Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Другое предположение исходит из особенностей сохранения моллюском равно­ весия. Поскольку при возникновении турбоспирали центр тяжести вышел бы из са­ гиттальной плоскости, нарушив продольную остойчивость моллюска, завиток рако­ вины отводится немного назад, как бы производя частичную дегорсию (уменьшение торсиона), и наклоняется так, чтобы ось навивания раковины одним концом была направлена вверх и вправо (рис. 10 Д). Благодаря этому центр тяжести остается в са­ гиттальной плоскости. Следствием этого тоже должна стать утрата моллюском пра­ вой половины мантийного комплекса органов. Что и произошло.

Весьма вероятно, что имели место все процессы, описанные выше. Возможно, они были связаны друг с другом.

Итак, благодаря торсиону, одним из самых ярких внешних признаков брюхо­ ногих моллюсков стала спирально закрученная раковина. Ее разнообразие у брю­ хоногих моллюсков потрясающе! Остается только удивляться, сколько возмож­ ностей для этого дает вытянутая коническая трубка, свернутая в спираль (рис. 11, 12). Пределы вариации —от низкого колпачка, иногда с отверстием на вершине (Patellidae, Fissurellidae) до образующих правильную спираль лишь на ранних эта­ пах онтогенеза, а дальше разворачивающих ее совершенно причудливым образом Vermetidae. Между этими двумя крайними вариантами наблюдаются тысячи перехо­ дов. Раковины могут быть аволютными. В этом случае мы можем проследить все осо­ бенности ее строения —от эмбриональной раковинки на ее вершине до устья. Есть и инволютные, у которых более поздние ее обороты полностью скрывают предыдущие. Поверхность раковины может быть полированно-гладкой (в тех случаях, когда ман­ тия, разрастаясь, прикрывает поверхность раковины: Cypraeidae, Olividae и т. гг), или

З о о л о ги я беспозвоночных

Благодаря этому ракови­ ны брюхоногих приобретают два очень важных свойства. Первое: в процессе роста они, увеличивая свои разме­ ры, не изменяют пропорций. Объекты, обладающие дан­ ными свойствами, называют­ ся гномонами. Исключение составляют раковины мол­ люсков с конечным ростом. Большинство гастропод рас­ тут в течение всей жизни. Однако есть моллюски (сем. Strombidae, например), кото­ рые по достижении половозрелости прекращают расти и их устье разрастается, образуя так называемую губу

Второе: раковина брюхо­ ногого моллюска, очищенная от мягкого тела, обнаруживает так называемое акустическое качество. При пропуска­

нии через нее струи воздуха возникает звук определенной ноты и высоты. Последняя зависит от размеров раковины: чем крупнее раковина, тем ниже звук.

Если, взяв раковину в руки, повернуть ее устьем к себе так, чтобы вершина рако­ вины была направлена вверх, мы обнаружим, что чащвувсего устье окажется справа от главной оси раковины, идущей через ее вершину и через оттянутый нижний угол последнего завитка, который называется сифоном. Это так называемые правозавер­ нутые раковины. Большинство брюхоногих моллюсков имеют именно такие. Однако у некоторых видов, в норме правозавернутых, изредка попадаются левозавернутые экземпляры (например, у знаменитой Turbinella ругит они попадаются с частотой 1:10000; такие экземпляры в Индии считаются священными). Есть и отдельные виды, которые представлены формами с только левозавернутыми раковинами (например,

Busycon contrarium из семейства Melongenidae или Pyrulofusus deformis, семейства Buccinidae, подсемейства Volutopsiinae —рис. 13).

Строение стенки раковины типично и в принципе не отличается от того, что было описано выше при общей характеристике моллюсков.

Локомоторным органом брюхоногих служит нога. Она фактически представ­ ляет собой вентральную сторону тела моллюска, снабженную широкой подошвой. Движение осуществляется или благодаря метахрональному биению ресничек эпи­ дермиса подошвы, или — у более крупных форм — благодаря мускулатуре, состо­ ящей из продольных и поперечных мышц, по которым спереди назад бежит волна сокращений и расслаблений. Строение ноги варьируется в зависимости от образа жизни. Так, у некоторых представителей Prosobranchiata нога может подразделяться продольной бороздой на две половины, которые могут действовать попеременно, не­ зависимо друг от друга, осуществляя таким способом движение моллюска. У других форм нога может подразделяться поперечной бороздой на переднюю и заднюю часть, каждая из которых может выполнять собственную функцию: закапываться в грунт, захватывать добычу и т. п. У некоторых планктонных моллюсков из Atlantoidea (ра­ нее Heteropoda) нога может выполнять плавательные функции. А у травоядных мол­ люсков из семейства Strombidae нога вместе с видоизмененной в виде своеобразного

жет превращаться в синий индиго Рис. 14. «П р ы гательи ая » нога у м о л л ю ск о в сем . S trom b id ae

специальный фермент, кислород воздуха и ультрафиолетовые лучи. У живого не­ поврежденного моллюска прохромогены и фермент надежно изолированы друг от друга. При разрушении клеток железы эти ингредиенты вступают в контакт, и на­ чинается фотохимическая реакция окисления прохромогенов кислородом воздуха. Она проходит довольно быстро, буквально на глазах. В процессе ее выделяются мо­ лекулы очень неприятно пахнущего газа метил-меркаптана. Проявившись на солн­ це, эта удивительная краска уже никогда не выцветает. Для получения 1 г красителя надо было переработать примерно 10 000 моллюсков. Несмотря на это, в бассейне Средиземного моря в течение сотен лет существовала целая индустрия получения пурпура и крашения им шерсти.

Особое значение имею крупные железы передней части ноги (рис. 15, 4). Они тянутся на протяжении двух третей ее длины и вырабатывают слизь, облегчающую

моллюскам процесс ползания. Слизь содержит до 95-98% воды и кальция (до 40%

еесухого веса).

Увзрослого брюхоногого моллюска тело связано с раковиной благодаря колумеллярным или веретеповидным мышцам, характерным лишь для этого класса мол­ люсков (рис. 15). Это видоизмененная дорсовентральная мускулатура. Отходящие от дорсальной стороны тела сильные мышцы обвиваются вокруг колумеллы ракови­ ны и идут в переднюю часть тела, к его вентральной стороне. Там они расщепляются на отдельные пучки, идущие к щупальцам, глотке и дающие многочисленные ответв­ ления к подошве ноги. Благодаря сокращению соответствующих ответвлений мышц, втягиваются щупальца и разные отделы ноги, или же нога и тело целиком втягивают­ ся в раковину. Антагонистом для этой мускулатуры служит гемолимфа, так как при сокращении мышц в соответствующих участках кровеносных синусов, содержащих жидкость, повышается ее давление. Благодаря этому происходит растягивание, рас­ слабление сократившейся мускулатуры. Кроме колумеллярных имеются еще группы мышц, которые отвечают собственно за передвижение моллюска (скольжение, пла­ вание, закапывание и т. п.), а также мышцы, обеспечивающие работу радулы и копулятивного органа.

Центральная нервная система соответствует общей схеме таковой у моллюсков. Она тоже состоит из четырех отделов и в общих чертах выглядит следующим образом (рис. 16). От пары надглоточных или церебральных ганглиев отходят медиальные педальные и латеральные плевральные стволы. Педальные стволы идут к педальным ганглиям, соединенным комиссурой. Вместе с церебральной комиссурой и педальны­ ми стволами они образуют окологлоточное более или менее широкое нервное кольцо. У примитивных моллюсков от педальных ганглиев могут отходить назад педальные нервные стволы, соединенные комиссурами. На боковых плевральных нервных ство­ лах друг за другом располагаются плевральные, париетальные и висцеральные ганг­ лии (рис. 16 А). Висцеральный ганглий чаще всего непарный. У высших брюхоногих наблюдается постепенная концентрация этих ганглиев в передней части тела около фаринкса (рис. 16 Б). У примитивных форм, напротив, париетальные стволы очень длинные, заходят далеко во внутренностный мешок и в результате его торсиона обра-

ганглий; 2 — п едальн ы й ганглий; 3 — п левральн ы й ганглий; 4 — п ари етальн ы й ган гли й (п рав ы й р у д и ­ м ентарны й); 5 — ви сц ер ал ьн ы й ган гли й (т р у д н о отл и ч и м ы д р у г от д р у га ); 6 — бук к ал ьн ы й ганглий; 7 —

зуют перекрест плевровисцеральных коннективов, демонстрируя хиастоневрию (см. рис. 16 А). Это приводит к более полному обособлению педального отдела нервного аппарата от висцерального. Тентакулярный отдел отчетливо сохраняется не у всех брюхоногих. Наиболее полно он представлен у примитивных Pleurotomaria: субце­ ребральная комиссура, одна пара висцеропедальных коннективов и нервы статоциста. В целом тентакулярный отдел в процессе эволюции брюхоногих имеет тенденцию сливаться с церебральным отделом.

Церебральный отдел (с которым сливается тентакулярный) иннервирует голову, статоцисты и органы чувств. Они представляют собой центр управления органами чувств, руководящий кроме этого всеми рефлексами и движениями, которые ими обслуживаются. В этих же ганглиях локализованы нейроны, отвечающие за память. Педальные ганглии иннервируют ногу и ее периферический сенсомоторный нервный плексус. От плевральных ганглиев идут нервы к мантии, от париетальных —к жаб­ рам, осфрадиям, некоторым участкам мантии и покровов. Висцеральные ганглии ин­ нервируют внутренние органы и мантийный комплекс. Глотка иннервируется спе­ циальными буккальными ганглиями, связанными с церебральными ганглиями. Для всех моллюсков характерна хорошо развитая нейросекреция, связанная с деятель­ ностью плевральных и висцеральных ганглиев.

Настоящими органами чувств брюхоногих служат осфрадии, глаза и статоцис­ ты. Кроме того, многочисленные чувствительные клетки разбросаны по всему телу моллюска. Больше всего их по краю ноги и в области головы. Среди них преобладают механо- и хеморецепторы. Осфрадии, лежащие рядом с жабрами, служат хеморецеп­ торами, оценивающими качество воды, содержание в ней кислорода. Они редуциру­ ются у большинства заднежаберных (Opisthobranchiata) и легочных (Pulmonata). Статоцисты у брюхоногих обычно располагаются в педальных ганглиях, но иннерви-

Рис. 17. Типы глаз у брюхоногих моллюсков (Kilias, 1993):

хрустали к ; 8 — эп и т ел и й , п р и к р ы ваю щ и й гл азн ой бокал; 9 — роговиц а; 10 — п и гм ен тн ы е клетки; 11 —зр и ­ тель н ы е клетки

руются от тентакулярого отдела нервной системы. Они представляют собой или пу­ зырек, содержащий песчинки, или же моллюск сам вырабатывает конкреции из угле­ кислого кальция в виде одного большого статолита или большого количества мелких статокониев. Отвечает за ориентацию моллюска в пространстве.

Рядом с или на вершине первой пары щупалец лежат парные глаза. Строение их варьируется у разных групп моллюсков от зрительных ямок Patella (рис. 17 А) или бокаловидных глаз Trochus с маленьким отверстием бокала и пузырьковых глаз (рис. 17 Б), до глаз, снабженных специальной линзой и даже с дополнительным глаз­ ком, как у многих наземных моллюсков (рис. 17 В). Поле зрения моллюсков невели­ ко и варьируется между несколькими миллиметрами и первыми сантиметрами.

Пищеварительная система очень разнообразна соответственно очень широкому разнообразию типов питания у брюхоногих моллюскам. Это приводит к сильным от­ клонениям в строении пищеварительных органов от «нормального» типа.

Ротовое отверстие лежит на вентральной стороне переднего конца ноги, у Prosobranchiata образуя своеобразное выпячивание. Оно может превращаться в длинный хоботок. У некоторых видов оно имеет мышцы, благодаря чему хоботок может вворачиваться внутрь и таким образом укорачиваться. У хищных брюхоно­ гих хоботок может втягиваться во влагалище без изменения формы. Внутри хоботка находится фаринкс. Переход между ротовой полостью и фаринксом выстлан кути­ кулой, которая с каждой стороны может быть усилена площадками с заостренными краями, челюстями.

На вентральной поверхности глотки на специальном выступе одонтофоре рас­ полагается радула (рис. 18). Это гибкая хитиновая мембрана с расположенными по­ перек нее рядами зубчиков. Они образуют у большинства жаберных брюхоногих поразному устроенных медиальной, промежуточной и боковых пластинок, а у легочных (Pulmonata) зубцы в рядах очень сильно похожи. Строение радулы тесно связано с об-

разом жизни моллюсков и имеет важное таксономическое значение. Количество зуб­ цов в радуле варьируется в широчайших пределах: от небольшого числа до 700-800 тысяч. В процессе функционирования зубцы радулы изнашиваются и она постоянно обновляется сзади, где в глотке располагается радулярный карман с клетками одонтобластами, выделяющими секрет, из которого формируются новые зубцы. Рядом с радулой открываются протоки желез передней кишки, которая может выполнять у различных видов моллюсков разные функции. Чаще всего это слизь, обволакиваю­ щая обскобленные растительные частицы и облегчающая их поступление в эзофагус. У некоторых хищных видов, нападающих на другие виды моллюсков, эти железы продуцирую кислоту, с помощью которой они растворяют углекислый кальций рако­ вины их добычи. У других хищных моллюсков (Turridae или, например, Conus ) эти железы вырабатывают яд нервно-паралитического действия, позволяющий обездви­ живать добычу. У всех представителей надсемейства Conoidea, наряду с этим, видо­ изменяется радула, теряющая базальную хитиновую мембрану и центральные зубцы. Краевые зубцы видозменяются в виде полых заостренных наполненных ядом трубо­ чек («гарпунчиков»), вонзаемых в добычу и парализующих ее (рис. 18 Б).

80 8 З о о л о ги я беспозвоночны х

пищевод плавно отклоняется влево, образуя у букцинумов мощный слепой карман. Внутренние стенки пищевода складчатые. На небольшом расстоянии от слепого кар­ мана пищевод открывается в верхнюю часть желудка (см. рис. 19 А).

Желудок представляет собой мускулистое, у моллюсков из семейства Buccinidae неправильно овальное, часто сужающееся книзу мешковидное образование (см. рис. 19 А). Одной стороной желудок прилегает к печени, а другой — к стенке тела, с которой соединен короткими мускульными тяжами, внутренняя стенка желуд­ ка складчатая. В той его части, где в желудок впадает пищевод, направление этих складок совпадает со складками пищевода. В остальной части желудка направление

складок совпадает с таковым средней кишки (рис. 19 Б). В желудок впадают протоки двух пищеварительных желез, обычно сильно различающихся по размерам. Большая железа (печень) состоит из множества слепо замкнутых мешочков, занимающих всю верхнюю часть внутренностного мешка. У голожаберных моллюсков она состоит из большого количества отдельных протоков, впадающих в желудок по отдельности. Их пальцеобразные отростки тянутся до кожных папилл спинной стороны. Эпителий желез состоит из известковых и пищеварительных клеток. Последние содержат фер­ менты, которые служат для внутриклеточного пищеварения и разрушения пищи. Трубчатая задняя кишка в результате торсиона открывается в мантийной полости, в ее передней части, или сбоку.

Мантийная полость и нога в их разнообразных модификациях позволяют брюхо­ ногим питаться разными способами —от фильтрации до хищничества. При питании мелкими пищевыми частицами, добываемыми посредством фильтрации и соскребывания, преобладает внутриклеточное пищеварение. При макрофагии и поступлении в пищеварительный тракт крупных кусков пищи преобладает полостное пищева­ рение, а распределение пищевого материала в пищеварительном тракте достигает­ ся посредством перистальтики кишки. Длина кишечника в ряде случаев зависит от состава пищи. У слизней-фитофагов кишечник длиннее, чем у хищников. Предвари­ тельное размельчение пищи у макрофагов происходит в мышечном желудке как у фитофагов, так и у плотоядных форм. Полостное и внутриклеточное пищеварение не исключают одно другого. Например, у морского блюдечка Otina сначала осущест­ вляется полостное пищеварение. Пищеварительные ферменты выделяются двумя желудочными выростами. Затем пищевые частицы поступают в желудочные вырос­ ты, которые содержат не только секреторные, но и пищеварительные клетки, и там фагоцитируются. В-зкелудке непереваренные частицы пищи обволакиваются выде­ ляемой поступающим из средней кишки протостилем слизью, и образуют фекаль­ ный шнур. Протостиль не содержит пищеварительных ферментов, но его можно считать предшественником обычного у двустворчатых кристаллического стебелька. Сравнительно немногие брюхоногие имеют кристаллический стебелек, сохраняющий при этом спиральную слоистость. Такие моллюски лишены пищеводных желез.

Сердце лежит вблизи от органов дыхания, из которых гемолимфа поступает непосредственно в предсердие (рис. 20). У примитивных форм (например, у Pleurotomarioidea из Prosobranchiata) имеется пара жабр и пара предсердий. Они имеются еще у некоторых представителей этого подкласса (Trochoidea, Neritoidea), у которых вторая жабра несколько редуцирована. Все остальные брюхоногие моллюски имеют единственную жабру, и лишь левое предсердие, которое через отверстие с клапаном открывается в желудочек. Сердце перекачивает гемолимфу в аорту, которая расщеп­ ляется на две артерии. Одна из них снабжает кровыо внутренности, а вторая —голо­ ву, глотку, мантию и остальное тело. Из разветвляющихся артерий кровь поступает в лакуны (синусы), а затем —часто благодаря венам —через почки в органы дыхания, а из них —снова в предсердие. У брюхоногих гемолимфа кроме трофической, дыха­ тельной и экскреторной функции выполняет, как упоминалось выше, важную гид­ равлическую функцию при выворачивании тела моллюска из раковины и расправле­ нии ноги, когда под давлением кровь заполняет все лакуны, имеющиеся в ней.

Гемолимфа большинства моллюсков бесцветна. Но у виноградной улитки Helix pomatia имеется медьсодержащий гемоцианин, а у моллюсков из семейства Planorbidae —гемоглобин.

Для брюхоногих, как и для других моллюсков, особенно водных, характерно интенсивное кожное дыхание. Однако главную роль в обеспечении организма кис­ лородом играет пара омываемых кровью перистых жабр (ктенидий). Всегда они имеются лишь у примитивных моллюсков, у которых располагаются по бокам от