ними на гибких и подвижных стебельках. Их функция — очистка поверхности морской звезды от загрязнений. Педицеллярии схватывают посторонние предметы, личинок различных сидячих бес­ позвоночных, оседающих на звезду, и отбрасывают их в сторону, как бы передавая друг другу до тех пор, пока посторонний предмет не будет удален с аборальной по­ верхности звезды.

В промежутках между скелетными пластинками верхней поверхности, а у неко­ торых звезд —и нижней, наружу выступают многочисленные тонкостенные кожные выросты, в которые заходит полость тела. Они называются папулами или кожны­ ми жабрами (см. рис. 78). Названы они так потому, что осуществляют дыхательную функцию. Дыхание осуществляется также через стенку амбулакральных ножек (см. ниже) и другие легко проницаемые поверхности тела.

Кожно-мускульный мешок у морских звезд, в связи с возникновением известко­ вого скелета и потерей целомом опорной функции, разрушен. От него остались лишь мускульные тяжи, тянущиеся вдоль аборальной стороны каждого луча, и служащие для изгибания луча кверху. Остальная мускулатура распалась на отдельные мелкие пучки, соеднияющие между собой скелетные пластинки оральной стороны, благо­

удаляются через рот. У некоторых звезд анальное отверстие отсутствует вообще. В верхней части желудка от него в каж­

дый луч отходят парные ветвистые слепые выросты, так называемые печеночные (или пилорические) придатки. В их стенках сидят многочисленные железистые клетки, вы­ деляющие пищеварительные ферменты. Там же происходит всасывание переваренной пищи и накопление питательных веществ. Накопленных запасов им может хватать на 6-8 недель голодания.

Звезды, которые лишены задней кишки, анального отверстия и печеночных вы­ ростов желудка (например, отряд Platysterida), обитают на мягком субстрате и пита­ ются илом.

Многие звезды, обладающие длинными и гибкими руками (например, предста­ вители семейства Asteriidae), помогающие им удерживать свою, как правило, ма­ лоподвижную или неподвижную добычу, способны выворачивать наружу нижнюю часть желудка, обволакивать им жертву и переваривать ее, не заглатывая. Звезды с короткими или неподвижными лучами заглатывают добычу, и после переваривания их мягких частей выбрасывают наружу непереваренные остатки (например, ракови­ ны моллюсков или панцири морских ежей).

Специальных экскреторных органов у звезд нет. Амебоидные клетки полостной жидкости, перегруженные экскретами, движутся к поверхности тела и выбираются наружу в основном через тонкостенные кожные жабры. Кроме того, конечные про­ дукты обмена выделяются специальными секреторными клетками печеночных при­ датков, откуда попадают в желудок и удаляются наружу.

Репродуктивная система морских звезд имеет вид пяти пар ветвящихся гроздьевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или же развивающихся на­ столько, что заходящих в них достаточно далеко (рис. 78). Открываются наружу ко­ роткими каналами между лучами или на аборальной поверхности тела. У некоторых видов имеются многочисленные гонады, располагающиеся внутри лучей серийно и открывающиеся каждая своим отверстием.

Большинство морских звезд раздельнополы. Но известны и случаи гермафро­ дитизма в различных его проявлениях. Например, у Marthasterias glacialis наряду с особями того или иного пола встречаются и звезды с мозаичным гермафродитизмом, когда в пределах одной особи развиваются и мужские, и женские гонады. Известны

ислучаи протерандрического гермафродитизма, когда особь фунционирует снача­ ла как самец, а позднее —как самка. Однако вторичные половые признаки у них не развиты и внешне самцы и самки неразличимы. Оплодотворение у морских звезд на­ ружное и из яйца выходит планктонная личинка. Но у звезд наблюдается довольно сложное поведение в репродуктивный период. Так, у звезды Asterina gibbosa в период размножения самцы скапливаются вокруг самки и прижимают к ее лучам свои таким образом, чтобы обеспечить наиболее полное оплодотворение откладываемых самкой зрелых яиц. У мелководных тропических звезд из рода Archaster наблюдается образо­ вание пар в этот период. Плодовитость звезд с планктонной личинкой очень высока. Asterias rubens за два часа откладывает в воду около 2,5 млн яиц, а за репродуктивный сезон она может это сделать несколько раз. Но наряду с большим количеством видов, откладывающих яйца, бедные желтком, из которых выходит билатерально симмет­ ричная планктонная личинка бипиннария, встречаются и такие, у которых в гонадах развивается сравнительно небольшое количество (200-1000 яиц) крупных, богатых желтком яиц. У них наблюдается прямое развитие без свободноплавающей личинки

ииз яйца вылупляется маленькая звездочка. У этих звезд наблюдается и другие фор­ мы заботы о потомстве. У некоторых звезд (например, упоминавшаяся выше Asterina gibbosa) она ограничивается прикреплением отложенных яиц к субстрату в укромных местах. Но у многих холодноводных или глубоководных видов маленькие морские звезды вынашиваются на теле матери до тех пор, пока они не приобретают способ­ ность к самостоятельному существованию. Такая адаптация, например, наблюдается

увсех звезд, обитающих в Антарктике независимо от их таксономического статуса. У живущей в арктических водах Leptasterias groenlandica молодь развивается внутри желудка матери —в специальных карманах в его передней части.

Унекоторых звезд наблюдается высокая способность к регенерации, которая достигает уровня бесполого размножения. В последнем случае деление происходит через диск так, что лучи остаются неповрежденными. Однако целая звезда может ре­ генерировать и из оторванного луча.

В состав класса Asteroidea входят пять отрядов.

Отряд Platysterida относят к примитивным морским звездам. В него входят око­ ло 60 видов, амбулакральные ножки которых лишены присосок. Анальное отверстие отсутствует. Это обычно обитатели мягких грунтов, могут зарываться. Хищники, пи­ тающиеся главным образом морскими ежами и офиурами, заглатывая их целиком.

Всостав отряда входят два рода: Luidia с 60 видами и Platysterias с единственным видом Р. latiradiata.

Отряд Paxillosida. Для них характерно наличие паксилл (см. выше) в аборальном скелете. На амбулакральных ножках отсутствуют присоски. Анальное отверстие имеется или отсутствует. Эпибентосные или слегка зарывающиеся в мягкий субстрат формы. Многие питаются илом, заглатывая его безвыборочно. Непереваренный остаток удаляют, выворачивая наружу желудок. Есть среди них и хищники. Так, в желудке средиземноморского Astropecten aurantiacus было найдено 10 гребешков,

шесть других двустворчатых, пять лопатоногих и несколько брюхоногих моллюс­ ков. Развитие прямое, с заботой о потомстве (наиболее известны рода Astropecten, Caymanostella, Ctenodiscus, Lethmaster).

Отряд Valvatida. Амбулакральные ножки с присосками, анальное отверстие име­ ется, у некоторых имеются паксиллы. Представители отряда широко распростране­ ны, несколько сот видов (наиболее известны рода Amphiaster, Archaster, Asterodon, Сhaetaster, Hoplaster, Linckia, Odonaster, Oreaster).

Отряд Spinulosida. Имеют 5-18 лучей. Амбулакральные ножки с присоска­ ми, анальное отверстие имеется. Педицеллярии обычно отсутствуют. Менее 100 видов (наиболее известны рода Acanthaster, Echinaster, Henricia, Pteraster, Remaster, Solaster).

Отряд Forcipulatida. C 5-50 лучами. Амбулакральные ножки с присосками, анальное отверстие имеется. Педицеллярии в виде щипчиков. Широко распростра­ ненные морские звезды, включая многие литоральные формы. Несколько сот видов (наиболее известны рода Astreis, Brisingia, Evasterias, Heliaster, Leptasterias, Pisaster, Picnopodia, Stylasterias).

□Класс Ophiuroidea (Офиуры или Змеехвостки)

Вкласс офиур входят около 2000 видов со средними размерами диска 1-2 см.

Усамых крупных видов его диаметр может достигать 10 см. Длина лучей у неко­ торых видов офиур может превышать диаметр диска в 20 раз (рис. 80 А). Офиуры

спервого взгляда очень похожи на морских звезд. Однако на самом деле отличия между представителями этих двух классов очень велики. Лучи офиур («руки») очень сильно обособлены от диска. Они очень подвижны не только в вертикальной, но и горизонтальной Аюскости, напоминая движения змеи. Это и послужило основанием для названия офиур (змеехвостки —рис. 80 А).

Тело большинства офиур уплощено и состоит из округлого или пятиугольного диска и пяти, реже шести или семи-девяти лучей. Обычно лучи простые, сужающи­ еся к концу, однако у части офиур (например Gorgonocephalus caryi) они ветвятся. Отличия в строении офиур и морских звезд вызваны тем, что у офиур наблюдается как бы неравномерный рост аборальной стороны по отношению к оральному. Результат этого процесса хорошо маркируется положением мадрепоровой пластинки, которая теперь располагается на оральной стороне (рис. 80 Б). В ее роли выступает один из оральных щитков (см. ниже). Следовательно, собственно оральная сторона офиур ограничена околоротовым участком. Вся остальная поверхность их тела — разрос­ шаяся аборальная сторона. Это же происходит и со скелетом лучей (рук) офиур (рис. 80 А). Амбулакральные и адамбулакральные пластинки погружаются внутрь луча, превращаясь во внутренний скелет руки, так называемые «позвонки», скреп­ ленные пучками мышечных клеток и связок. Снаружи они прикрыты сместившими­ ся на оральную сторону маргинальными пластинками. Хотя в целом мускулатура у большинства офиур заметно редуцирована в связи с приобретением ими прочного скелета. Руки офиур приобретают членистое строение и выполняют теперь функцию локомоторных органов. Между «позвонками» имеются сочленовные поверхности и в зависимости от их строения руки приобретают сильную подвижность лишь в горизонтальной плоскости или же способны обвиваться вокруг разных предметов.

Участи офиур руки могут ветвиться. На брюшной стороне луча на каждом членике имеются по два отверстия для выхода амбулакральных ножек. А радиальные каналы амбулакральной системы погружены в толщу «позвонков». Ножки лишены ампул и присосок и выполняют главным образом функции дыхания и осязания.

В центре оральной стороны диска помещается рот звездообразной формы, по­ скольку в его просвет интеррадиально вдаются пять треугольных выступов, так на­