Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

сердце и открывается в мантийную полость двумя отверстиями, независимыми от от­ верстий полового целома и почек. У кальмаров и каракатиц обширный перикард со­ держит сердце, жаберные сердца и перикардиальные железы и соединяется с почеч­ ными мешками. Целом осьминога сильно редуцирован по сравнению с другими голо­ воногими. Сердце у него лежит за пределами целома. Перикард очень мал и состоит только из сумок жаберных сердец и коротких протоков, соединяющих с водоносными каналами, через которые полость гонады сообщается с почечными мешками.

Основные функции целома у двужаберных головоногих состоят в защите серд­ ца, участии в процессах экскреции и выведения половых продуктов.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система состоит из сердца, жаберных сердец, жаберных желез и сосудов (рис. 45). У каракатиц и кальмаров она почти замкнутая, а у осьминогов имеются кровеносные синусы (головной и кишечный), внутри которых кровь пере­ мещается между органами. Кровь почти бесцветная, слегка голубоватая. Она содер­ жит дыхательный пигмент гемоцианин. Вместо атома железа (как в гемоглобине) он содержит атом меди.

Движение крови обеспечивается биением сердца и обоих жаберных сердец. У наутилуса жаберных сердец нет, и перемещение крови обеспечивается ритмиче­ скими сокращениями почечных придатков и перикардиальных желез. Сердце состо­ ит их желудочка и двух (у наутилуса четырех) предсердий. Из желудочка выходят две аорты: передняя (головная) и задняя (брюшная, мантийная). Передняя аорта снабжает кровью голову, конечности, мозг, ротовой аппарат, воронку, переднюю часть мантии, желудок и печень; задняя —мантию, плавники, гонады, кишку и чернильный мешок. Венозная кровь из передней части тела собирается в головную вену, которая переходит в пару полых вен. Задняя часть головной и полые вены окружены почеч­ ными придатками, относящимися к выделительной системе, но неразрывно связан­ ными с кровеносной системой. Полые вены впадают в жаберные сосуды, а те —в жа­ берные сердца. Туда же поступает кровь из задней части тела —через брюшные вены. Жаберные сердца — мускулистые, толстостенные мешочки, лежащие у основания жабр (рис. 45 А, 21). Кроме мышц в их стенках имеются железы. Ритмически сокра­ щаясь, жаберные сердца проталкивают кровь в жабры. Обогащенная в жабрах кис­ лородом, она поступает в предсердия. Кровеносные сосуды также имеют пульсиру­ ющие мускулистые стенки. Их пульсация помогает трем сердцам прокачивать кровь через капилляры, особенно сильно развитые в конечностях и задней части мантии.

Место синтеза гемоцианина —жаберная железа, которая протягивается вдоль жабры там, где она прирастает к мантии. Гемоцианин растворен в крови. Оформленных носителей дыхательного пигмента у головоногих нет.

У наутилуса две пары жабр, а у остальных головоногих моллюсков —одна пара. По строению они сходны с жабрами других моллюсков. Все головоногие очень чув­ ствительные к содержанию кислорода и при недостатке его быстро погибают.

ЭКСКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА

Органы экскреторной системы у головоногих очень разнообразны и всегда тес­ но связаны с органами кровеносной и дыхательной систем. Экскреторная система включает почечные мешки, перикардиальные железы (придатки жаберных сердец), реноперикардиальный канал, почечные придатки полой вены и имеющиеся толь­ ко у каракатиц придатки пищеварительного протока (панкреатические придатки) (рис. 45 Б).

Почечные придатки полой вены и есть настоящие почки головоногих мол­ люсков, их основной экскреторный орган. Они участвуют также в осморегуляции.

Б

Рис. 45. Класс Cephalopoda. Кровеносная, экскреторная и дыхательная системы (Неспс, 1982):

А — кровеносная система кальмара Todarodes pacificus с брюшной стороны (артерии светлые, вены тем­ ные): 1 и 2 — вены и артерии рук; 3 — общая вена рук; 4 и 5 — мозговая и вороночная вены; 6 - арте­ рия пищеварительной железы; 7 — головная вена; 8 — почечные придатки полон вены; 9 - предсердие; 10 — жаберная вена; 11 — желудочек; 12 — задняя аорта; 13 — мантийная артерия; 14 - контуры цекума: 15 — плавниковая артерия; 16 — контуры гонады; 17 —брюшная вена; 18 п 19 — половые apiepnn п вена; 20 — контуры желудка; 21 —жаберное сердце и его придаток (22); 23 — мантийная вена; 24 — полая иена; 2 5 — желудочная артерия; 2 6 — панкреатическая артерия; 27 — жаберная артерия: 28 — передняя порча; 29 — кишечная вена; 30 — вена пищеварительной железы; 31 —артерия переднего края мантии; 32 - (ло­ точная артерия; Б — почечные придатки и сердце картакатнцы Sepia officinalis’. 1 —дорсальный почечный мешок; 2 — полая вена; 3 —генитально-мезентериальная вена; 4 — правый вентральный почечный мешок: 5 — передняя аорта; 6 — правое предсердие; 7 — передняя почечная артерия; 8 — половая арчерня; 9 —за­

дняя аорта; 10 —левое предсердие; 11 — перикардиальный отдел целома

Почечные отверстия открываются в мантийную полость впереди основания жабр на маленьких сосочках. Дополнительный секреторный орган — перикардиальные железы. Они также называются придатками жаберных сердец и сплетаются сосу­ дами с ними. Комплекс жаберное сердце—перикардиальная железа — это орган ультрафильтрации. Здесь под давлением крови растворенные в плазме вещества, подлежащие удалению, переходят из жаберного сердца в полость перикардиальной

железы. В экскреции принимают участие и жабры. Сами почечные мешки —глав­ ным образом хранилища мочи, но они выполняют и секреторную функцию. У голо­ воногих моллюсков основной компонент мочи —аммиак.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА (рис. 46)

Уровень развития нервной системы головоногих выше, чем у любых других моллюсков.

Головной мозг двужаберных головоногих помещается в хрящевой головной капсуле над и под пищеводом и состоит из четырех основных отделов: надглоточ­ ного, подглоточного, оптических долей с оптическими трактами и прилегающими к ним нервными узлами и железами, буккального и брахиального ганглиев. Все отде­ лы соединены между собой многочисленными комиссурами. Над- и подглоточные отделы подразделяются на доли, которых у осьминога, например, 64. Все отделы симметричны и состоят из правых и левых половин, соединенных коннективами. Буккальный ганглий иннервирует буккальный отдел пищеварительной системы, клюв, радулу, слюнные железы. Брахиальный (или церебротентакулярный) —руки

ищупальца. Самый большой отдел мозга, занимающий у кальмаров 4/5 его объема, это оптические доли. Сильнее всего они развиты у быстроплавающих нектонных кальмаров. Оптические доли соединяются с мозгом толстыми оптическими трак­ тами. На них располагаются оптические железы — важнейшие железы внутрен­ ней секреции, регулирующие половое созревание и развитие вторичных половых признаков.

Вподглоточном отделе мозга расположены: центры управления тонкими дви­ жениями рук; центр регуляции окраски головы и конечностей; педальные доли, ру­ ководящие кймплексом движений разных органов: глаз, рук, щупалец, реактивным плаванием и т. гк, вплоть до работы мускулатуры стенок кровеносных сосудов.

Периферическая нервная система развита очень сильно. Ее важнейшие части следующие. От брахиального ганглия (ганглия рук) отходят нервы рук и щупалец. Особый нервный ганглий имеется у основания каждой присоски. В конечностях осьминога имеется около 350 млн нервных клеток —вдвое больше, чем в централь­ ной нервной системе. Благодаря этому конечности обладают некоторой степенью самостоятельности.

Глазные нервы управляют работой мышц, поворачивающих глаза. Ольфактор­ ный нерв иннервирует обонятельный центр. От буккального ганглия, кроме упомя­ нутых выше, отходят два симпатических нерва, проходящих вдоль пищевода назад

исоединяющихся с крупным желудочным ганглием. Он иннервирует основную часть пищеварительной системы. От висцерального ганглия отходит пара круп­ ных висцеральных нервов, иннервирующих органы кровеносной, экскреторных систем, жабры, половые органы, нейросекреторную систему полой вены, воронку и ее ретракторы. Паллиальный нерв, отходящий от подглоточного отдела мозга, ин­ нервирует самый крупный ганглий из лежащих вне мозга —звездчатый. Пара звезд­ чатых ганглиев расположена на внутренней поверхности мантии в ее передней час­ ти. От каждого отходит свыше десятка нервов, состоящих из одного гигантского аксона толщиной 0,5-1 мм.

Органы чувств головоногих — глаза, .внеглазные фоторецепторы (светочув­ ствительные пузырьки), статоцисты, обонятельные папиллы и ямки, хемо- и меха­ норецепторы присосок, губы и др.

Глаза двужаберных головоногих (рис. 46 В, Г) очень велики и устроены столь же совершенно, как глаза позвоночных. Они обычно помещаются в углублении хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужную оболочку со способным к сужению и расширению зрачком, подвижный хрусталик и сетчатку. Роговица у

Рис. 46. Класс Cephalopoda. Нервная систем кальмара Todarodes pacificus (Несис, 1982):

А — общий вид нервной системы со спинной стороны; Б — головной мозг (вид сбоку): 1 — нервы рук; 2 - интербрахиальная комиссура; 3 —ротовой комплекс; 4 — нерв луча ротовой мембраны; 5 — ганглий нерва руки; 6 — глазной нерв; 7 и 8 — оптическая и паллио-висцеральная доли; 9 — кишка; 10, 13, 15 — звезд­ чатый (10), желудочный (13) и мантийный (15) ганглии; 11 —жабра; 12 —желудок; 14 — цекум; 16 —жа­ берное сердце; 17 — гонада; 18 — мантийный нерв; 19 — нерв гонады; 20 — придаток жаберного сердца; 21, 22 и 24 — желудочный (21), висцеральные (22) и обонятельный (24) нервы; 23 — коллектива звездчатых ганглиев; 25 — надглоточные доли мозга; 26 и 27 — верхняя и нижняя буккальные доли; 28 —буккальные нервы; 29 и 30 — церебробуккальная и церебробрахиальпая коллективы; 31, 33 и 35 — вертикальная (31), брахиальная (33) и педальная (35) доли; 32 — передние глазные нервы; 34 - брахпопедальпая коллектива; 36,37 —вороночные нервы; 38 —статоцист; 39 —нерв пищеварительной железы; 40 —пищевод; 41 - нерв реграктора воронки; В, Г — строение глаза кальмаров из подотрядов Oegopsida (В) и Myopsida (Г): 1 —ро­ говица; 2 — радужная оболочка; 3 — веко; 4 — зрачок; 5 — сетчатка; 6 — глазная орбита; 7 — оптическая

доля; 8 — «белое тело»; 9 —хрящ; 10 —вторичная роговица; 11 — глазная пора.

эгопсидных кальмаров кольцевой формы, спереди широко открыта, так что перед­ няя камера глаза свободно сообщается с морской водой. Снаружи имеется коль­ цевая складка, снабженная мышцами, —веко, в нижне-переднем углу узкая выем­ ка —глазной синус. Зрачок у кальмаров круглый, у осьминогов —прямоугольный, вытянутый горизонтально, а у каракатиц в виде латинской буквы W. Хрусталик у головоногих шаровидный, как у рыб. Он подвешен на мышцах ресничного тела и имеет ограниченную способность к аккомодации, передвигаясь вперед-назад, а не меняя форму. Большинство головоногих имеют монокулярное зрение, но их гла­ за так велики, что поле зрение обоих глаз близко к 360°. Осьминоги и каракати­ цы могут рассматривать предметы двумя глазами, сводя их. Имеется единствен­

У преимущественно мезопелагических видов Histhioteuthis (рис. 40 В) имеются разноразмерные глаза. Левый глаз в 1,5-2 раза крупнее правого и часто отличается по форме. Крупный глаз приспособлен для зрения в верхних слоях воды, малень­ кий — в глубинах. Предполагается, что в нормальном положении кальмара круп­ ный глаз смотрит вверх и воспринимает свет, падающий сверху, а маленький вниз и несколько вперед и воспринимает биолюминесцентное свечение.

Глаза наутилуса устроены значительно проще. Они лишены хрусталика, имеют крохотный (1-2 мм) зрачок, соединяющий внутреннюю камеру глаза с внешней средой. При ярком освещении наутилусы, вероятно, способны воспринимать чет­ кие образы, но они строго ночные животные и ориентируются в основном не по зрению, а по обонянию и осязанию.

Статоцисты —органы, воспринимающие положение животного по отношению к силе тяжести (орган равновесия, одна пара) расположены в затылочной части го­ ловной капсулы. У кальмаров и каракатиц статоцист —округлый мешочек, запол­ ненный жидкостью, врастает в заднюю часть головной капсулы. Он имеет пример­ но треугольную форму, на его внутренней стенке сидят три известковых статолита характерной формы, образованных мелкими кристалликами —статокониями.

Самый заметный из хеморецепторов — загадочный ольфакторный орган. Это папилла, расположенная между глазом и мантийным отверстием. Вкусовые рецеп­ торы расположены на ободках присосок и на губе. По всему телу разбросано ог­ ромное количество внутренних и наружных рецепторов, сидящих в коже, мышцах, толще тканей присосок, жабрах и т. п.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Она состоит из буккального (ротового) комплекса с клювом и радулой, пищево­ да, слюнных желез, зоба, желудка, пищеварительной железы («печени»), придатков пищеварительного протока («поджелудочной железы»), слепого отростка желудка (цекума), кишки и ануса (рис. 47). Анатомически (но не функционально) с пищева­ рительным трактом связан чернильный мешок.

Ротовое отверстие окружено наружными и внутренними губами. На наружной губе у самок многих видов кальмаров и каракатиц помещаются семяприемники. Во рту находится крепкий роговой клюв с верхней и нижней половинами (мандибула­ ми) (рис. 47 А—Г). В ротовой полости на мускулистом языкоподобном выступе — одонтофоре помещается радула. Это длинная лента, согнутая пополам в передней части одонтофора и несущая зубы. Радула кальмаров и каракатиц служит главным образом для захвата откушенных клювом кусков пищи и переноса их в глотку (при­ нцип действия снегоуборочной машины) (рис. 47 А, Б). У донных осьминогов фун­ кции радулы несколько иные: с помощью более крупного среднего (рахидиального) зубца они просверливают раковины моллюсков и выцарапывают кусочки мяса из конечностей крабов.

Пищевод головоногих моллюсков — тонкая трубка, соединяющая ротовую полость с желудком и проходящая в передней части через мозг, в задней — через печень. Поэтому головоногие вынуждены раскусывать пищу на довольно мелкие куски. Добыча, заглоченная целиком, могла бы повредить жизненно важные орга­ ны. Зоб имеется только у некоторых осьминогов подотряда Incirrata. Он служит местом хранения пищи до поступления ее в желудок.

Имеются три слюнные железы: подъязычная, передняя (парная) и задняя (пар­ ная или не парная) (рис. 47 А). Полный набор этих желез имеется не у всех голо­ воногих. Задние и передние железы могут у некоторых отсутствовать. Функции

Рис. 47. Буккальный (ротовой) комгикжс (А -- общее строение комплекса; Б — слюнная иапилла) осьми­ нога Octopus vulgaris, челюсти (В — верхняя, Г — нижняя мандибулы) и пищеварительная система (Д, Е)

кальмара Loligo sp.:

А, Б: 1 — верхняя мандибула; 2 — радула; 3 — нижняя мандибула; 4 —слюнная иапилла; 5 — субрадулярпый ганглии: 6’ - подъязычная слюнная железа; 7 —нерв заднем"! слюнной железы; 8 —нпжнпй буккальный ганглий; 9 —проток задней слюнной железы; 10 —верхняя буккальная доля мозга; 11 —межбуккальная и церебро-субрадулярпая коннективы; 12 — передняя слюнная железа; 13 — ротовые пальпы; 14 — мышеч­ ная опора радулы; 15 — зубы слюнной папиллы; 16 —зубы на выворачиваемом конце слюнного протока; Д — пищеварительная система кальмара с брюшной стороны; Е — то же, слева. Стрелками показаны на­ правление ресничных токов: 1 — пищеварительная железа; 2 —пищевод; 3 — кишка; 4 —придаток цекума; 5 — придатки пищеварительного протока; 6 — клапан цекума; 7 — желудок; 8 и 9 — спиральный и меш­ ковидный участки цекума; 1 0 — пищеварительный проток; 11 — чернильный мешок; 12 — задний отдел

кишки; 13 — анус; 14 —анальные папиллы

подъязычной железы пока неизвестны. Передние железы вырабатывают проте­ олитический (разрушающий белки) секрет. Задние железы могут быть довольно крупными. Они выполняют двойственные функции: это источник пищеваритель­ ных ферментов и одновременно ядовитые железы. Ядовитый секрет поступает наружу через субрадулярный орган — подвижный хоботок, который лежит под одонтофором и может высовываться изо рта. Яд осьминога особенно опасен для ракообразных. Для человека он не опасен, за исключением токсина маленького австралийского осьминога Hapalochlaena maculosa. Яд действует только при по­ падании в кровь. Укус взрослой самки этого осьминога может быть смертельным для человека.

Желудок головоногих моллюсков мускулистый и так же, как и пищевод, вы­ стлан кутиколой, то есть он имеет эктодермальное происхождения и представляет собой часть передней кишки (рис. 47 Д, Е). В него поступает измельченная пища и пищеварительные соки из ротовой полости, печени и поджелудочной железы. Мускулатура желудка обеспечивает постоянное перемешивание пищи и фермен­ тов. В желудке происходит 1юрвичное переваривание пищи. Активность пищева-

ригельных ферментов очень велика, поэтому в других отделах пищеварительного тракта оформленной пищи уже не встречается.

Всасывание пищи происходит в цекуме, «печени» и «поджелудочной железе» (см. рис. 47 Д, Е). Этот комплекс представляет собой сложную систему с клапанами и желобками, однозначно определяющую направление передвижения жидкостей и эмульсий, в которые превращается полупереваренная пища. «Печень» или пищева­ рительная железа —объемистый овальный орган буроватого цвета, расположенный обычно впереди желудка. Она производит и выделяет пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она служит местом хранения питатель­ ных веществ (жира) и участвует в экскреции. Именно она поглощает 65-95 % пищи. Обширные запасы жира и каротиноидов служат источников энергии для созрева­ ющих гонад, поддерживают жизнь самок осьминогов, сидящих на кладках яиц и не питающихся в это время. В печени синтезируется люциферин.

Кишка, как и цекум, выстлана ресничным и слизистым эпителием, она пе­ ристальтически сокращается, но всасывание в ней практически не происходит. Кишка — главный поставщик слизи, поступающей в желудок и обволакивающей непереваренные остатки пищи, которые, минуя цекум, поступают в кишку. Туда же поступают слизистые тяжи из цекума, уже не содержащие питательных веществ. Те и другие выбрасываются через анус —щелевидное отверстие. Немного впереди ануса в кишку впадает проток чернильного мешка. Скорость пищеварения голово­ ногих такова, что осьминогам и каракатицам достаточно питаться один раз, а каль­ мары вынуждены делать это два раза в день.

Чернильный мешок — орган, чрезвычайно характерный для головоногих мол­ люсков (см. рис. 47 Д). Он имеется у всех без исключения кальмаров, почти у всех каракатиц и большинства осьминогов. Все виды, лишенные чернильного мешка, обитают исключительно или преимущественно в глубинах океана.

Чернильный мешок лежит на брюшной стороне внутренностной массы с дор­ сальной стороны кишки. Он состоит из чернильной железы, самого мешка —резер­ вуара чернильной жидкости, и длинного протока, снабженного двумя сфинктера­ ми. Гранулы пигмента (меланина) взвешены в бесцветной жидкости. Готовая к вы­ бросу взвесь накапливается в расширении протока между двумя сфинктерами. Из протока чернила поступают в кишку, а оттуда через анус и воронку выбрасываются наружу. Цвет чернил от коричневого до черного. Основная функция чернил —дезо­ риентация нападающего хищника. Выбросив чернила, моллюск бледнеет, резко ме­ няет траекторию движения и скрывается. Предполагают, что чернильная жидкость временно парализует органы обоняния, что также затрудняет хищнику погоню.

Пигмент головоногих моллюсков чрезвычайно стойкий. У ископаемых голово­ ногих чернила сохраняются в течение миллионов лет. Из чернильных мешков ка­ ракатиц издавна изготавливали коричневую краску сепию и китайскую тушь. Для этого содержимое мешков высушивали и обрабатывали едким кали для растворе­ ния органики.

РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

Все головоногие моллюски раздельнополы. Пол определяется генетически. У Argonautoidea самца можно отличить от самки уже в момент вылупления из яйца (у самки восемь, а у самца семь рук). У других головоногих вторичные половые признаки становятся заметными для невооруженного взгляда лишь у молоди, хотя и задолго до наступления полового созревания.

Женская половая система головоногих состоит из яичника и акцессорных (до­ бавочных) органов: яйцеводов, яйцеводных, нидаментальных и придаточных нидаментальных желез. Яичник всегда непарный, гроздевидного строения, занимает

858 Зоология беспозвоночных

заднюю часть мантийной полости. У кальмаров он имеет коническую, а у карака­ тиц и осьминогов — полушаровидную форму У части головоногих яйцеводы пар­ ные, части — непарные (один из яйцеводов — правый или левый — редуцируется или не функционирует). У кальмаров яйца по мере созревания перемещаются в яйцеводы. Яйцеводные железы насажены на яйцевод у самого конца (кальмары и каракатицы) или сидят посередине яйцевода (осьминоги). Они выделяют легкий и липкий секрет, который образует у кальмаров и каракатиц третичную оболоч­ ку яйца (первичная —клеточная оболочка, вторичная —хорион образуются в яич­ нике), а у осьминогов — конец стебелька и цемент. Им яйцо крепится к субстрату. Нидаментальные железы имеются у кальмаров и каракатиц. У зрелых самок они занимают всю середину вентральной стороны мантийной полости. Секрет нидаментальных желез образует четвертичную оболочку яиц, то есть внешнюю яйце­ вую капсулу кальмаров, внутри которой в слизи, выработанной яйцеводными же­ лезами, располагаются яйца. В результате образуется кладка, содержащая сотни, а у некоторых кальмаров многие тысячи яиц. Количество ооцитов в гонадах (по­ тенциальная плодовитость) у головоногих моллюсков колеблется в очень больших пределах. Так, у осьминога Pareledone polymorpha количество ооцитов в гонаде 94176, у Bathypolypus salebrosus —109-240, но 22 миллиона —у кальмара Sthenoteuthis oulaniensis, и 35 миллионов —у восточно-тихоокеанского кальмара Dosidicus gigas. Количество ооцитов, достигающих созревания, составляет 40-60% у осьминогов и 70-77 % — у кальмаров. У крупного эпипелагического кальмара Thysanoteulhis rhombus (длина мантии до 0,8-1 м, общая длина до 1,5 м, масса до 20-25 кг), оби­ тающего в трех тропических океанах, студенистая кладка цилиндрической формы достигает длины 0,6-1,8 м и диаметра 10-30 см. Двойной ряд яиц опоясывает по­ верхность кладки спиральной лентой. Количество оборотов этой спирали варьиру­ ется от 65 до 225, и в каждом обороте —340-630 яиц. Следовательно, число яиц в кладке превышает 140 тыс.

Небольшие добавочные или придаточные нидаментальные железы имеются у каракатиц и кальмаров из подотряда Myopsida. Они есть у обоих полов, но у самцов рудиментарны. Железы состоят из множества трубочек, в которых живут симби­ отические бактерии — белые, желтые и красные, в каждой трубочке своего цвета. Функция желез неизвестна.

Мужская репродуктивная система состоит из семенника, семяпровода, сперматофорного органа, сперматофорного мешка (нидхэмов орган) и пениса. Почти у всех головоногих мужская репродуктивная система непарная и лежит в левой половине мантии. Семенник — округлый (у осьминогов), удлиненно-треугольный или сига­ рообразный (у кальмаров и каракатиц) белого или кремового цвета орган трубчатой структуры, лежащий в задней части мантии, в задней половине полового целома. От него отходит тонкий, очень длинный, спирально завитой или закрученный семяпро­ вод (или проксимальная часть семяпровода), переходящий в сперматофорный орган. Семяпровод не соединен непосредственно с семенником, его воронка открывается в целом (целомостом). Сперматофорный орган устроен чрезвычайно сложно. В его состав входят специализированные железы, которые вырабатывают разные элемен­ ты и оболочки сперматофора — сложно устроенного чехла, в который заключены сперматозоиды. Сперматофор служит для транспортировки семени в семяприемник самки и сохранения его до момента копуляции (до 3,5 месяцев). Из сперматофорно­ го органа выходит сперматофорный проток, который впадает в обширный нидхэмов орган, который переходит в пенис —мускулистую цилиндрическую трубку.

Сперматофоры головоногих моллюсков очень разнообразны по формам и размерам. Длина сперматофора у разных групп обычно измеряется несколькими миллиметрами или сантиметрами (от 2-3 мм до 20 см), а у гигантского осьмино­

га O.dofleini достигает 1,0-1,2 м. Количество сперматофоров обратно пропорцио­ нально их размерам. Обычно их около сотни, редко более тысячи. Но у О. dofleini их 10-12 и в каждом содержится 0,5-37 млрд сперматозоидов, а у Argonautoidea — единственный сперматофор в жизни. Содержимое его переносится внутрь гектокотилизированной руки, которая при спаривании отрывается и заползает в мантий­ ную полость самки. Там она хранится в течение всей жизни самки.

Спаривание у головоногих — сложный и иногда очень длительный процесс. У того же гигантского осьминога оно длится не один час. Часто оно сопровождается сложным поведением обоих партнеров.

Класс Cephalopoda насчитывает около 10 000 видов и делится на пять подклас­ сов со множеством отрядов. Однако три подкласса и большинство отрядов известны только в ископаемом состоянии. Как уже упоминалось, в современном Мировом оке­ ане живут лишь 600-650 видов, относимых к двум подклассам с пятью отрядами.

Палеонтологическая история головоногих моллюсков очень обширна. Наличие в той или иной степени развитой раковины привело к относительно хорошей со­ хранности их в ископаемом состоянии. Это позволило установить, что головоногие моллюски возникли во второй половине кембрия, свыше полумиллиарда лет назад. Их выводят из моноплакофор, вообще стоящих очень близко к исходной группе моллюсков и исходной для подтипа Conchifera. Это были ползавшие по дну мол­ люски с колпачковидной раковиной высококонической формы. В палеозое у неко­ торых из них возник механизм регуляции плавучести жесткого жидкостного типа (тип «подводной лодки»). В верхней части раковины возникла серия как бы встав­ ленных друг в друга колпачковидных перегородок, пронзенных отверстием, сквозь которые проходила верхняя часть внутренностного мешка. Через его покровы от­ качивалась вода, йЪзникала подъемная сила, подымавшая моллюска над грунтом и спасавшая его от врагов. Воронка, образовавшаяся из ноги, и руки, развившиеся из околоротовых щупалец моноплакофорных предков, дополнили важнейшие черты строения наружнораковинного головоногого.

Древние головоногие обитали в толще воды у дна и были неспособны к быст­ рым перемещениям, то есть были бентопелагическими животными. Разнообразие их было очень велико, но среди них выделялись Ammonoidea, вымершие в Мелу на грани Мезозоя и Кайнозоя.

В Мелу началась бурная адаптивная радиация костистых рыб, и выдержать кон­ куренцию с ними ни аммоноидеи, ни другие группы не смогли. Лишь полный отказ от раковины как средства пассивной защиты и от связанного с ней механизма регу­ ляции плавучести жесткого типа, возникновение нового, бессифонного регулятора, а также переход к моноцикличности, то есть жизненному циклу с единственным нерестом, после которого отнерестившаяся особь погибает, позволил практически на равных с рыбами осваивать придонные и пелагические биотопы. С ним связно появление современных головоногих. Как память об исчезнувших предках оста­ лись лишь представители подкласса Nautiloidea с единственным отрядом Nautilida, обитающим в Индо-Вестпацифике.

Второй подкласс — Coleoidea — подразделяют на 4 отряда: Sepiida, Teuthida, Vampyromorpha и Octopoda.

□Подкласс Nautiloidea (= Tetrabranchiata, четырехжаберные)

Единственное семейство Nautilidae с двумя родами с 4-5-ю видами. Размеры раковины варьируются от 20 до 27 см, масса —до 1,4 кг.

Имеют экзогастрическую наружную раковину с хорошо развитым перламутром, закрученную так, что виден лишь последний оборот. Раковина состоит из обшир­ ной последней жилой камеры и многочисленных предшествующих камер, выпол­