Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

450 Зоология беспозвоночных

мя боковыми сосудами, проходящими во внутренней мезенхиме тела под продольной мускулатурой с боков от кишечника, спереди расширяющимися в лакунообразные пространства, или дающие сосудистые сплетения, расположенные в передней части тела и головной лопасти.

У других групп появляется дорсальный сосуд, который соединяется с боко­ выми благодаря кольцевым сосудам, часто равномерно удаленным друг от друга. Некоторые виды имеют красную или зеленую кровь. Это говорит о том, что она мо­ жет выполнять и функцию переноса кислорода, хотя специальные органы дыхания у немертин не развиты.

Существует несколько версий происхождения кровеносной системы. По мнению Н. А. Ливанова, сосуды кровеносной системы представляют собой участки студени­ стого основного вещества мезенхимы тела, в которых основное вещество разжижено. Стенки этих каналов с жидким содержимым образованы пограничной пластинкой ткани основного вещества. У палеонемертин стенки сосудов могут иметь эпители­ альную выстилку, но лишены мускулатуры, исключая отдельные кольцевые волокна на боковых сосудах. У остальных немертин, как норма, имеется собственная муску­ латура сосудов, образованная тонким слоем кольцевых волокон (рис. 56 В, 8).

Экскреторная система немертин также чрезвычайно вариабельна. Она топогра­ фически и функционально тесно связана с кровеносной (рис. 53 В, 56). Чаще все­ го экскреторная система образована парой протонефридиев, локализованных в пе­ редней трети тела, от мозга до средней кишки, и располагающихся во внутренней мезенхиме с боков от нее. Правый и левый протонефридии не соединяются между собой.

Тончайшие трубочки протонефридиев заканчиваются клетками с мерцатель­ ным пламенем, собранными по несколько в одну группу (рис. 56 Г, Е). Эти концевые утолщения вдаются в просвет кровеносных сосудов (рис. 5&А) или непосредственно прилегают к их стенкам. Выводной проток нефридия тянется параллельно боковому сосуду. Он бывает выстлан эпителием и в крупных каналах может нести одиночные длинные реснички; может давать ответвления, заканчивающиеся клетками с мерца­ тельным пламенем и открываться экскреторной порой, лежащей с боков или вент­ рально.

В зависимости от размеров тела и условий обитания (у пресноводных немертин) эта схема может усложняться. Часто исчезает главный сосуд. Так, у Geonemertes с каждой стороны тела тянутся 35 000 протонефридиальных каналов, каждый с 6-10 конечными клетками. У Cephalotrbc внутриклеточный канал протонефридия не за­ мыкается одной конечной клеткой, а образует воронкообразное расширение, охваты­ вающее 10-20 конечных клеток, чьи реснички смотрят не в канал, а окаймляют его устье. Полость воронки прикрыта мембраной. Не менее 300 таких ресничных воро­ нок с выводящими протоками располагаются с каждой стороны тела самки С. major длиной в 1 м (рис. 56 Д).

Нервная система немертин образована головным мозгом и парой продольных нервных стволов, составляющих ее центральные отделы, и периферическими отде­ лами, представленными нервными сплетениями, расположенными субэпителиально и между мышцами, а также развитыми в той или иной степени продольными и попе­ речными нервами (см. рис. 53 А, В). У большинства Paleonemertini боковые стволы лежат в основании эпителия, как у примитивных турбеллярий. У остальных групп они демонстрируют погружение сначала внутрь кожно-мышечного мешка, где лежат между мышечных волокон, и, наконец, под кожно-мышечный мешок.

Головной мозг обычно располагается в задней части головной лопасти впереди ротового отверстия. Он состоит из двух ганглиозных скоплений с каждой стороны: дорсального и вентрального (см. рис. 53 А, В). Дорсальный ганглий правой стороны

Рис. 56. Э к ск р ето р н а я и к р о в ен о сн а я си стем ы (M e g litsc h , Schram , 1991):

А - срез через кровеносный сосуд у Prostoma\ Б — клетки крови; В — срез через сократившийся крове­ носный сосуд; Г — многоклеточная система ресничного пламени у Drepanoporus\ Д — одиночный нефри­ дий у Cephalopthrbc; Е — трубочки нефридия, оплетающие кровеносный сосуд у Amphiporus\ 1 — просвет кровеносного сосуда; 2 — нефридиальная трубка; 3 — выстилка сосуда (эндотелий, или интима); 4 — гак называемая нефридиальная железа; 5 — красная клетка; 6 —лимфоцит; 7 — наружный безъядерный слой; 8 - кольцевая мускулатура; 9 — слившиеся терминальные клетки; 1 0 — ресничное пламя; 11 — извитая трубочка; 12 — прямая трубочка; 13 — нефропор; 14 —латеральный кровеносный сосуд; 15 —терминаль­

ные клетки

соединяется с аналогичным ганглием левой стороны посредством дорсальной кбмиссуры. Он располагается над хоботом, а непосредственно под ним находятся попереч­ ные пучки нервных волокон, соединяющие правый и левый вентральные ганглии, так называемая вентральная комиссура, В результате оказывается, что мозг немертин пронизан хоботом. Это характернейшая черта их анатомии.

К ганглиям мозга подходят многочисленные нервные пучки головной лопасти: оттак называемого фронтального органа, представляющего собой ямку, выстланную хеморецепторами; от глаз, устроенных примерно так же, как у турбеллярий, имею­ щихся у гопло- и гетеронемертин, и расположенных на головной лопасти дорсально; наконец, от церебральных органов. Это также хеморецепторы, располагающиеся вблизи задней границы головной лопасти. У немертин Ototyphlonemertes имеются статоцисты, которые, как у турбеллярий, погружены в массу вентральных ганглиев головного мозга.

Вентральные ганглии иннервируют двумя мощными нервами глоточный отдел кишечника и позади него хобот. Глаза немертин инвертированного типа. Они лежат субэпителиально вблизи надглоточного ганглия. Их число колеблется от 2 до 200. В последнем случае они образуют продольные ряды вдоль боковых нервных стволов.

лено их стратегией питания. По способу добывания пищи они хищники, в первую очередь хищники-засадчики, нападающие на жертв из укрытия с помощью хобота. Для этого надо безошибочно распознать еще невидимую добычу, оценить ее пригод­ ность и доступность, и нанести прицельный удар. Это требует высокого совершен­ ства ориентации в пространстве без применения зрения.

Большинство немертин раздельнополы, хотя среди них есть и гермафродиты (на­ пример, Cryptonemertesactinophila, живущие под подошвой актиний). Оплодотворение яйца обычно наружное, но нередко и внутреннее, несмотря на отсутствие копулятивных органов. В таких случаях спаривающиеся особи лежат вместе, иногда в общей слизистой трубке. В эти трубки позднее откладываются яйца, как в коконы, хотя мно­ гие виды откладывают яйца в специальные коконы или в виде лентовидных тяжей, одетых слизью. Есть живородящие формы. Половой аппарат очень прост по строе­ нию. Он состоит, как правило, из двух рядов мешков, которые заполнены половыми продуктами. Ко времени созревания они образуют открывающиеся наружу тонкие каналы гонодуктов. Ряды гонад лежат дорсолатерально. Стенка каждого мешка обра­ зована однослойным плоским эпителием, продолжающимся в воронкообразные про­ токи, пронизывающие кожно-мускульный мешок. У многих гопло- и гетеронемертин в яичниках, кроме яйцеклеток на разных стадиях развития, имеются питательные желточные клетки, представляющие собой видоизмененные ооциты. У форм, облада­ ющих хорошо выраженными дивертикулами кишечника, гонады обычно располага­ ются между ними (см. рис. 49 В). Вариации в степени развития гонад очень велики и связаны с образом жизни. У Carcinonemertes, пожирающих яйца различных десятино­ гих раков и ведущих полупаразитический образ жизни, расположенные в четыре ряда мешочки гонад тянутся вперед почти до мозга (например, у С. coeli). У С. mitsucuri на поперечном срезе обнаруживается более 30 мешочков сооцитами, окружающими кишечник. У С. epialthi каждый яичник содержит 12-30 развивающихся яиц, а у од­ ного из видов рода длиной около 1 см функционировали одновременно 175 яйцевых мешков с 14 000 эмбрионами. В то же время свободноживущие Prostoma сравнимых размеров продуцируют лишь 210 яиц.

Дробление яиц у немертин всегда полное и представляет почти идеальную ил­ люстрацию спирального типа. Оно довольно детерминировано. Энто- и мезодерма у разных групп закладывается очень различно, но всегда как паренхима. Дальнейшее развитие протекает в разных группах довольно различно. У некоторых гоплонемертин имеется прямое развитие. У большинства палеонемертин развитие идет с личи­ ночными стадиями, которые представляют собой немертинку, обладающую хобот­ ком, кишечником, ртом, головным мозгом. Но одновременно на ее апикальном полю­ се имеется провизорный орган чувств в виде теменной пластинки с пучком длинных ресничек. После нескольких дней пелагической жизни животное опускается на дно и теменной орган редуцируется. У гетеронемертин имеется пелагическая личинка, претерпевающая в процессе своего развития так называемый некробиотический ме­ таморфоз.

В этом случае зародыш покидает яйцевую оболочку на стадии гаструлы, разви­ той в виде своеобразной личинки, впервые описанной И. Мюллером в 1847 году и названной им «пилидий» (рис. 57). У нее по бокам бластопора образуются два экто­ дермальных выступа в виде свешивающихся книзу лопастей, так что все тело напоми­ нает шапку с наушниками. На апикальном полюсе имеется углубление эктодермы с султаном склеенных друг с другом ресничек. Вся поверхность тела личинки покрыта короткими ресничками, а по нижнему краю тела и боковых выростов проходит утол­ щенная полоса эктодермы с длинными ресничками, подостланная идущими вдоль нее мышечными волокнами и нервом.

Рис. 57. Личиночное развитие немертин (Hartwich, 1993):

А - ранняя стадия пилидия; Б — схема расположения эпидермальных впячиваний; В — поздний пилидий с молодым червем внутри: 1 — средняя кишка; 2 —стомодеум (ротовая полость); 3 — впячивание хоботка; 4 - «головная» почка; 5 — закладка церебрального ганглия; 6 — вентральная почка; 7 — дорсальная почка; 8 - апикальный орган чувств; 9 —ювенильный червь; 10 —околоротовые лопасти, «ушные клапаны»

Пилидий —чисто пелагическая форма. Он плавает в толще воды 2-4 недели, пита­ ясьмельчайшими планктонными животными. Под слоем тонкого эктодермального эпи­ телия располагается студенистая масса основного вещества с погруженными в нее па­ ренхимными клетками*? Центр тела занят мешковидным целентерическим кишечником.

Метаморфоз начинается с появления многочисленных эктодермальных впячи­ ваний. Они разрастаются вокруг кишечника, стремясь отгородить от него паренхи­ му. Затем они сливаются, образуя окружающую кишечник оболочку и эпидермис молодого червя. Когда он полностью отделяется от личиночной эктодермы, внутри пилидия оказывается заключенный в тонкостенный мешок с жидким содержимым, так называемый амнион, молодой червь, который разрушает личиночное тело и пе­ реходит к самостоятельному существованию. Во взрослую немертину, в результате, переходит только кишечник и часть мезенхимных клеток личинки, а весь ее покров и студенистая масса, имевшие столь важное значение для личинки, отбрасываются.

Большинство немертин обитают на дне, главным образом, в прибрежной час­ ти умеренно-теплых и холодных морей. Лишь немногие достигают глубин 1500 м. Около 70 видов образуют своеобразную группу пелагических немертин, обита­ ющих в толще воды на глубинах 200-3000 м. Они имеют уплощенное прозрачное тело, иногда стреловидной формы, с приобретающей студенистую консистенцию паренхимой. Отдельные виды, как, например, Prostoma, проникли в пресные воды. В тропиках встречаются наземные формы, обитающие во влажных биотопах. К ним относятся Geonemertes. Имеется небольшая группа комменсалов, наиболее ярки­ ми представителями которых могут служить 4-5 видов Malacobdella. Они живут в мантийной полости представителей 14 семейств двустворчатых моллюсков. Тело их сплющено дорсовентрально. На его заднем конце образуется большая куполовидная присоска, как у пиявок. Malacobdella питается отфильтровываемым моллюском из воды планктоном. К своеобразным «яйцевым хищникам» относятся упоминавшиеся уже Carcinonemertes и Pseudocarcinonemertes, живущие на жабрах и яйцах десятиногих раков (крабов, лангустов, омаров), которые те вынашивают под брюшком. Молодь немертин живет на их панцирях и конечностях, взрослые строят при этом кожистые трубки. Хобот у них недоразвит, короткий. Они демонстрируют некоторые другие

454 Зоология беспозвоночных

адаптации, которые свидетельствуют о том, что между ними и ракообразными, кото­ рых они «грабят», существует достаточно прочная связь.

Два вида Gononemertes (G.parasitica из вод Скандинавии и G.australiensis из Австралии) паразитируют в асцидиях, куда очень рано проникают их личинки и гдеони проводят год, вплоть до гибели хозяина, погибая вместе с ним. К настоящим паразитам относится и Uchidana parasitica из гетеронемертин, обитающая в мантийной полости двустворчатого моллюска Mactra sulcatoris и питающаяся жаберной тканью моллюска.

Среди прочих немертин выделяется маленькая группа интерстициальных немертин, в которую входят около 30 видов, из которых четыре относятся к четырем родам архинемертин, один —представитель палеонемертин и 23 вида из пяти родов оплонемертин. Это очень мелкие животные (проходят через сети с ячеей 0,5 мм) и реснички служат главным движителем их локомоторного аппарата, оригинальным приспособ­ лением у двух видов явилось появление метамерии (подразделения тела на отдельны членики —см. выше).

Между типично морскими и наземными немертинами существует как бы непре­ рывная цепочка переходных форм. Среди первых есть малоподвижные, обитающие в укрытиях, под камнями (Linens). Недавно описанная из Новой Зеландии гоплонемертина Notogeonemertes folzae обитает на супралиторали, то есть выше уреза воды во время прилива, но они живут в своеобразном «органическом супе» —слизистой смеси из гниющих водорослей, фекалий амфипод и личинок мух. Они гермафроди­ ты, яйцеживородящи и малоподвижны.

Собственно наземные немертины живут в тех же биотопах, что и наземные турбеллярии: во влажной лесной подстилке, насыщенных водой мхах и т. п.

СИСТЕМАТИКА

Некоторые авторы считают, что в составе типа ймеется единственный класс Nemertini с двумя подклассами. По мнению других, статус этих подклассов необ­ ходимо повысить. Мы присоединяемся к точке зрения последних. Планы строения основных групп —рис. 58.

□ Класс Anopla

Хобот без стилета, не делится на участки, но иногда дихотомически раздваивается. Несет большое количество эпидермальных рабдоидов того же типа, что и у турбеллярий. Ринхоцель открывается совершенно изолированным от рта отверстием. Нервная система располагается субэпителиально или внутри кожно-мышечного мешка.

Большинство представителей этого класса — морские донные животные, но не­ сколько видов обитают в солоноватых водах, а еще три —пресноводные. Heteronemertini —единственная группа немертин, у которой есть пелагическая стадия.

•Отряд Palaeonemertini (рис. 58 А)

Кожно-мускульный мешок из двух слоев (наружный —кольцевой, внутренний - продольный) или из трех (появляется дополнительный внутренний кольцевой слой мышц). Боковые нервы лежат субэпителиально или внутри кожно-мускульного мешка. Задний и кольцевые сосуды чаще всего отсутствуют так же, как глаза и цереб­ ральный орган. Четыре семейства.

•Отряд Heteronemertini (рис. 58 Б)

Кожно-мускульный мешок из трех слоев (наружный и внутренний —продоль­ ные, между ними —кольцевой). Боковые нервы внутри кожно-мускульного мешка, в среднем слое кольцевой мускулатуры. Задний сосуд всегда имеется, часто есть коль-

Рис. 58. План строения основных таксономических групп немертин (Brusca, Brusca, Haver, 1990): А-отряд Palaeonemertini; Б — отряд Heteronemerlini; В — отряд Hoplonemertini; Г — отряд Bdellonemertini; 1 - ринходеум; 2 — хоботковая пора; 3 — ганглий; 4 — ротовое отверстие; 5 — хоботок; 6 — мускулретрактор хоботка; 7 — анальное отверстие; 8 —канал внутри хоботка; 9 —ринхоцель; 10 — пищеваритель­ ный тракт; 11 — пищевод; 12 —желудок; 13 — слепой отросток кишечника (цекум); 14 —стилетный отдел хоботка; 15 — глотка; 16 —присоска

цевые сосуды, а также глаза и церебральный орган. Гонады обычно равномерно чере­ дуются с дивертикулами кишечника. Развитие с пилидием. Пять семейств.

□ Класс Enopla

Хобот дифференцирован на три отдела. Центральный из них представляет собой короткую мышечную луковицу, несущую один или более стилетов (за исключением аберрантного комменсального Malacobdella, представители которого питаются путем фильтрации и выделены в отдельный отряд). Боковые нервные стволы располагают­ ся в паренхиме изнутри относительно мускулатуры стенки тела. Кожно-мускульный мешок двухслойный. Передняя кишка открывается в ринхоцеле или общим с ним отверстием. Рот впереди или позади мозга. У большинства (отряд Hoplonemertea) кишечник с многочисленными дивертикулами.

Большинство эноплид —морские донные формы, есть группа своеобразных пе­ лагических немертин, а также ряд пресноводных и наземных. Известны комменсалы ракообразных и актиний, а также паразиты моллюсков и асцидий.

•Отряд Hoplonemertini (рис. 58 В)

Хобот с ядовитым стилетом. Кишка прямая, с дивертикулами. Развитие прямое. Около 100 родов.

•Отряд Bdellomorpha (рис. 58 Г)

Хобот без стилета, открывается вместе с передней кишкой в очень обширную глотку. Ее внутренняя поверхность усажена многочисленными ресничными сосоч­ ками, улавливающими пищевые частички. Средняя кишка без дивертикул. Задний конец тела с мощной железистой присоской. Один род Malacobdella с 4-5 видами.

456 Зоология беспозвоночнь

ФИЛОГЕНИЯ

На данном уровне изученности немертин, вероятно, можно не сомневаться i их происхождении от турбелляриоподобных плоских червей, более близких i Archoophora (Turbellariomorpha). Об этом говорят примитивный мерцательньн покров, хорошо развитая ткань основного вещества, главным образом в виде внут ренней мезенхимы тела; экскреторный аппарат в форме протонефридиев; просты* мешкообразные гонады с очень слабыми признаками появления аналогов вителлярия (желточников). Об этом же говорит субэпителиальное положение нервной системы у Palaeonemertini. Сохраняется у некоторых низших немертин и турбеллярный тип локомоции с помощью ресничек и даже остатки рабдоидного защитно­ го аппарата.

Однако адаптация к своеобразному хищничеству, увеличение в связи с этим размеров тела в сочетании с мелко раздробленным гидроскелетом, представлен ным паренхимой тела, и макрофагия привели к тому, что у немертин прогрессивна

и характерно эволюционируют, во-первых, локомоторные органы, что выразилось

ввыработке удлиненно-червеобразного тела и мощной усложненной мускулатуры] кожно-мускульного мешка. Во-вторых, адаптации, связанные с захватом добычи и! питанием: стабилизация рта у переднего конца тела и образование головной лопас-j ти. С этими двумя факторами, вероятно, оказалась связана выработка трубчатого] кишечника с образованием анального отверстия и появлением, хоть и частичного,!

новая распределительная система — кровеносная. Она возникает для обеспечения питательными веществами и кислородом главных систем передней части тела, осо­ бенно мозга и церебральных органов, удаленных от всасывающих отделов кишечни­ ка. Но в ней оказался настолько велик потенциал мультифункциональности, что уже

унемертин она начинает играть важнейшую роль в обеспечении функционирования экскреторных органов.

Благодаря возникновению кровеносной системы немертины стали первой груп­ пой животных, имеющих все системы органов. Именно поэтому можно считать, что немертины по уровню организации поднялись на следующую ступень не только выше плоских, но и первичнополостных червей. Видимо, не случайно, что именно

унемертин с их очень длинным телом наблюдается полимеризация и регулярное распределение вдоль его оси ответвлений кишечника (дивертикулов), гонад, экскре­ торных органов, а также первые признаки возникновения метамерии —расчленения тела на отдельные членики, сегменты, имеющие примерно одинаковое строение, так характерной для возникших на следующем этапе прогрессивной эволюции целоми­ ческих животных.

Унемертин она играет очень незначительную роль, давая, видимо, возможность мелким интерстициальным видам двигаться, используя перистальтическое синусо­ идальное) изгибание тела (как и у Kinorhyncha) при движении между частицами грунта. К ароморфозу метамерия приводит огромную группу членистых животных в сочетании с целомом —вторичной полостью тела (см. ниже).

Но становление немертин происходило под знаком выработки характернейшего органа нападения и защиты —хобота, присущего всем представителям типа. Наличие такого способа добычи пищи подчинило себе все основные черты плана строения

немертин и наложило свои ограничения на возможные изменения внутри их важ­ нейших модулей —локомоторного и трофического. Это и ограничило возможности эволюции группы.

Поскольку эволюционные возможности группы ограничены субституциями внутри важнейших модулей, немертины оказались сдвинуты с широкого пути повы­ шения организации, перейдя, как писал Н. А. Ливанов, (1955): «на рельсы частных приспособлений все более и более односторонних. Этим был завершен этап развития немертинообразных форм».

ЛИТЕРАТУРА

1.Абрикосов Г. Г. Добавление к низшим червям. Класс Kamtozoa / / Руководство по зооло­ гии. М.; Л.: Наркомздрав СССР, 1937. С. 765-775.

2.Адрианов А. В., Малахов В. В. Киноринхи. М.: Наука, 1994. 258 с.

3.Адрианов А. В., Малахов В. В. Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. КМК Scientific Press Ltd. М., 1996. 266 с.

4.Барнс Р, Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992.583 с.

5.Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М.: Высшая школа, 1981. 605 с.

6.Зенкевич Л. А. Тип Nemathelminthes / / Руководство по зоологии. М.; Л.: Наркомздрав, 1937. Т. 1. С. 556-627

7.Кауфман 3. С. Первичнополостные черви (приапулиды, киноринхи, гастротрихи и воло­ сатики). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1991 211 с.

8.Короткевич В. С. Пелагические немертины дальневосточных морей СССР / / Определи­ тели по фауне СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1955. Т. 58. 129 с.

9.Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria / / Определи­ тели по фауне СССР. ЗИН СССР. Л.: Наука, 1970. Т. 104. 742 с.

10.Ливанов Н. А. Тип немертин (Nemertini) / / Руководство по зоологии. М.; Л.: Наркомздрав

СССР, 1937. Т. 1. С. 656-705.

11.Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М.: Советская наука, 1955. 396 с.

12.Малахов В. В. Cephalorhyncha — новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha, Gordiacea, и система первичнополостных червей / / Зоол. ж. 1980. Т. 59, вып. 4. С. 485-499

13.Малахов В. В. Нематоды. М.: Наука, 1986. 215 с.

14.Малахов В. В., Адрианов А. В. Головохоботные (Cephalorhyncha) — новый тип животного царства / / КМК Scientific Press Ltd. М., 1995. 199 с.

15.Маркевич Г. И. Закономерности морфологической эволюции сложных склеритно-мышеч- ных систем коловраток / / Проблемы макроэволюции. М.: Наука, 1988. С. 81-82.

16.Маркевич Г. И. Редкие и новые коловратки в фауне СССР / / Коловратки. Мат. III Всесо­ юзного симпозиума. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 123-126.

17.Маркевич Г. И. Исторические реконструкции филогенеза коловраток как основа пост­ роения их макросистемы / / Коловратки. Мат. III Всесоюзного симпозиума. Л.: ЗИН АН

СССР, 1990. С. 140-156.

18.Маркевич Г. И. Основные направления идиоадаптивной эволюции коловраток. Конструк­ тивная технология и кинематика склеритных систем / / Фауна, морфология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. водоемов АН СССР,

1990. С. 8-40.

19.Маркевич Г. И. Филогения коловраток и эволюция их таксономической системы / / Фа­ уна, морфология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск: Ин-т биоло­ гии внутр. водоемов АН СССР, 1990. С. 74-93.

20.Маркевич Г. И. Эволюция коловраток и проблема положения их в системе Metazoa / / Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. Тр. Ин-та биологии внутр. водоемов АН СССР. 1993. Т. 68 (71). С. 3-52.

21.Муравейский С. Д. Добавление книзшим червям. Класс коловраток (Rotatoria, Rotifera) // Руководство по зоологии. М.; Л.: Наркомздрав СССР, 1937. Т. 1. С. 706-749.

22.Павловский Е. Н. Класс Kinorhyncha (Echinoderes) / / Руководство по зоологии. М.; Л.: Наркомздрав СССР, 1937. Т. 1. С. 758-764.

23.Парамонов А. А. Тип Немательминты (Nemathelminthes) / / Жизнь животных. Беспозво­ ночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 389-458.

24.Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Т. I. Морфология, систематика, филогения гельминтов. М.: Наука, 1970. 492 с.

25.Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Т. II. Биология гельминтов. М.: Наука, 1972. 512 с.

26.Balsamo М., Тобаго М. A. Ermafrodotismo nei gastrotrichi: un fenomeno che si rivela sempre piu diffuso / / Boll. zool. 1988. T. 15. P. 41.

27. Berg G. 13. A n n u lo n e m erte s gen. nov., a new segmented hoplonemertean / / The origin and relationships of lower invertebrates. Systematic Assoc., 1985. Spec. Vol. № 28. Clarendon Press. Oxford. P 200-209.

28.Brusca R. C., Brusca G.J., Haver N.J. Invertebrates / / Sinauer Associated, Inc. 1990. Sunderland, Massachusets.

29.Funch P, Kristensen R. M. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta// Nature. 1995. Vol. 378 (6558). P.711-714.

30. Gontcharoff M. Embranchement des Nemeretiens (Nemertini G. Cuvier 1817; Rhynchocoela

M.Schulze 1851) / / Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. T. IV. 1961. P. 783-886.

31.Hartwich G. 9. Stamm Entoprocta. 10. Stamm Nemathelminthes. 11. Stamm Priapulida / Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelmimnthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. 1993. Jena.

G.Fischer Verlag. S. 455-548.

32.Hummon W. D., Hummon M. R. Marine gastrotricha of Israel: preliminary report / / Abstr. Annu. Meet. Soc. Zool. Crustacean Soc. Int. Assoc. Astacol. 1992. Vol. 32, № 5. Vancouver. P. 10.

33.Iodaro M. A., Balsamo M. Osservazioni sul ciclo biologico di due gastrotrichi dulciacquicoli (Gastrotricha, Chaetonotida) / / Boll. Zool. 1988. T. 55. P. 92.4

34. Kozloff E. N. M a la co b d ella siliq u a e sp. nov. and M a la co b d ella m acom ae sp. nov., commensal nemerteans from bivalve molluscs on the Pacific coast of North America / / Can. J. Zool. 1991. Vol. 69, № 6. P. 1612-1618.

35.May L. Epizoic and parasitic rotifers / / Hydrobiologia. 1989. P. 186-187.

36.Meglitsch P. A., Schram F. R. Invertebrate Zoology / / Oxford University Press. 1991.

37.MorettoH. J. A., Sanchez M.,VernetG. The colour pattern of L in en s a tro ca em leu s (N em ertea) // Hydrobiologia. 1988. Vol. 156. P. 183-189.

38.Morris S. M. A new phylum from the lobster lips / / Nature. 1995. V. 378 (6558). P. 661-662.

39.Nehring S. Die Vegetarier unter den freiliebenden Nematoden. 1. Die Aufwuchsfresser // Mikrokosmos. 1992. Bd. 81, № 5. S. 135-140.

40.Nicholas W. L. The Ashelmimnths / / Invertebrate zoology. Ed. D. T. Anderson. 1998. Melbourn. Oxford Univ. Press. P. 86-115.

41.Norenburg J. L. Remarks on marine intersticial nemertines and key to the species // Hydrobiologia. 1988. 156. P. 87-92

42.Odening K. 8. Stamm Nemertini / / Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelmimnthes, Nemertini, Entoprocta,

Nemathelminthes, Priapulida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 443-454.

44.Roe P. Ecological implications of the reproductive biology of symbiotic nemerteans // Hydrobiologia. 1988. Vol. 156. P. 13-22.

45.Turbeville J. M., Ruppert E. E. Comparative Ultrastructure and the Evolution of Nemertines //

Amer. Zool. 1985. Vol. 25. P. 53-71.

46. Turon X. L o x o ca lyx lep to clin i (Entoprocta), epibionte de ascidias en el litoral NE Espanol // Misc. zool. 1989. T. 13. P. 194-197.

47.Wickham D. E., Kuris A. M. Diversity among nemertean egg predators of decapod crustaceans // Hydrobiologia. 1988. Vol. 156. P. 23-30.

Раздел Coelomata

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Животные, которых мы объединяем под названием «целомические» или «целомата», чрезвычайно разнообразны. Это не только беспозвоночные, но и хордовые или, как их чаще называют, позвоночные животные. Среди целомат есть донные, пелаги­ ческие, подвижные, сидячие, зарывающиеся и даже летающие. Как правило, это оди­ ночные животные, но есть и образующие сложнейшие колониальные индивидуумы. Диапазон разнообразия их огромен. Несмотря на это, целомат объединяют некото­ рыеособенности развития и строения мезодермы, которые никогда не встречаются у многоклеточных животных, не относимых к этому разделу.

Формы, в которых выражены эти особенности, очень различны. У многих цело­ мических животных мы находим лишь дериваты целома, то есть те или иные морфо­ анатомические структуры, возникшие в результате изменений целома в процессе эволюции. У многих форм такие дериваты остались лишь как эмбриональные (или провизорные, то есть временные, появляющиеся лишь на ранних этапах онтогенеза) проявления органов целомической природы.

В своем наиболее законченном виде эти особенности строения мезодермы пред­ ставляют собой систему полостей в теле животных, как правило, выстланных эпите­ лием мезодермального происхождения. Последний часто называется эндотелием или целотелием. Эта система полостей заполнена жидкостью, которая вследствие своей не­ сжимаемости служит опорой для кожно-мускульного мешка и других локомоторных органов. Поэтому первично целом выполняет функцию опоры тела, то есть скелетную функцию, из-за чего и называется гидравлическим скелетом или просто гидроскеле­ том. Возникновение гидроскелета в той форме, в какой он развит у целомат, дало ог­ ромный толчок к их эволюционному развитию, в том числе и в тех двух направлениях, которые можно назвать главными путями прогрессивной эволюции животных.

Само наличие гидроскелета — несжимаемой жидкости внутри тела, служащей опорой его мускулатуре —еще не является непременным признаком целомических животных. Он встречается не только у целомат. Так же, как и многие другие ароморфные признаки, гидроскелет возникал неоднократно в виде идиоадаптаций в разных эволюционных ветвях животного мира, но по разным причинам он не смог дать его обладателям таких преимуществ, которые могли бы послужить основой для мощного эволюционного рывка.

Примеров неоднократного возникновения тех или иных важнейших морфоана­ томических структур много. Так, многоклеточность неоднократно возникает среди простейших, не становясь ароморфозом, выводящим обладателя за пределы Protozoa. Лишь в сочетании вполне определенного —метазойного —типа жизненного цикла с гаметической редукцией, оогамией и связанным с нею палинтомическим дроблением и переход к активному хищничеству (макрофагии) в придонных слоях воды возник­ ла новая —метазойная —индивидуальность.

Неоднократно в разных группах целентерических животных встречаются соеди­ нения слепого кишечного тракта с внешней средой («анальные» отверстия), но лишь благодаря появлению полостного пищеварения возникает системное единство — сквозной пищеварительный тракт.

Что касается непосредственно гидравлического скелета, он, как факультатив­ ное образование, впервые появляется у Cnidaria, а именно у бесскелетных Anthozoa