Механизм слюноотделения.

Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по аффе­рентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждаю­щего нервов. Импульсы достигают продолговатого мозга, других его отде­лов, включая кору большого мозга. Основной центр слюноотделения рас­положен в продолговатом мозге, сюда и в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают импульсы из расположенных выше отделов мозга. Слюнные железы иннервируются эфферентными парасим­патическими и симпатическими нервными волокнами.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез. Парасимпатическая иннервация подчелюстной и подоязычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. Волокна пре­ганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев соответствующих желез. Здесь они переключаются на постганглионарные нейроны и по их аксонам достигают гландулоцитов. Для околоушных желез преганглионарные волокна берут начало из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга, проходят в составе языкоглоточного нерва до ушного узла. Здесь расположены вторые нейроны, по их аксонам в составе височно-ушного нерва импульсы достигают слюнных желез.

Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных нейронов, происходит стимуляция М1 холинорецепторов и образование инозитолтрифосфата, что вызывает выделение большого количества жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, откуда волокна прегангли­онарных нейронов следуют в верхний шейный ганглий, где образуют кон­такты с постганглионарными нейронами. Их аксоны достигают слюнных желез.

Норадреналин, высвобождаемый окончаниями постганглионарных нейронов, стимулирует β2 адренорецепторы, увеличивает содержание цАМФ, что способствует выделению небольшого объема густой слюны, уве­личению образования в железах ферментов и муцина. Одновременное раз­дражение парасимпатических нервов усиливает секреторный эффект. У че­ловека симпатические нервы в наибольшей мере повышают секрецию под­челюстных слюнных желез.

Торможение слюноотделения. Слюноотделение относится к числу легко тормозимых процессов. Торможение слюноотделения вызывают болевые раздражения, отрицатель­ные эмоции, умственное напряжение, сон, дегидратация организма.

Существуют отклонения от нормы: гипосалия, или сиалопения – уменьшение выделения слюны (например, при лихорадке), или противоположное явления – сиалорея, или птиализм (наблюдается при отравлении, например, солями ртути, мышьяка и является способом удаления этих веществ). Обильное выделение слюны отмечается при асфиксии, когда резкое повешение углекислого газа повышает активность центра слюноотделения.

Глотание и моторная фукция пищевода

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокра­щениями мышц языка и щек пищевой комок, сформированный в ротовой полости, перемещается к корню языка, что приводит к раз­дражению рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов идут эфферентные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода. Сокращение мышц, при­поднимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во вре­мя акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волн, возникающих в верхней части и распространяющихся в сторону желудка.

Верхняя треть пищевода содержит поперечно-полосатые мышечные волокна, остальная часть – гладкую мускулатуру. Нижний пищеводный сфинктер открывается в начале глотания, благодаря рефлексу, который обеспечивается возбуждением вагуса, ВИП и NO-синтезирующим нейронам. В остальное время нижний сфинктер остается закрытым, что препятствует агрессивному действию соляной кислоты на слизистую желудка.

Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода. Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях.

Выделяют три фазы глотаня: 1) ротовая (произвольная); 2) глоточная (быстрая, короткая, непроизвольная); 3) пищеводная (медленная, длительная непроизвольная). Две первые фазы глотания длятся около 1 с, продолжительность третьей фазы при глотании твердой пищи 8-9 с, жидкой – 1-2 с.

Сокращение пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его трети. Такой тип сокращения называется перистальтическим. Перед ним движется волна пониженного тонуса (релаксационная волна). Скорость ее движения несколько больше, чем волны сокращения. Перистальтика пищевода обеспечивает глотание и без содействия ему силы тяжести (например, при горизонтальном положении тела и вниз головой, в условиях невесомости у космонавтов).