Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

реках стран Балтии. Исключительно редко можно найти ее в реках Калининграде! области. Раньше М. margaritifera жила в реках бассейна Днепра, в Московской ласти, в притоках Волги. Южная граница зоны ее распространения приходится на Калининской области.

Остальные виды жемчужниц обитают на Дальнем Востоке. На Камчатке с

D.middendorfi, в бассейне Амура —D. daurica, а на Сахалине —D. sachalinensis.

М.margaritifera обитает в чистых быстротечных речках, дно которых сложе кристаллическим сланцем, гранитами, гнейсами или мелким песком с отдельны) крупными валунами. Моллюски образуют колонии, площадь которых может дост гать десятков квадратных метров. Численность жемчужниц в колонии может дост! гать 80-100, и даже 555 экземпляров на квадратный метр. Продолжительность жи. ни М. margaritifera очень велика. Находили створки раковины возрастом 132 год Считают, что это вообще самое долгоживущее беспозвоночное животное, которс может достигать возраста 200 лет. Видимо, это связано с тем, что активную жизнеде ятельность жемчужницы проявляют лишь в теплое время года, зимой впадая в ана биоз. Поэтому промысловых размеров (8 см) они достигают только за 15-25 лет.

Каждая особь может продуцировать около 3 млн яиц. Но личинки в мантш моллюска разовьются не изо всех. Глохидии жемчужниц паразитируют в жабра) лососевых рыб: форели, семги. Одна из крупнейших сохранившихся колоний жем­ чужниц обитает в речке Варзуга на Кольском полуострове. Здесь же существует п крупнейшее стадо семги. Численность колонии моллюсков достигает 50 млн особей. Один взрослый моллюск прокачивает через свою мантийную полость до 50 л воды в сутки, а все население колонии за год в средневодные годы профильтровывает до 30%, а в маловодные —до 90% воды. Этим улучшаются условия выживания икры и личинок семги и кумжи, вместе с которыми жемчужницы эволюционировали в Европе в течение последних 8 млн лет плиоцена. Ареалы благородных лососей и жемчужницы очень хорошо совпадают. Мальки лосося длиной 7-12 см без потери жизнеспособности выдерживают дозу заражения двумя-семью тысячами глохидиев на рыбу. Размеры глохидиев 50-70 мкм. Личиночная стадия моллюска, протекаю­ щая в жабрах лососей, длится 8-11 месяцев. Неподвижная жемчужница без этой рыбы просто обречена на вымирание. Но и лососю без нее в грязной реке не жизнь. Связь лососевых с жемчужницами очень тесная. Более того, считают, что именно за­ ражению глохидиями семга и кумжа обязаны тем, что от 10 до 40 % рыб не погибают после нереста, а способны нереститься два или три раза. И, по данным польских и немецких специалистов, именно падение в европейских реках численности лососе­ вых рыб, в первую очередь форели, привело жемчужниц в реках Польши, Баварии, Нижней Саксонии на грань вымирания. На всю Баварию сохранилось лишь 150 000, а на Нижнюю Саксонию —всего 3000 особей. Акклиматизация американской форе­ ли в реках Польши дела не исправила: оказалось, что европейские жемчужницы не приспособлены к жизни на ней.

Опытные жемчуголовы хорошо знают признаки, по которым, не вскрывая рако­ вины, почти безошибочно можно определить, есть в ней жемчужина или нет. Самые главные —различные деформации створок раковины: искривления, бугры и углуб­ ления на ее поверхности.

Добыча пресноводного жемчуга в России достигла апогея в конце XIX века, когда наступила великая депрессия на промысле морского жемчуга в Персидском заливе. Интерес к русскому скатному жемчугу возрос настолько, что лишь Олонецкая губер­ ния (Карелия) поставляла его на 300 000 золотых рублей в год. Считают, что именно эта «жемчужная лихорадка» нанесла первый удар по северному жемчугу. Тем более, что лов часто велся совершенно варварским способом. Затем на численности жем­ чужниц начал сказываться хищнический лов лососевых. Последнюю точку поставил

лесосплав. Щепа от сплавляемых бревен отравила большинство из трехсот с лишним рек северной России, в которых водились жемчужницы.

Всостав семейства Tridacnidae входят всего два рода (Hippopus с с двумя видами

Я.hippopus и Tridacna с шестью видами). Один из видов — Т. gigas, достигает длины 136,87 см и массы более 100 кг.

Гигантские тридакны живут на отмелях Индийского и Тихого океанов. Личинка этого моллюска после оседания на дно в первый год жизни вырастает до 10 см, в последующие несколько лет удлиняясь на 8—12 см. В десятилетнем возрасте она имеет длину 60 см. Если учесть, что с возрастом рост замедляется, то гридакнам размерами более 1 м не менее 25-30 лет. Ткани наружного края мантии тридакны заполнены зооксантеллами из рода Symbiodinium. Они встречаются в специальных полостях-лакунах мантии, в мускуле-замыкателе, и некоторое количество —даже в крови моллюска. Благодаря им края мантии ярко окрашены. В мантии развива­ ются своеобразные линзоподобные прозрачные клетки, облегчающие доступ сол­ нечного света к водорослям, которые, как и все растения, без него жить не могут. Тридакны до сих пор играют большую роль в хозяйстве многих приморских народов Индийского и Тихого океана. В настоящее время их промысел достиг угрожающих размеров. В тридакнах тоже встречается жемчуг, хотя и низкого качества. Самая крупная жемчужина, когда-либо найденная за всю историю добычи жемчуга, была встречена именно в раковине тридакны. Ее размеры 14 на 24 см и масса 6,35 кг. Жемчужина хранится в музее естественной истории США.

Всостав надсемейства Pholadoidea входят два семейства: Pholadidae и Teredinidae. Отличительная черта представителей этих семейств — активное проникновение в твердые субстраты и жизнь там. Первые для этого просверливают отверстия в гор­ ных породах, слагающих дно или берега. Вторые поселяются в деревянных предме­ тах, погруженных в морскую воду.

Моллюсков из семейства Pholadidae называют «морскими финиками» из-за периостракума коричневого цвета и из-за формы раковины. На переднем конце ра­ ковина слегка сужена и несет зубчики, а также скульптуру из жестких чешуек и реб­ рышек. У особей, сверлящих мягкий материал, зубчики длинные и острые. У пред­ почитающих твердые породы они округлы и притуплены. Благодаря попеременным сокращениям и расслаблениям переднего и заднего мускулов-замыкателей моллюск, поворачивая тело, сверлит отверстие в камне. Раковины этих моллюсков находят

в известняке, песчанике, глинистом и слюдистом сланцах, торфе, иногда в дереве и даже, что доставляет наибольшие неприятности, — в бетоне. Молодой моллюск сверлит отверстие маленького диаметра. По мере роста диаметр камеры и ее глубина увеличиваются, благодаря чему моллюск оказывается в пожизненном заключении. Pholas dactylus, достигающий длины 9 см, кроме этого один из немногих светящихся моллюсков. Очень сильный зеленовато-голубой свет испускают мелкие железы, рас­ положенные в пяти участках его кожных покровов.

Моллюск сохраняет постоянный контакт с водой, засасывая ее сифоном. Отфильтровав из нее мельчайшие органические частицы, водоросли и микроскопи­ ческих животных, он выбрасывает ее обратно.

Несмотря на свои относительно маленькие размеры, фоласы проделывают ог­ ромную работу геологических масштабов. Например, у берегов Англии от уреза воды до глубины 50 м отмечали до 100 экземпляров сверлильщиков на квадратный метр грунта. Благодаря этому фоласы могут ежегодно понижать уровень грунта почти на полтора сантиметра, год за годом изменяя очертания берега. Стачивая плотные породы берегов и дна моря, лежащего под основанием дамб, плотин, свай и других искусственных сооружений, даже не повреждая их, они могут вызывать сильнейшие оползни.

дами — Teredo navalis или корабельный червь. Он был известен еще финикийцам и древним грекам. В Риме его называли «Summa calamitas navia», то есть наивысшее бедствие кораблей. Тело моллюска сильно видоизменено благодаря неравномерному разрастанию заднего мантийного края. Оно чрезвычайно удлинено, приобретя чер­ веобразную форму. Мантия по всей его длине срастается, образуя трубку и оставив единственное апикально расположенное отверстие для ноги. На другом конце тела трубка переходит в два длинных, втягивающихся сифона. Раковина настолько мала, что внутренностный мешок в ней не помещается. Створки раковины широко раздви­ нуты, охватывая тело кольцеобразно. Раковина утратила функцию защиты тела, и превратилось в сверлящий орган.

Корабельный червь, использующий древесину в качестве пищи, до сих пор нано­ сит очень сильный ущерб деревянным постройкам, омываемым морем. Он разрушает причалы, сваи, днища судов во всех умеренных и теплых морях. Защититься от него очень трудно. Т. nowegica, достигающий длины 1 м при диаметре 1,5 см, один из круп­ нейших видов. Т. navalis мельче (20, максимум 45 см), но он космополит, обитающий в морях с океанической соленостью. В течение года корабельный червь откладывает в общей сложности 1-5 млн яиц, которые оплодотворяются еще в супрабранхиальной полости материнской особи. В течение 14 дней из яйца развивается личинка, через сифон попадающая в море, где в течение 1-3 недель живет в планктоне, достигая за это время длины 250 мкм. Затем личинка должна осесть на деревянный предмет, при­ крепившись к нему биссусом. Велум личинки исчезает и она свободным краем рако­ вины начинает сверлить дерево. Через 23 дня моллюск достигает строения взрослой особи и длину 1 мм. Затем рост ускоряется и еще через месяц моллюск достигает длины 5-7 мм, через 130 дней после оседания 14-17 см. Половозрелым он становит­ ся при длине 4 см, а длительность жизни —1-3 года. ч

•Отряд Septibranchiata

Всостав отряда входят примерно 250 видов с длиной раковины 0,5-2,5 см, разде­ ленные на три семейства.

Створки раковины примерно одинаковые. Сифоны короткие. Дыхательный ап­ парат и пищеварительная системы сильно отличаются от таковых у других моллюс­ ков (см. выше).

□Класс Cephalopoda (Головоногие моллюски)

Всостав класса входят 600-650 видов с длиной мантии от 10 мм (калифорний­ ский осьминог Octopus micropyrsus) до 5 м (гигантский кальмар Architeuthis dux\ об­ щая длина со щупальцами до 18 м, масса предположительно до 1 т).

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Класс Cephalopoda — двусторонне симметричные моллюски с наружной (Nautilus) или внутренней раковиной. Туловище одето кожно-мускульным меш­ ком, мантией, которая служит основным движителем при быстром (реактивном) плавании. Внутри мантии находятся органы мантийного комплекса —жабры (одна пара у двужаберных головоногих и две —у наутилуса) и органы пищеварительной кровеносной, половой и выделительной систем. Крупная голова у моллюска обыч­ но отделена от туловища и несет высокоразвитые (кроме наутилуса и абиссальногс осьминога Cirrothauma) глаза, венец конечностей, окружающих ротовое отверстие и воронку. У двужаберных головоногих их восемь или 10 пар: у кальмаров и ка­ ракатиц восемь рук и пара щупалец; у вампироморф имеется пара филаментов е дополнение к восьми рукам; у осьминогов есть только восемь рук. Конечности >

головоногих снабжены присосками. Присоски рук кальмаров и каракатиц имеют в норме полушаровидную форму и сидят на стебельке. Они расположены обычно в два, но иногда в четыре ряда. Присоски булавы щупалец сидят обычно в четыре, но у некоторых —в восемь и более рядов. У кальмаров и каракатиц присоски вооруже­ ны роговыми кольцами. Край кольца может быть гладким или нести зубцы. У неко­ торых кальмаров присоски превращаются в крючья. У вамгшроморф и осьминогов руки вооружены только присосками. Присоска осьминога диаметром 2,5 мм спо­ собна удержать массу в 57, а 6 мм — 170 г. Они сидячие, без стебельков и рогового кольца. У вампироморф и плавниковых осьминогов вдоль ряда присосок на каждой руке протягивается справа и слева по одному ряду усиков (цирри).

Узрелых кальмаров часть одной руки, редко двух видоизменяется для выпол­ нения половой функции. Чаще всего изменяется брюшная левая или правая рука, иногда обе. Измененная часть руки называется гектокотиль. Форма гектокотиля заметно отличается от нормальной руки. У осьминогов из Argonautidae гектолизированная рука отрывается, чтобы перенести порцию семени в мантию самки. Для этого она приобретает способность к самостоятельному движению.

Мантия головоногих очень разнообразна по форме. У каракатиц она уплощен­ ная и овальная, у кальмаров в норме веретеновидная, но бывает конической, бока­ ловидной и даже шарообразной. У осьминогов, наконец, она по форме приближа­ ется к яйцевидной или мешкообразной. Мантия нектонных кальмаров и каракатиц имеет следующее строение: снаружи кожа (то есть сложные покровы, состоящие из дериватов разного происхождения), потом наружная подкожная оболочка (туника)

смногочисленными коллагеновыми волокнами и тонким слоем продольных мышц, затем собственно мантия — мышечный слой, тонкая внутренняя туника и тонкая кожная выстилка мантийной полости, в отличие от наружной кожи лишенная хроматофоров и пр. Собственно мантия — основная съедобная часть кальмаров и ка­ ракатиц — имеет толщину, в зависимости от степени активности головоногого, от 0,5-1 до до 2-3 см. Она состоит из чередующихся колец поперечных (кольцевых) и радиальных косоисчерченных мышц. Они чередуются, направленные попеременно вправо и влево, и как бы навиваются спирально на мантию, образуя упругую конс­ трукцию. Попеременное сокращение кольцевых и радиальных мышц обеспечивает расширение и сокращение мантии, то есть забор воды в мантийную полость и вы­ брос ее через воронку. Эластичность коллагеновых волокон помогает восстановле­ нию формы мантии после мышечного сокращения. Отклонения от такого строения наблюдаются у планктонных и полупланктонных головоногих, мышцы которых заметно обводнены.

Увсех каракатиц и кальмаров, а также у части осьминогов, имеются плавники. Они всегда мускулистые, даже у медузообразных головоногих. По форме их можно разделить на пять типов: плавниковая кайма; ромбический или сердцевидный; поч­ ковидный; округлый и языковидный.

Плавниковая кайма —узкая полоска, протягивающаяся вдоль всей мантии, ха­ рактерна прежде всего для настоящих каракатиц. Каждая из прочих форм плав­ ников связана со скоростью и особенностями плавания их владельцев. Самый не­ обычный плавник —у маленьких кальмарчиков из рода Ctenopteryx. У них имеется широкая пленчатая боковая кайма, проходящая вдоль всей оси мантии и растянутая на плотных соединительнотканных балках-трабекулах (рис. 41 Г). Это делает их похожими на мягкие лучи рыбьих плавников. Плавники —движитель, служащий головоногим при медленном плавании. При быстром плавании они оборачиваются вокруг тела или прижимаются к нему.

На нижней стороне головы в задней ее части симметрично продольной оси тела располагается воронка (рис. 39 А, 6; 40 А, 13\ 42 Д, 3\ 44, 12). Это коническая

Рис. 39. Класс Cephalopoda, отряд Nautilida. Строение самки Nautilus macromphalus (Несис, 1982):

трубка, расширенная сзади и сужающаяся впереди. Мускулатура воронки очень совершенна. Действием продольных мышц воронка может подтягиваться назад и вверх, разворачиваться в стороны. Слой кольцевых мышц в стенке самой ворон­ ки обеспечивают сужение или расширение ее просвета. Передний конец воронки очень подвижен и может поворачиваться вбок и даже назад* Благодаря этому обес­ печивается возможность поворота и даже заднего хода. Эффективная работа во­ ронки невозможна без изменения формы или закрывания мантийного отверстия с помощью специального замыкательного аппарата. При «вдохе», то есть раскрытии мантийного отверстия, вода поступает в мантийную полость вдоль боковых сторон шеи, ближе к затылку. Она омывает жабры и при закрытии мантийного отверстия с помощью системы хрящей-замыкателей и сокращении мускулатуры мантии, вы­ брасывается через воронку.

Покровы головоногих, как уже упоминалось выше, представлены тонкой, но сложно устроенной кожей. Верхний слой —эпидермис —образован однослойным цилиндрическим эпителием с многочисленными слизистыми клетками. Слизь де­ лает тело головоногих скользким и облегчает передвижение в воде. Ниже лежит соединительнотканный слой, содержащий мышечные волокна, хроматофоры и иридоциты. Под ним уже располагается внешняя туника. Поверхность кожи может быть гладкой или шероховатой, бугорчатой, бородавчатой.

Общеизвестна способность головоногих моллюсков маскироваться, изменяя цвет своих покровов. Осьминоги способны имитировать рисунок субстрата, на ко­ тором они находятся. Это осуществляется сложной системой, основу которой со­ ставляют хроматофоры — клетки, содержащие пигмент (рис. 43 А, Б). Они лежат несколькими слоями. Различают собственно хроматофоры (красные, оранжевые п желтые) и меланофоры (черные или бурые). В хроматофорах имеется как мини­ мум три разновидности пигментов. К тому же один и тот же пигмент может давать разную окраску в зависимости от концентрации окрашенных компонентов. Разные типы хроматофоров распределены слоями независимо друг от друга. Меланофоры обычно образуют самый верхний слой, а самые светлые хроматофоры — нижний. Хроматофор имеет звездообразную форму и состоит из центрального резервуара

Рис. 40. Класс Cephalopoda, отряд Sepiida:

сбок у (В) и с в ен трал ьн ой стор он ы (Г); Д — с а м к а 5. officinalis, вн еш н и й вид и общ ая ан атом и я м ан ти й н ого ком плекса; 1 — щ упальце; 2 —бук к ал ьн ая воронка; 3 — за м ы к ател ьп ы е хрящ и; 4 — анус; 5 — п оч еч н ое о т ­ версти е; 6 — п о л о в о е отв ерсти е; 7 — ж абра; 8 — в н у т р ен н о ст н а я м асса; 9 — п лавник

Рис. 41. Класс Cephalopoda, отряд Teuthida (Несис, 1982):

А — подотряд Myopsida, Loligo pealei; Б—Д — подотряд Oegopsida; Б — Sthenoteuthis pteropus (1 —дорсаль­ ный фотофор); В —Histioteuthis hoylev, Г — Ctenopteryxsicula (с брюшной стороны); Д — он же, вид сбоку

(саккулуса), содержащего пигмент, мышечных клеток, расходящихся от него по радиусам, и сети поддерживающих, нервных и глиальных клеток. Когда животное находится в спокойном состоянии, пигмент сконцентрирован в середине саккулуса, и хроматофор представляет собой хорошо ограниченную цветовую точку При воз­ буждении хроматофорных нервов мышечные волокна сокращаются и растягивают пигмент по всей клетке, образуя цветное пятно в виде неправильного многоуголь­ ника. Хроматофоры находятся под двойным контролем —местным и центральным. Нервные волокна соседних хроматофоров соединены, благодаря чему такая группа реагирует как единое целое, образуя единицу окраски, например крохотные глаз­ чатые пятна. Из них складывается общий фон окраски большинства кальмаров. Отдельные единицы управляются разными нейронами, поэтому при возбуждении по телу кальмара могут пробегать цветные «волны» или «облака».

Кроме хроматофоров имеются иридоциты —клетки, в которых содержатся поразному ориентированные пластинчатые кристаллы, служащие, в зависимости от угла, под которым на них падает луч света, призмой или зеркальцем (рис. 43 Б).

Благодаря богатым возможностям изменения окраски и подгонки своей окрас­ ки под окружающий фон благодаря «зеркальцам», отражающим окраску окружа­ ющего субстрата, каракатицы и в особенности донные осьминоги способны «на­ девать маски» — покровительственные, отпугивающие, дезориентирующие врага, привлекающие самку и т. п.

Отдельно надо остановиться на органах свечения. Они имеются у очень многих представителей класса. Различают два типа свечения: симбиотическое (бактери­ альное) и собственное (внутриклеточное). При симбиотическом светятся бактерии рода Photobacterium, живущие в железах, расположенных на чернильном мешке по обе стороны кишки. Эти органы имеются главным образом у шельфовых донных

Рис. 42. Класс Cephalopoda (Kilias, 1993):

отряды Vampyromorpha ( Vampyromorpha infemalis: A —с оральной стороны, Б — дорсальпо) и Octopoda (В, Г — подотряд Cirrata, Opisthoteuthis extensa: сверху — дорсальпо, снизу — с оральной стороны; Д—Ж — подотряд Incirrata: Д — Argonauta argo, самка в раковине; 1 — рука, строящая раковину и ох­ ватывающая ее своим дистальным расширением (2); 3 — воронка; Octopus vulgcuis плывущий (Е) и сидящий (Ж ))

головоногих. Бактерии могут светиться внутри железы. Слизь со взвешенными в ней бактериями может также выбрасываться наружу через воронку, образуя светя­ щееся облако («стрельба огнем»).

Собственное свечение обусловлено реакцией окисления вещества люциферин атомарным кислородом. Катализатором реакции служит фермент люцифераза. Этот процесс был изучен у японского кальмара-светлячка Watasenia scintillans. Люциферин ватасении имеет формулу C26H23O10N3S2. При внутриклеточном свече­ нии свет испускают особые клетки —фотоциты. Светящееся вещество не покидает пределы клеток. Строение светящихся органов —фотофоров —очень разнообразно. Простейший тип строения фотофоров — крохотные овальные или округлые жел­ товатые тельца, погруженные в соединительнотканный слой кожи и рассеянные по всему телу, за исключением щупалец и плавников. Каждое тельце —скопление фотоцитов, пронизанное кровеносными сосудами и одетое оболочкой из вакуолизированной ткани. Свечение у головоногих зеленовато-синее. Собственно цвет фо­ тофоров зависит от наличия «светофильтров» —соотношением преломления и от­ ражения света в светоотражающих и светораспределяющих структурах. Он может быть белым, желтым, красным, зеленым, металлическим ирризирующим. Строение фотофоров и их распределение имеют важное таксономическое значение.

Рис. 43. Класс Cephalopoda. Хроматофоры и скелет головоногих моллюсков (Несис, 1982):

А —строение хроматофора кальмара Loligo opalescens: 1 — нод/шрживаюшие клетки; 2 — нервные оконча­ ния; 3 —глиальные клетки; 4 — аксон; 5 —мышечные клетки; в — мышечные волокна; 7 — ядро мышечной клетки; 8 —складки клеточных мембран; 9 — центральный контейнер пигмента (саккулюс); Б —располо­ жение черных (1) и желтых (2 ) хроматофоров и иридоцитов (3) в коже осьминога; В — головная капсула осьминога Enteroclopus dofleinv. 1 — углубление для глазного яблока; 2 —отверстие доя сосуда; 3 — заднее отверстие капсулы; 4 — капсула для статоциста; Г— Е — гладиусы Loligo sp. (Г), Todarodes pacificus (Л) и

Gonatus tinro (Е): 1 —ствол (рахис); 2 —перо; 3 — конечный конус

СКЕЛЕТ

В качестве скелета у головоногих моллюсков функционируют раковина (на­ ружный скелет) и ее дериваты: гладиус, сепион и некоторые другие морфоанатоми­ ческие структуры (внутренний скелет) (рис. 40 В, Г; 43 Г—Е).

Настоящая раковина, которая служит наружным скелетом и поплавком одно­ временно, среди современных моллюсков сохранилась только у представителей подкласса Nautloidea. Она крупная, до 20-25 см в диметре, двусторонне-симмет­ ричная, спирально закрученная так, что снаружи заметен лишь последний оборот (инволютная). Наружная поверхность блестящая, фарфоровидная, белого цвета, с изогнутыми радиальными рыжими полосками, внутренняя — перламутровая, пе­