Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

•Отряд Bathynellacea (рис. 36)

Тело состоит из головы, торакса и абдомена. В состав головы, как и у других ра­ кообразных, входит пять сегментов, торакс состоит из восьми сегментов, абдомен из пяти, не считая так называемого плеотельсона, который образуется из слияния тельсона с шестым абдоминальным сегментом. Имеются фуркальные лопасти. Глаза отсутствуют. Антеннулы одноветвистые, без статоциста. Антенны одноили двувет­ вистые, без нефропора. Мандибулы с пальпами и с хорошо развитыми режущим и жевательным отростками. Максиллулы с эндитами на базисе придатка. Максиллы с двумя или тремя эндитами. Максиллипеды отсутствуют. Обычно имеются семь пар двуветвистых торакопод. Восьмая пара редуцирована или почти не развита, иногда отсутствует. На 1-7 торакоподах часто имеются 1-2 пары эпиподитов. На абдоме­ не обычно лишь первая или первая и вторая пары плеопод, иногда они отсутствуют.

Рис. 37. О т р я д T h erm o sb a en a cea (M o n o d , C als, 1 9 9 9 ). В и д с б о к у слев а, ю в ен и л ь н ая самка:

II—VIII —торакомеры. 1 -5 —плеомеры. 6+Т — плеотельсон. 1 —антенны; 2 —антеннулы; 3 —задняя гра­ ница головы, скрытая под карапаксом; 4 — желудок; 5 — карапакс; 6 — иаллиальная полость, служащая местом инкубации яиц у зрелых самок; 7 — мандибула; 8 — максиллула; 9 —максилла; 10 —максиллииеда; 11 — торакопод \\ 12 —торакопод 5; 13 — плеопода 1 \ 14 — плеопода 2; 15 —уропода

вида живут в Байкале на глубинах от 0,2 до 1440 м. Еще несколько видов, в том числе еще не описанных, обнаружены в водоемах вокруг Байкала. Считается, что именно Восточная Азия —родина этой группы ракообразных, которые затем распространи­ лись в Европу и Африку, а оттуда —в Южную Америку и Новую Зеландию.

•НАДОТРЯД PERACARIDA

•Отряд Thermosbaenacea (рис. 37)

Тело почти цилиндрической формы и довольно равномерно расчленено. Оно со­ стоит из головы, торакса и абдомена. В состав головы входят пять сегментов, как и у всех других ракообразных, и торакальный сегмент (максиллипед). Торакс состо­ ит из семьи сегментов, а абдомен — из шести, не считая тельсона, или из пяти, не считая плеотельсона. Имеется короткий карапакс, слитый с первым торакальным сегментом и прикрывающий сверху еще два или иногда три сегмента торакса. У са­ мок он дорсально расширен, образуя выводковую сумку. Глаза сильно редуцированы или отутствуют, иногда различимы лишь на срезе. Антеннулы двуветвистые, иногда с эстетасками. Антенны одноветвистые, их жгут состоит из небольшого количества члеников. Мандибулы с пальпами. Жевательный и режущий отростки хорошо раз­ виты. Имеется подвижный придаток (lacinia mobilis). Максиллулы с двумя эндитами и пальпом. Максиллы с тремя эндитами, пальпом и рудиментарной лопастью (воз­ можно, остаток экзоподита). Имеется одна пара одноили двуветвистых максилли­ пед, иногда с признаками полового диморфизма. Пять-семь пар двуветвистых тора­ кальных придатков, лишенных эпиподитов. Одноветвистые плеоподы есть лишь на двух передних сегментах абдомена. Уроподы двуветвистые. Тельсон хорошо развит. Он может быть подвижно сочленен с шестым сегментом или слит с ним, образуя плеотельсон.

Нервная система сохранила много примитивных черт организации, что особенно хорошо выражено в строении брюшной нервной цепочки. Из органов чувств силь­ нее всего развиты хемо- и механорецепторы. В пищеварительный тракт впадает пара желез средней кишки, тянущихся почти до тельсона и заполняющих большую часть полости тела. Кровеносная система состоит из короткого сердца, лежащего в задней

644 З о о л о ги я беспозвоночных

части цефалоторакса, короткой задней аорты и раздваивающейся в голове передней аорты. Мешкообразное сердце заполняется через пару остий вытекающей из складок карапакса и несущей кислород гемолимфой. Внутренняя стенка карапакса выполня­ ет дыхательную функцию. Жаберные лакуны имеются также в эпителии эпиподитов максиллипед. Парные гонады лежат в первом и втором сегментах торакса. У зрелых самок яичники могут нести по восемь развивающихся ооцитов с каждой стороны. Яичники тянутся до уровня второго сегмента абдомена, потом изгибаются вниз и их овидукты открываются у оснований шестых торакопод. Выводные протоки у сам­ цов тянутся почти до тельсона, там они изгибаются, опять идут вперед до оснований восьмых торакопод, где открываются на вершине совокупительного органа. Самка вынашивает относительно крупные яйца в выводковой сумке, образуемой дорсаль­ ным разрастанием карапкса.

Отсутствие оостегитов (см. ниже, у других представителей перакарид) и наличие выводковой сумки в карапксе заставляет некоторых исследователей выделять термосбенид в отдельный надотряд Pancarida.

Вископаемом состоянии неизвестны. Длина 1,5-4,0 мм. Рачки обитают в убежи­ щах (рефугиумах) разного типа: грунтовых водах, подземных полостях, термальных источниках, где они и были впервые обнаружены. Один вид из Техаса найден в артези­ анском водном слое. Обнаруженная первой среди прочих термосбенид Thermosbaena mirabilis обитает в Тунисе в горячих источниках оазиса Эль Хамма при температуре до 43 °С. Она выдерживает повышение температуры до 45 °С, но при 47 °С уже поги­ бает. В то же время рачки спокойно переносят длительные охлаждения до температу­ ры 30 °С. 15 видов, то есть почти половина всех видов отряда, обитают в термальных водах с температурой преимущественно 20-25 °С. Соленость воды, в которой они обитают, у разных видов колеблется от пресной до очень соленой (Мертвое море). 21 вид найден в солоноватоводных или полносоленых водах, но^большинство все-таки предпочитают олигогалинные водоемы (5-0,5%о). Это свидетельствует о морском происхождении термосбенид. И действительно, до сих пор лишь два вида обнару­ жены на относительно большом расстоянии от моря — 120-200 км. Остальные виды тяготеют к прибрежным районам (см. ниже).

Внастоящее время известны 33 вида в трех семействах и семи родах. 17 видов, то есть более половины, описаны в 1994 году. Это говорит о том, что окончательный состав фауны термосбенид еще не установлен и действительное количество их видов должно быть значительно больше. Большинство видов известно пока из разных мест вокруг Средиземного моря: Испания, юг Франции, Италия, Сицилия, Балеарские о-ва, Босния, Далмация, Греция, Мертвое море, Тунис, Марокко, Канарские о-ва, Красное море, Сомали. Второй центр обилия видов тяготеет к Центральной Америке (Куба, Гаити, Пуэрто-Рико, Вирджинские и Багамские о-ва, Мексика, Техас). Это говорит о том, что термосбенидам по крайней мере 60 миллионов лет, так как они должны были возникнуть до раскола единого материка и возникновения Атлантического океана.

Кроме этого известны находки Theosbaena из Камбоджи и Тайланда и видов рода Holosbaena из Западной Австралии.

•Отряд Spelaeogriphacea

Тело очень нежное, почти цилиндрической формы, лишь слегка уплощенное. Его длина в 4-5 раз превышает ширину. Оно подразделяется на голову, грудь и абдомен. В состав головы входят пять собственно головных сегментов и первый торакальный сегмент, несущий максиллипеды. Торакс состоит из семи, а абдомен из шести сегмен­ тов, не считая тельсона. Карапакс имеется, очень маленький, с коротким треугольным рострумом, дорсально слит с первым и прикрывает второй торакальсные сомиты. Имеются стебельчатые, но нефункционирующие, глаза. Антеннулы и антенны дву­

ветвистые. На антеннах экзоподит приобретает уплощенную форму Мандибулы с пальпами, имеется хорошо развитая lacinia mobilis. Максиллулы с двумя слабо расчленными двулопастными эндитами. Максиллы с тремя хорошо расчлененными дву­ лопастными эндитами. Имеется одна пара максиллипед. Из семи пар торакопод пер­ вые три пары несут экзоподиты, выполняющие вододвигательную функцию. На 5-7 паре торакопод имеются жабры. Первые четыре пары плеопод двуветвистые, хорошо развиты. Пятая пара редуцирована до минимума. Уроподы широкие, двуветвистые. Тельсон имеется.

Половые отверстия, как у прочих высших раков, на шестом (женские) и восьмом (мужские). У самцов имеется совокупительный орган на коксах восьмых торакопод. У самок коксы 2-6-х торакопод в процессе достижения половозрелости разрастают­ ся, образуя оостегиты. Вся совокупность оостегитов служит стенками выводковой сумки.

Анатомия и репродуктивная биология до сих пор не изучены. Все известные виды объединены в два семейства. Представители одного из них известны только в иско­ паемом состояни с Миссиссиппиан (Карбон). Второе семейство Spaeleogriphidae в современной фауне представлено тремя монотипическими родами. Рачки обитают в подземных полостях, заполненных пресной водой, на глубинах до 20 м.

Spelaeogriphus lepidopus —самый крупный, с длиной тела 8,6 мм. Обитает в подзем­ ных пресных водах Столовой горы (недалеко от города Капштадт, Южная Африка) с температурой 10 °С. P otticoara brasiliensis, 7,1 мм, обитает в Мато Гроссо до Сул (Бразилия) в озере, расположенном в большом гроте на глубине 50 м. Самцы не из­ вестны. M an gku itu s m ityila найдена в 1998 году в подземных пресных водах доломи­ товых пещер на северо-западе Австралии.

Судя по такому распространению, Spelaeogriphacea — осколки древней фауны палеоматерика Гондваны, сохранившиеся в подземных пресноводных рефугиумах. Все (современные и ископаемые) представители отряда найдены преимущественно в местах, в геологическом контексте относимых к Меловому периоду (140-65 млн лет) или еще более древним слоям (Миссисипскому подпериоду Каменноугольного пери­ ода: 360-325 млн лет назад). Лишь M angkurtus m ityila найден в формациях, имеющих третичное происхождение

•Отряд Mictacea (рис. 38)

Тело вытянутое, цилиндрической формы, подразделяется на три отдела: голову, грудь и абдомен, но границы между ними отсутствуют. Все сегменты торакса, абдоме­ на и тельсон подвижно сочленены между собой. Ни торакс, ни абдомен не образуют плевр. Голова состоит из обычных пяти члеников и слитого с ними первого сегмента торакса. Торакс состоит из семи сегментов, абдомен — из шести, не считая тельсона. Имеются короткие глазные стебельки без зрительного пигмента, или же глаз нет вообще. Карапакс отсутствует. Антеннулы двуветвистые. Антенны тоже, с коротким чешуеобразным экзоподитом. Мандибулы с пальпом и lacinia mobilis на левой ман­ дибуле. Максиллулы без пальп, двулопастные. Максиллы с двухлопастной наруж­ ной и неразделенной внутренней долями. Первые торакоподы выполняют функцию максиллипед. Они снабжены пятичленистым пальпом и лишены эпиподита. Вторыешестые (или 3-7-е) торакоподы с экзоподитами. Восьмые торакоподы самцов (у тех видов, у которых они известны) с совокупительными органами на коксе. У самок на 1-6-х или 3-6-х торакоподах развиваются оостегиты. 1-5-е плеоподы сильно реду­ цированы, одноветвистые и одночленистые. Лишь у самцов вторые плеоподы замет­ но увеличены и двучленистые. Уроподы двуветвистые.

Эмбрионы характерно изогнуты дорсально. Из марсупиума выходит стадия, на­ зываемая «манка», лишенная восьмых торакомер.

Рис. 38. О т р я д M ictacea:

А — Mictocaris halope, самец, вид сбоку, 3,5 мм; схема строения; Б — Thetispeleocaris remix, самка, 1,5 мм, внешний вид, сверху (Gruner, 1993; Gutu, Iliffe, 1998); 1 —антенпула; 2 — глазной стебелек, а позади пего - рострум; 3 — антенна; 4 — мандибула; 5 — максиллинеда; 6 — торакопод 2; 7 — торакопод 8; 8 — пение;

9 —п л ео п о д а 2; 10 —у р оп ода; 11 —тельсон

Отряд Mictacea —самый последний по времени крупный таксон среди ракооб­ разных, описанный учеными. До настоящего времени известно лишь пять видов в трех родах, выделенных в два семейства: Mictocarididae (с видом M ictocaris halope, 3,5 мм, довольно многочисленным в морских гротах Бермудских о-вов —буквально заповедника редких форм животных) и Hirsutidae (с двумя родами: H irsutia с вида­ ми Я. b a th y a lis , 2,7 мм, найденным на глубине 1000 м в районе Гайяны, северо-вос­ точное побережье Южной Америки, Я san dersetalia, 3,3 мм, найденным на глубине 1500 м к юго-востоку от Австралии, и T hetispelecaris с двумя пещерными видами: Т. rem ex, 1,2-1,6 мм из подводных пещер Багамских о-вов и Т. yu rica g o , 1,3-1,7 мм, из морских пещер о-ва Гранд Кайман на глубине 10 м, Карибское море). Как и пре­ дыдущий отряд, Mictacea —осколок древнейшей фауны ракообразных, заселявших океан 300-400 млн лет назад, сохранившийся только в рефугиумах больших глубин и мелководий.

Рис. 39. Отряд xMysidacea. План строения на примере подотряда Gnathophausiida (Gruner, 1993):

1 - Cor frontalis, кровеносный синус; 2 — передняя аорта; 3 — средняя кишка; 4 — сердце; 5 —семенник; 6 - торакомер 5; 7 —карапакс; 8 —торакомер 8; 9 — плеомер 1; 10 —задняя аорта; 11 —слившиеся вместе плеомеры 6 и 7; 12 —тельсон; 13 —антенпула; 14 — антенна; 15 — мандибула; 16 — максилла; 17 — торакопод U 18 —субнейральная артерия; 19 — жабры; 20 —торакопод 8',21 —генитальная папилла; 22 —брюш­ ной нервный ствол; 23 — плеопода 1; 24 —плеопода 5; 25 — уропода

•Отряд Mysidacea (рис. 39, 40)

Тело «креветкообразное», подразделяется на головогрудь (цефалоторакс) и аб­ домен. Цефалоторакс состоит из пятисегментной головы, к которой присоединяются один или два торакомера, несущие максиллипеды, торакс состоит из шести или семи сегментов, абдомен — из шести, не считая тельсона. Имеется хорошо развитый ка­ рапакс, прикрывающий голову и большую часть торакса. Он слит с первыми тремя, редко с первыми четырьмя, торакальными сегментами. Впереди карапакс обычно про­ должается рострумом, а с боков между его выростами (бранхиостегитами) и телом об­ разуется дыхательная (у Lophogastrida —жаберная) полость. Бранхиостегиты могут прикрывать основания грудных ног или оставлять их неприкрытыми. Глаза стебель­ чатые, сложные. Антеннулы и антенны двуветвистые. Экзоподит антенн уплощен. Мандибулы с хорошо развитыми пальпами. Максиллулы обычно с парой эндитов и одним экзитом. Иногда также имеется эндоподит. Максиллы с эндоподитом, эндитом и обычно также с экзоподитом. Имеются одна или две пары максиллипед (рис. 39).

На тораксе имеется шесть или семь пар конечностей, обычно с экзоподитами. В некоторых случаях торакоподы могут сильно удлиняться (например, у Eucopia удлинены 2-5-е торакоподы). У представителей подотряда Lophogastrida 2-7-е тора­ коподы несут двухили четырехветвистые жабры (на восьмом торакоподе они руди­ ментарны). У подотряда Mysida на торакоподах отсутствуют эпиподиты (и соответ­ ственно жабры). У самок большинства Mysida на 6-8-х или 7-8-х торакоподах раз­ виваются оостегиты, образующие выводковую сумку. У Lophogastrida и некоторых Mysida оостегиты развиваются на 2-8-х (или седьмых) парах торакопод.

На абдомене имеются двуветвистые плеоподы, которые у самок часто редуциро­ ваны или полностью исчезают. Шестой сегмент значительно длиннее остальных и у Lophogastrida на его поверхности имеется поперечный шов. Это свидетельствует о том, что последний сегмент абдомена состоит из двух слившихся сегментов. У других представителей Mysidacea седьмой плеомер обнаруживается только в эмбриональном состоянии. У взрослых его следы исчезают полностью. Уроподы часто со статоцистами. Тельсон вместе с уроподами образует хорошо развитый хвостовой плавник.

Все мизиды раздельнополы. Гонопоры открываются у самок на коксах шестых торакопод, на вершине генитальной папиллы. У самцов совокупительный орган рас­ полагается на восьмом торакомере.

З о о л о г и я беспозвоночны х

Покровы тонкие и гибкие, очень слабо обызвествленные. Прочный жесткий панцирь имеется лишь у Lophogastrida. Кутикула пронизана многочис­ ленными крошечными пора­ ми, образующими, по крайней мере, на карапаксе и абдомене характерный узор. Это отвер­ стия чувствительных клеток (хемо- и механорецепторов) и эпидермальных желез.

Нервная система сохраняет в своем строении примитивные черты. Как правило, лишь околоротовой ганглий и ганглий первого сегмента торакса сли­ ваются с подглоточным ганг­ лием. Однако ганглии шестого и седьмого сегментов абдомена слились у всех видов. Все ор­ ганы чувств характеризуются наличием чувствительных во­ лосков (механорецепторы) или специальных трубок (хеморе­ цепторы), Науплиальный глаз отсутствует. Сложные (фасе­ точные) глаза у большинства видов хорошо развиты и рас­ полагаются на подвижных сте­ бельках. Количество омматидиев колеблется в широких преде­ лах: от 200 у Praunus flexuosus до 5000 у Sinella nowegica.

Для ориентации в про­ странстве служат статоцисты, но они имеются лишь у Mysida (правда, у 90 % видов). Статоцисты лежат в базальном

вздутии эндоподита уропод, в цисте, чья полость заполнена жидкостью. Полость че­ рез специальные щели связана с внешней средой. Вентральная стенка цисты выстла­ на слоем чувствительных клеток с расположенными подковоили кольцеобразно сенсиллами. На их чувствительных волосках покоится статоцист. Он имеет органи­ ческое ядро, покрытое периферическим минеральным слоем флюоритового (CaF2), реже карбонатного (СаСОэ) состава.

В состав пищеварительной системы входит типичный желудок, состоящий из кардиа и пилоруса. Непосредственно позади желудка, на переднем конце средней кишки, ответвляется парный или непарный дорсальный цекум, а с боковых сторон впадает железа средней кишки, которая состоит из пяти трубочек. Самая длинная из них достигает почти до конца четвертого сегмента абдомена. В пятом сегменте сред­ няя кишка переходит в эктодермальную заднюю кишку.

Кровеносная система у Lophogastrida имеет типичное для других Peracarida строение. Сердце тянется почти вдоль всей длины торакса и имеет до трех пар

остий. Гемолимфа из сердца поступает назад в заднюю и вперед в переднюю аорты. Последняя над желудком образует синус с сократимыми стенками (так называемый Cor frontalis, то есть буквально «переднее сердце» в переводе с латинского языка), от которого разветвляется множество мелких сосудов, прежде всего обеспечивающих надглоточный ганглий. Кроме того, от сердца отходят восемь пар боковых артерий. У Mysida наблюдается редукция сосудистой системы. Сердце занимает лишь заднюю часть торакса и имеет две пары остий. Кроме парных головных артерий имеется лишь еще три непарных боковых артерии, из которых две передние обслуживают кишеч­ ный синус. От задней аорты отходят в лучшем случае четыре пары боковых артерии.

УMysida органами дыхания служат внутренние стенки карапакса, а у Lophogastrida кроме этого имеются жабры, представляющие собой разветвленные эпиподиты 2-8 торакопод. В узкой полости под стенками карапакса мощные эпиподиты первых торакопод, благодаря ритмичным движениям вперед-назад, образуют поток воды, который проникает в полость через отверстие у дорсолатеральных задних краев ка­ рапакса и выходит через щели между карапаксом и базальными члениками максилл.

Функцию экскреторных органов выполняют антеннальные железы. Их овальные конечные мешочки покрыты сетью кровеносных лакун. У Lophogastrida, кроме этого, сохраняются сильно редуцированные максиллярные железы. Одновременно в лаку­ нах торакопод имеются гнезда нефроцитов, а на дорсальной стороне торакса, в тельсоне и уроподах встречаются фагоциты.

Укрупнейшего представителя Lophogastrida —Gnathophausia, довольно обычно­ го обитатели мезопелагиали, имеются парные светящиеся органы. Они лежат в бази­ сах экзоподитов максилл. Это две трубочки, открывающиеся в общий «железистый мешок». При сокращении мускулатуры из его отверстия выбрасывается секрет, обра­ зующий в воде зелейоватое светящееся облачко.

Спаривание длится несколько секунд и происходит между самцом с прочным ка­ рапаксом и между линяющей зрелой самкой с уже развитыми оостегитами, которая

вмомент линьки выбрасывает в воду феромоны. Они привлекают самцов, готовых к спариванию. Через 30 минут после этого следует откладка яиц в выводковую сумку. Для мизид характерна относительно невысокая плодовитость. У Mysis relicta коли­ чество яиц в выводковой сумке варьируется, в зависимости от размеров тела самки, от 10 до 40 яиц. Самая высокая плодовитость наблюдается у крупных Gnatophausia ingens (около 500 яиц). Развитие эмбрионов благодаря движению оостегитов обеспе­ чивается притоком свежей воды.

Эмбриогенез в марсупиуме проходит в три фазы. Первая —фаза яйца, протека­ ющая внутри яйцевых мембран. Затем следует науплиоидная стадия, называемая так благодаря образованию у зародыша конечностей, типичных для науплиуса, и фурки. Во время этой фазы появляется глазной пигмент и развиваются торакоподы. Постнауплиоидная стадия наступает после науплиоидной линьки; глаза приоб­ ретают стебельчатое строение. Все эти стадии неподвижны. Прежде чем покинуть марсупиум, зародыш в постнауплиоидной стадии линяет, превращаясь в свободно подвижную ювенильную особь. Длительность развития варьируется от вида к виду

вочень широких пределах. Например, у Neomysis integer (при температуре 15 °С)оно длится 15-22 дня, а у Gnatophausia ingens (при температуре 3,5 °С) —до 530 дней. До достижения половозрелости мизида проходит примерно 10-11 постмарсупиальных стадий.

В ископаемом состоянии известны с Нижнего Карбона, отстоящего от современ­ ности на 360-325 миллионов лет. Диапазон размеров 10-350 мм. На 1999 год извест­ но 963 вида. Мизиды обитают во всех океанах. Около половины видов приурочены к прибрежному мелководью, около 30 видов ведут мезоили батипелагический образ жизни (например, Gnathophausia, Eucopia) на глубинах до 7210 м (Amblyops magna).