Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 55. О т р я д D eca p o d a . К р еветк и . Н ек о то р ы е ти п и ч н ы е п редстави тел и :

miavph talma ( H o llh u is, 1993): E — Nemat op(daemon tenuipes (H o lth u is, 1993): Ж — Stenopus hispidus (Gruner, 1 9 9 3 )

Десятиногие раки заселили самые разнообразные биотопы морей от Северного полюса до Антарктиды, широко распространены в солоноватых водах и хорошо пред­ ставлены в пресных водоемах на поверхности Земли и в ее пещерах. Значительно беднее фауна декапод на суше. По-настоящему наземных десятиногих раков нет.

Сухопутные десятиногие раки преимущественно обитатели супралиторали, пес­ чаных и илистых пляжей. Среди креветок это, пожалуй, лишь представители малень­ кого рода Merguia, способные жить в пределах досягаемости волны, скрываясь под различными предметами, валяющимися на пляже. Среди Anomura наиболее широко известны раки-отшельники из семейства Coenobitidae. На островах Карибского моря и атлантическом побережье Латинской Америки обитает Coenobita clypeatus, макси­ мальная длина карапакса которого достигает 50 мм. Он заселяет прибрежную зону довольно широко, удаляясь от берега до высоты примерно 50 м над уровнем моря. Отдельные виды встречаются на удалении до 3 км от уреза воды. Иногда они обра­ зуют плотные скопления в период опадания плодов Terminalia catappa (индийского

миндаля). Пик активности приходится на ночное время. Еще один рак отшельник из этого семейства, так называемый «пальмовый вор» Birgus latro, уже не использует раковины брюхоногих моллюсков для защиты мягкого абдомена и жить в воде уже не может. Погруженный в воду, он через некоторое время погибает. У него довольно заметно редуцированы жабры, зато эпителий жаберной камеры образует многочис­ ленные выросты, увеличивающие его поверхность. Через него происходит диффузия кислорода в гемолимфу. Это одни из крупнейших раков отшельников. Пальмовый вор обитает на побережьях Индийского и Тихого океанов.

Среди крабов, связанных с сушей, существуют все переходы от живущих в при­ брежье, заливаемым морем, представителей рода Uca (так называемый манящий краб, обязанный своим названием огромной клешне, превышающей размер тела, которой краб совершает своеобразные «призывающие» движения) до Metapaulias depressus, приспособившимся жить в резервуарах дождевой воды в пазухах листьев крупных бромелиевых. Встречается до высоты 760 м над уровнем моря.

Обширна и разнообразна фауна десятиногих раков в солоноватых и пресных во­ дах. Она представлена в первую очередь креветками семейств Palaemonidae и Atyidae, а также пресноводными крабами. Это группы, характеризующиеся большим видовым разнообразием, что вызвано обилием разнообразных биотопов, используемых ими. Некоторые креветки из семейства Atyidae имеют очень своеобразные клешни первой пары переопод, несущие большие веера щетинок. С их помощью креветка, обитающая в ручьях и речушках с быстрым течением, отлавливает из потока несущихся в нем мел­ ких животных и органические остатки. Среди креветок семейства Palaemonidae выде­ ляются представители рода Macrobrachium, для самцов которого характерны мощные гипертрофированные первые торакоподы с крупными клешнями. Их размеры сравни­ мы с размерами тела креветки (см. выше). Наиболее знаменит вид М. rosenbergii, длина тела которого достигает 300 мм и вес —более 300 г. Это важный объект аквакультуры.

Наиболее богата видами фауна шельфа, особенно в тропиках. Десятиногие раки демонстрируют не только причудливые формы тела и окраски, но и сложные формы поведения. Это относится прежде всего к креветкам-симбионтам: представителям се­ мейства Alphaeidae, сожительствующим с рыбами из семейства Gobiidae. Креветки из подсемейства Pontoniinae с его многочисленными родами с малым количеством видов в каждом роде обитают между игл морских ежей, под подошвой актиний, в ко­ раллах, губках и тому подобном. Рядом с ними можно поставить крабов из семейства Pinnotheridae (буквально «пинновые зверюшки»), которые сожительствуют с самы­ ми разнообразными двустворчатыми моллюсками. Как правило, в крупных моллюс­ ках живет парочка: самец и самка. Это комменсалы, крадущие часть пищи, которую моллюски отфильтровывают из воды.

Наиболее сложное поведение демонстрируют представители рода Stenopus (Stenopodidea) и некоторые виды из семейства Hippolytidae. Как правило, ярко окрашен­ ные креветки, которые занимают позиции на каком-нибудь заметном элементе под­ водного ландшафта: крупной губке, валуне, коралле. Это так называемая «станция очистки». К станции подходят рыбы, и креветки подвергают их осмотру и очистке. Они счищают с тела некротизированные участки покровов или струпики от ушибов, эктопаразитов. Некоторые креветки без опаски заплывают в рот крупных хищных рыб (мурен, каменных окуней) и выбирают волокна мяса, оставшиеся от предыдуще­ го приема пищи.

Видовой состав креветок приустьевых илистых участков шельфа, приуроченных к устьям рек, беднее, но обитающие здесь представители Penaeidea, в первую очередь родов Penaeus, Litopenaeus, Farfantepenaeus, Melicertus, Fenneropenaeus, Marsupenaeus,

могут образовывать плотные концентрации, имеющие важное промысловое значе­ ние. Это преимущественно виды, часть времени проводящие зарываясь в грунт.

веточки, представители родов Leptochela (Pasiphaeidae) и Acetes (Sergestidae). Второй вид, так называемая «креветка бедных людей» Индии, также образует мощные скоп­ ления, которые облавливают рыбаки на мелководьях накидными сетями. Креветка входит в состав самых дешевых сортов карри —приправы для риса.

Отдельно следует упомянуть креветок, обитающих в так называемых рефугиумах (убежищах) малых глубин. К ним относятся полости внутри давно остывших лаво­ вых потоков, соединяющихся с морем. Они характерны для островов вулканического происхождения. В них обнаружены креветки семейства Procarididae, которых из-за их близости к юрскому виду Udorella agassizii можно считать живым ископаемым.

На кромке шельфа, то есть на глубинах 150-500 м, преобладают эпибентосные креветки, а на материковом склоне, в тех местах, где отлагается большая часть ила, выносимого реками, доминируют креветки семейства Nematocarcinidae, питающие­ ся детритом и бактериями, развивающимися на нем. На ложе океана преобладают креветки семейств Crangonidae, Glyphocrangonidae, роющиеся в грунте. Некоторые из представителей последнего семейства —самые глубоководные десятиногие раки. Glyphocrangon atlantica был пойман на глубине 6373 м. Относительно мало (немно­ гим более 200 видов) креветок обитают в пелагиали. Они встречаются от самых ее верхних слоев (Lucifer и Funchalia из Penaeidea) до четырех и более тысяч метров. Среди них преобладают специализированные к жизни в пелагиали представители семейств Pasiphaeidae, Oplophoridae и Sergestidae.

Отдельную группу составляют креветки, обитающие в гидротермальных оазисах подводного рифта, образующихся около так называемых «черных курильщиков». В их «плюмах» — выбросах горячих растворов и газов — развиваются мощнейшие скопления хемосинтезирующих бактерий. Ими и питаются креветки нескольких ро­ дов, относящихся к семейству Bresiliidae. Наиболее известен среди них вид Rimicaris exoculata. Он облавливает бактерий в том слое воды в выбросах черного курильщика, в котором они демонстрируют максимальную плотность. Это зона перепада темпера­ тур, и ошибка креветки может привести ее к тому, что она просто заживо сварится. У римикарисов под плевробранхами карапакса отлагается зрительный пурпур ро­ допсин, который служит им термосенсорным органом.

Десятиногие раки имеют очень важное экономическое значение. Их общий вы­ лов в 2001 году составил около 6 млн т. Среди них доминируют креветки (около 3 млн т, то есть половина всего вылова десятиногих раков), а среди них представите­ ли шельфовых родов Penaeus, Litopenaeus, Farfantepenaeus, Melicertus, Fenneropenaeus, Marsupenaeus (905 тыс. т) и Acetes (577 тыс. т). Все это тропические креветки. Вылов омаров и лангустов значительно меньше: немногим более 200 тыс. т. Гораздо боль­ ше вылавливают речных раков —630 тыс. т. Немногим более 1 млн т вылавливают крабов. Общий вылов десятиногих раков заметно уступает вылову рыбы, но ракооб­ разные ценятся значительно выше, чем рыбы. Отмечено, что уровень потребления, например, креветок служит своеобразным индикатором благосостояния страны. Чем он выше в данной стране, тем выше ее уровень экономического развития.

Особую роль в истории человеческой культуры сыграл краб Potamonfluviatilus. Этот пресноводный вид довольно широко распространен в Азии и обычен в реках Малой Азии, где он знаком людям в течение последних 6000 лет. В те времена в Месопотамии, то есть в междуречье Тигра и Евфрата, существовали, сменяя друг друга, такие циви­ лизации, как Шумерская, Вавилонская, Ассирийская. Potamon fluviatilus оставил свои следы в барельефах, фресках, мифах, имени ассирийско-вавилонского богаТаммуз, на­ звании месяца Думузи (июнь-июль) у ассирийцев и Таммуз —у израильтян. Наконец, он занял свое место и среди знаков Зодиака, поскольку созвездие Рака правильнее было бы называть созвездием Краба, так как оно названо в честь Potamon fluviatilus.

Отряд Decapoda насчитывает около 10 тыс. видов (рис. 55-57). Таксономическая структура отряда очень сложна. В настоящее время его подразделяют на два подотря­ да неравных объемов: Dendrobranchiata Bate 1888 и Pleocyemata Burkenroad 1963.

Для подотряда Dendrobranchiata характерна «креветочная» форма тела, жабры дендробранхии с древовидно разветвленными жаберными выростами. Торакоподы 4-6 (переоподы 1-3) почти всегда с клешнями. Яйца откладываются в воду (исклю­ чение —планктонные креветки из рода Lucifer), из них вылупляется личинка науплиус. В состав этого подотряда входит единственный инфраотряд Penaeidea, состоящий из двух надсемейств (Penaeoidea и Sergestoidea) с шестью семействами, 55 родами и примерно 450 видами.

Форма тела представителей подотряда Pleocyemata очень варьируется. В подотряд входят креветки, омары, речные раки, лангусты, раки-отшельники и другие так называе­ мые неполнохвостые раки (например, всем известный камчатский краб), а также крабы.

Основные признаки плеоциемат следующие. Жабры не имеют вторичного ветв­ ления. От ствола отходят или нитевидные (трихобранхии) или листовидные (филлобранхии) отростки. Яйца вынашиваются самками на плеоподах. Из них выходят личинки на стадии зоэа. Самцы не имеют петазмы, образованной эндоподитами пер­ вых плеопод.

Всостав подотряда входят семь инфраотрядов.

Всостав инфраотряда Stenopodidea входит около 30 видов в двух семействах: Stenopodidae с четырьмя родами и Spongicolidae с пятью родами. Все представи­ тели этого инфраотряда тропические и субтропические креветки, характеризую­ щиеся теми или иными формами симбиоза. Как выше упоминалось, креветки рода Stenopus — чистильщики. Креветки рода Spongicola сожительствуют со стеклянными губками. Эти креветки образуют стойкие пары из особей противоположного пола.

ВЯпонии существует обычай дарить новобрачным скелет такой стеклянной губки с двумя креветками внутри в качестве символа стабильности брака.

Всостав инфраотряда Caridea входят 16 надсемейств с 36 семействами, охватыва­ ющими более 2000 видов креветок. Это чрезвычайно разнообразные креветки, засе­ лившие все моря, солоноватые и пресные воды тропиков и субтропиков.

Всостав инфраотряда Astacidea входят четыре надсемейства с тремя семейства­ ми омаров и тремя семействами речных раков. Более 400 видов.

Всостав инфраотряда Thalassinidea входят три надсемейства с 11 семействами ра­ ков, отдаленно напоминающих омаров. Они специализированы к зарывающемуся об­ разу жизни. Некоторые из представителей семейства Thalassinidea способны к рытыо глубоких и сложных нор, благодаря чему из-за своей относительно высокой числен­ ности играют важную роль в биотурбации песчаных грунтов. Известно около 300 ви­ дов, но в последние годы систематике этой группы уделяется большое внимание, что привело к находкам и описанию большого количества новых ее представителей.

Всостав инфраотряда Palinura входят три надсемейства с пятью семействами лангустов и близких к ним ракообразных. Примерно 140 видов. Среди них выделяет­ ся единственный современный представитель надсемейства Glypheoidea и семейства Glypheidae Neoglyphea inopinata. Это живое ископаемое. Близкий ему ископаемый вид Glyphaea pseudoscyllarus известен по находкам ископаемых остатков с Триаса, Юры и Эоцена.

Всостав инфраотряда Anomura входят примерно 1700 видов, распределенных в четырех надсемействах и 13 семействах. Среди них наиболее широко известны пред­ ставители надсемейства Paguroidea —раки-отшельники, большинство которых живут

враковинах морских моллюсков. Наибольшее промысловое значение имеют предста­ вители семейства Lithodidae, а среди них наиболее широко известен так называемый камчатский краб Paralithodes camtchatica, вылов которого в 1995 году составил более

Рис. 56. О т р я д D eca p o d a . О м ары и л ан густы . Н ек о т о р ы е ти п и ч н ы е п р едстаи и тел и (H o llh u is , 1991):

А — Thymopides grobozr, Б — Homarus americanus; В —Jasus edwardsii, Г — Neoglyphaea inopinata\ Д —Ibacus novemdentalus

55 тыс. т. Правда, к 2001 году он упал до примерно 17 тыс. т в результате варварской переэксплуатации запасов. Среди представителей семейства Galatheidae —очень бо­ гатой видами группы, наиболее известны восточнопацифические виды Pleuroncodes planipes, Р. monodon, Cervimunida johni, а также субантарктические виды Munida gregaria и M. subrugosa. Они могут образовывать скопления очень высокой плотно­ сти, благодаря чему становятся важнейшими элементами трофических сетей в своих сообществах и служат потенциальными объектами промысла.

Всамый крупный инфраотряд десятиногих раков Brachyura (крабы) входят око­ ло 5000 видов, распределенных в 15 надсемействах и 38 семействах. Так же как и каридные креветки, крабы демонстрируют чрезвычайное разнообразие и освоили как море, так и пресные воды. Среди них много промысловых видов, общий вылов кото­ рых, как уже упоминалось выше, превышает 1 млн т.

—Подтип С h е I i се r at a —

Вподтип хелицеровых входят более 85 000 видов. Это преимущественно назем­ ные животные, но есть среди них немногочисленные морские формы, а также виды,

Рис. 57. О т р я д D eca p o d a . Н еп о л н о х в о ст ы е раки и крабы (А , 3, К, Л — G runer, 1993; Г—Ж, И — W illia m s,

1965):

А - Munida sarsi\ Б — Birguslatw, В — Lithodes maja; Г — Petrochirus diogenes; Д — Speloeophomspontifer, 3 мм; E - Calappa flammed, Ж — Callinectes sapidus; 3 — Cardisoma armatum’, И — Ocypode cursor, К — Eiiocheirus sinensis’, Л — Grapsus grapsus

приспособившиеся к жизни в пресных водах. Подавляющее большинство видов — свободноживущие хищники, но есть паразитические формы. Одиночные животные. Есть виды, демонстрирующие сложные формы поведения. Длина тела варьируется от 0,1 мм до 75 см среди современных видов —Limuluspolyphemus (крупнейший иско­ паемый представитель этой группы Pterygotus rhenaniae достигает 180 см).

У хелицеровых редуцированы антенны, а сегменты головы или протеросома сли­ ваются, образуя просому (у относимых к хелицеровым Pantopoda голова называется цефалосома и в процессе образования просомы она сливается с двумя лежащими по­ зади нее сегментами, гомологичными сегментам проторакса трилобитов). Просома

несет шесть пар придатков, самая передняя из которых называется хелицерами. Они снабжены клешнями и служат для захвата добычи и питания. Вторая пара придат­ ков (педипальпы) также специализирована и никогда не служит в качестве локомо­ торных органов. Задняя часть тела, опистосома, состоит в основном из 12 сегментов (у скорпионов в процессе эмбрионального развития обнаруживается еще один сег­ мент) и хвостового шипа (тергального зубца), который является рудиментом тринад­ цатого сегмента. Половые отверстия открываются на втором сегменте опистосомы (восьмой метамер). Опистосома у многих форм расчленена в той или иной степени, демонстрируя все переходы к потере такого членения и, наконец к полному слиянию про- и опистосомы у клещей. Придатки несет лишь у Xiphosura. Средняя кишка с многочисленными дивертикулами.

□Класс Xiphosura (рис. 58,59)

КXiphosura или мечехвостам относятся всего пять видов современных морских хелицеровых членистоногих. Их тело расчленено на три тагмы (рис. 58 А): широкую просому, укрытую головным щитом (продорсум), напоминающим передний отдел тела трилобитов, брюшной отдел и длинный хвостовой шип или тергальный зубец. Передний и средний отделы тела отделены друг от друга глубокой сочленовной бо­ роздой, располагающейся на уровне седьмого метамера. Хелицеры маленькие, несут клешни. Педипальпы и четыре пары ходных ног очень похожи друг на друга и так­ же снабжены клешнями. Ходные ноги состоят из семи члеников (подомер): коксы, трохантера, фемура, пателлы, тибии, тарсуса и претарсуса. Пателла и тибия сливают­ ся вместе. Претарсус представляет собой подвижный палец клешни. Коксы ходных ног усажены многочисленными хитиновыми шипами, образующими так называемую гнатобазу, которая служит для очистки и разрушения добычи. На седьмом сегменте также имеется пара сильно редуцированных палочковидных придатков —хилярии. Брюшной отдел несет шесть пар листовидных конечностей. Первая пара их сильно кутикуляризована и служит генитальной крышечкой. Осталые пять видоизменены в листовидные жабры.

Кутикулярные покровы мечехвостов толстые. У особи Limulus polyphemus дли­ ной 15 см их толщина на спинной стороне достигает 0,5-1 мм. По своему соста­ ву она в общих чертах соответствует кутикуле других членистоногих, никогда не обызвествлена. На ее поперечных срезах можно различить три главных слоя: эгш-, экзо- и эндокутикулу. Экзокутикула состоит из 20-40 горизонтальных пластинок (ламелл), которые пронизаны короткими дугообразными вертикальными прядями белка. Эндокутикула составляет 80-85% толщины дорсальной кутикулы. Она со­ стоит из вертикальных платинчатых образований.

В качестве внутреннего скелета выступают лежащие дорсально в задней части тела парные длинные эндапофизы, которые на спинной поверхности выглядят пар­ ными углублениями. Эндапофизы прежде всего служат для прикрепления сильной мускулатуры листовидных конечностей. Имеется также мезодермальный скелет.

Впросоме — это большие эндостерниты, снабженные боковыми выступами, слу­ жащими для прикрепления мускулатуры ходных ног. В задней части тела имеются лишь шесть непарных вентральных и также много парных дорсальных выступов, так называемых эндохондритов, для прикрепления мускулатуры конечностей.

Полость тела — миксоцель, который связан со сложно устроенной незамкнутой кровеносной системой.

Для центральных отделов нервной системы характерно, что надглоточные ганг­ лии лежат впереди и практически ниже уровня подглоточных. Это обстоятельство объясняется тем, что рот открывается не на переднем конце тела, а на вентральной стороне просомы, в результате чего глотка направлена вперед (как и у трилобитов -

листовидные ножки; 9 — жабры; 10 — анальное отверстие; 11 — артерия дивертикулов средней кишки; 12 —боковая аорта; 13 — срединная аорта; 14 — желудок; 15 —срез через мускулы конечностей; 16 —пи­ щеварительная железа; 17 — краевая артерия; 18 — боковая артерия; 19 — хвостовая аорта; 20 — хвос то­ вая игла

см. рис. 4 Б), а не вверх, как у большинства других членистоногих, поскольку так на­ зываемый жевательный желудок лежит впереди от ротового отверстия. Отходящие от мозга нервы иннервируют две пары глаз и фронтальные органы. Мозг состоит из центрального тела и пары заметно увеличенных сильно развитых глобулей, состав­ ляющих около 80% объема мозга. Они локализованы в складке верхней поверхности мозга. На его задней стороне лежат ганглии, иннервирующие хелицеры (тритоцеребрум), соединенные предротовой комиссурой.

2-8-я пара ганглиев с комплексом их нервов (2-8-й нейромеры) образуют так называемое подглоточное нервное скопление, которое иннервирует не только пере­ днюю часть тела (просому), но также и 7-8-й сегменты тела, относящиеся уже к ту­ ловищу. Ганглии 9-14 представляют собой настоящую нервную цепочку, лежащую в основаниях придатков сегментов 9-11. Еще три пары ганглиев, лежащих позади, сливаются и, возможно, представляют собой рудимент 15-го нейромера.

Имеются также многочисленные чувствительные щетинки, функции которых до сих пор почти не известны. Различают пару маленьких срединных глаз, которые лежат на срединном киле дорсальной стороны просомы и два значительно более крупных боковых глаза, располагающихся с внешней стороны латеральных килей.

Рот щелевидный, лежит между базисами 2-5-й пар ходных ног. Он сужается бла­ годаря сближенным между собой основаниям передних ног. Это смещение рта назад и образование выступа головного щита (ростральная дупликатура) приводит к тому, что ротовая полость тянется параллельно брюшной поверхности мечехвоста и окру­ жена большим количеством шиловидных придатков, развивающихся на основаниях ходных ног.

Рот переходит в глотку, идущую вперед и превращающуюся в жевательный же­ лудок, богато снабженный мускулатурой. Складки его внутренней поверхности вы­ стланы грубой кутикулой с крючками. Позади желудок сужается, образуя воронко­ образный клапан, отделяющий его от средней кишки, которая переходит в короткую заднюю кишку, выстланную изнутри хитином. Анальное отверстие открывается в месте сочленения брюшного отдела тела с хвостовым шипом. От расширенной час­ ти средней кишки вперед отходят в область просомы две пары придатков, которые очень сильно разветвляются, образуя пищеварительную железу средней кишки. Ее многочисленные слепые трубочки, которые благодаря соединительной ткани образу­ ют единую массу, заполняют полость тела просомы и дупликатуры. Нечто подобное наблюдалось и у трилобитов. У прочих хелицеровых, у паукообразных в связи с отсут­ ствием дупликатуры основная масса железы средней кишки находится в туловище.

Особенности строения и локализация кровеносной системы связаны с локали­ зацией дыхательных органов (рис. 58 Б). Она состоит из мощного пропульсаторного органа —сердца — и довольно густой сети артерий, содеря^цмое которых изливает­ ся в пространства между органами (миксоцель). Сердце располагается в обширном замкнутом сзади перикардиальном синусе, который простирается в большей части тела. Сердце имеет восемь пар остий, две из которых открываются в просоме, одна - на уровне седьмого сегмента, а остальные —в опистосоме. На переднем конце из сер­ дца выходит медианная аорта и пара боковых аорт. Первая снабжает кровью органы, лежащие в дорсальной части просомы, в первую очередь железу средней кишки и го­ нады. Латеральные аорты сливаются вместе над подглоточным ганглием и образуют кровеносный синус, омывающий над- и подглоточные ганглии и прилегающие учас­ тки брюшной нервной цепочки. Оттуда гемолимфа по промежуткам между органами (лакунам и синусам) стекает в три продольные лакуны, начинающиеся в просоме и тянущиеся вдоль всего тела. Они имеют мембраноподобные стенки. В одной из таких лакун лежит пищеварительный тракт, остальные тянутся по бокам брюшной части тела, сообщаясь метамерно расположенными отверстиями их вентральных стенок с лежащими ниже листовидными брюшными конечностями.

Функцию органов дыхания выполняют жаберные листки, выстланные очень тонким хитином. Их количество превышет 150 с каждой стороны на задней стенке брюшных листовидных ножек 9-13 сомитов. Полость листков заполнена гемолим­ фой. Она не содержет оформленных элементов в плазме, в которой растворен ды­ хательный пигмент, гемоцианин. Благодаря этому гемолимфа окрашена в слабый голубой цвет.

Эксреторными органами служат парные коксальные железы, окрашенные в крас­ ный цвет. Они состоят из четырех метамерно расположенных мешков, выстланных целомическим эпителием (дериваты целомодуктов), локализованных в сегментах 2-5 конечностей. Мешки связаны извилистым нефридиальным каналом, выстланным ти­ пичным экскреторным эпителием. Трубочки открываются в полость тела, откуда жид­