
Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции
.pdf
290 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
БВ
А
42
10
пп
Д
у
Г
2,5,15,20,21
пп
54а
Рис. 170. Биографический портрет Mentha arvensis L. [сем. Lamiaceae (там
же, что и рис. 165, июль)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли округлые, опушённые, закруглён-
ные и с небольшой выемкой, 2–4 мм дл. и шир., с небольшими заострёнными ушками, на черешках 1–3 мм) безрозеточные супротивнолистные преиндетерминантно-репродуци-
рующие (приоткрытые, на верхушках побегов развиваются открытые фрондозные эфемер- но-моноподиальные соцветия – кисти из пазушных мутовок розово-лиловых цветков) од-
нодомные длиннокорневищные травянистые многолетники.

Глава 5. Бинарный принцип в соматической эволюции |
291 |
|
|
А |
Д |
|
|
|
|
Б |
|
01к |
10 |
|
|
|
2,15,20
Рис. 171. Биографический портрет Hymenocarpos circinnatus (L.) Savi [сем.
Fabaceae (безлесные холмы в окрестностях Тель-Авива, 15 III)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, голые, мясистые, закруг-
лённые, 10–20 мм дл., 7–15 мм шир., почти сидячие) гетерофильные (в основании растений листья простые, а выше становятся непарно-перистыми) преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые) жёлто-бобовоцветковые однодомные стержнекорневые эвриэфемерные травы.
А |
10 |
Б |
|
11
43
Д
2,15,19,21
71
Рис. 172. Биографический портрет Thlaspi arvensis L. [сем. Brassicaceae там
же, что и рис. 165, июль)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые. 5–12
мм дл., 3–6 мм шир., на черешках 3–7 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерми- нантно-репродуцирующие (полузакрытые, образуются верхушечные брактеозные откры-
тые кисти из пазушных белых цветков) однодомные стержнекорневые однолетники.

292 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
В
Б
А10
01к у
42
Б |
43 |
Д
В
32
2,15,19,20,21
Рис. 173. Биографический портрет Conyza canadensis (L.) Cronquist (Erigeron canadense L.) [сем. Asteraceae (там же, что и рис. 165, июль)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные или эллиптические,
закруглённые, 3–5 мм дл., 2–3 мм шир., на черешках 1–4 мм) безрозеточные или полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие [полузакрытые, образуют верхушечную метёлку (фрондулёзно-брактеозное открытое сборное соцветие) из корзинок] однодомные беловато-астроцветковые стержнекорневые травянистые однолетники.

Глава 5. Бинарный принцип в соматической эволюции |
293 |
Б
А
у 10
01к
2,15,20,21
1кс
71
Рис. 174. Биографический портрет Atriplex hastata L. [сем. Chenopodiaceae
(там же, что и рис. 165, июль)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговатые, или продолговато-
яйцевидные, закруглённые, 12–35 мм дл., 4–7 мм шир., на коротких черешках 1–3 мм) безрозеточные очерёднолистные (первые листья обычно супротивные) семидетерминантно- репродуцирующие (полузакрытые, образуют на верхушках побегов открытое фрондулёзно- брактеозное соцветие — метёлку из рыхлых колосьев с эфемерно-моноподиальным нарас-
танием) стержнекорневые травянистые однолетники.
294 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
Бинарность как союз восходящего и нисходящего развития Индивидуальному развитию (морфогенезу) отдельных органов и
фитобиоморфам в целом, как известно, присущи фазы восходящего развития, которые сопровождаются усилением роста и качественным усложнением организации и которые в некоторое определённое время сменяются фазами нисходящего развития, когда рост существенно замедляется и организация качественно упрощается, постепенно или резко происходит её деградация. Проявление восходящего и нисходящего в морфогенезах это одновременно ещё и выражение, таким образом, двух сторон бинарности
(рис. 161–189).
Бинарность как союз неветвистого и разветвлённого Особи семенных фитобиоморф в процессе роста и накопления веге-
тативной массы своих осевых органов сначала обычно не ветвятся, но по мере их взросления они нередко, хотя всё-таки и не всегда, начинают вет-
виться, соединяя тем самым в один бинарный союз два важных события (рис. 162–189) в организации этих растений: неразветвлённость (неветви-
стость) и разветвлённость (ветвистость). Проявление разветвлённости нередко может служить признаком смены одного возрастного состояния на другое.
Бинарность как союз эфемерного и персистентного Бинарность такого типа возникла в эволюции на Земле не сразу, по-
скольку поначалу в мире растительных биоморф был эвриэфемеризм и соматическую организацию первобытных фитобиоморф составляли тотсолитарные эфемерные структурные образования: все части их целостной организации в первом же вегетационном сезоне отмирали или после вегетативного размножения становились частями других организмов (т. 2, гл. 2.5). Бинарные союзы эфемерного и персистентного сложились в эволюции тогда, когда фитобиоморфы освоили тактику сохранения родительского тела (себя) в живом состоянии после первого акта размножения в первом же вегетационном сезоне и далее приучились неоднократно и на протяжении нескольких лет повторять такую тактику. Особенно контрастными такие бинарии стали нормой морфогенетического развития персистентных фитобиоморф с внедрением в их жизнь репродуктивного размножения. В организации персистентных фитобиоморф (дву–, многолетников) проявляют себя разные бинарные системы (бинарии), среди которых бинарии эфемерного и персистентного соприсутствуют обязательно. Сначала, в процессе сезонного отрастания, развиваются активно растущие структуры, которые нарастают по-разному (например, у Tilia cordata Mill.
верхушки новых вегетативных побегов быстро утрачиваются, проявляя, таким образом, эфемерность, уже к середине вегетационного сезона). Часть структурных образований перестраивается и переходит путём метаморфоза к метаэфемерному развитию, образуя защищённые почки на побегах и (или) одревесневают, или как-либо иначе изменяются.
Метаэфемерные структурные образования не отмирают после окончания вегетационного сезона, поэтому именно они превращаются или в преперсистентные образования — озимые побеги, например (озимооднолетники), или субперсистентные побеги (полутравянистые малолетники, рис. 167), или в персистентные структурные образования, например, базо-

Глава 5. Бинарный принцип в соматической эволюции |
295 |
вые органы (разнообразные дву–, многолетники, рис. 168–170). Бинарные союзы эфемерного и персистентного в соматической организации семенных фитобиоморф срабатывают через один или несколько метаморфозов
(гл. 8).
А |
Б |
|
31
у
43
Д
10
11
12
71
I
II
32,33а
Рис. 175. Биографический портрет Raphanus raphanistrum L. [сем. Brassicaceae (Московская область, поля, огороды, обочины дорог, пустыри,
июль)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широколопатчатые, с выемкой, 6–
20 мм дл., 8–20 мм шир., клиновидно суженные в черешки 4–15 мм) безрозеточные, редко полурозеточные, очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развивается метёлка из открытых фрондулёзно-брактеозных кистей, которыми закрывается дальнейшее нарастание) однодомные жёлто-капустноцветковые стержнекорневые сорные травянистые однолетники (I). Изредка растения, проросшие на
полях поздно (в конце лета–осенью), не погибают зимой, хотя и подмерзают, и тогда весной они завершают своё аномальное развитие (II).

296 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
31
10
у
01к
43
2,15,19,21
71
пп
Рис. 176. Биографический портрет Fumaria officinalis L. [сем. Fumariaceae
(там же, что и рис. 175, июль)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-линейные или ли- нейно-ланцетные, заострённые, 15–40 мм дл., 3–4мм шир., сидячие) безрозеточные или полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, побеги образуют фрондозные эфемерно-симподиальные метёлки из верхушечных откры-
тых брактеозных кистей малиноволепестковых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые однолетники.

Глава 5. Бинарный принцип в соматической эволюции |
297 |
||
А |
10 |
Б |
В |
|
|||
|
|
|
01к
у
Г
Д
2,15,19,21
40
пп
2к
71
Рис. 177. Биографический портрет Lappula squarrosa (Retz.) Dum. [сем.
Boraginaceae (Липецкая область, заповедник «Галичья гора», поля, огороды, пустыри, 15 VIII)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, слабо за-
острённые, слегка опушённые, 4–8 мм дл., 2,5–4 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, верхушки побегов закрываются одиночными светло-голубыми цветками, которые перерастают пазушными, также закрытыми, приростами и т.д., т.е. нарастание эфемерно-полисимподильное, что создаёт
сборное, иначе сложное, соцветие — метёлку из монохазиев) однодомные стержнекорневые травянистые однолетники или двулетники.

298 |
ОСНОВЫ БИОМОРФОЛОГИИ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ |
А |
Б |
01к |
у |
10 |
|
|
Д |
В |
|
|
42 |
2,15,20,21
71
Рис. 178. Биографический портрет Ononis alopecuroides L. [сем. Fabaceae
(Израиль, окрестности города Бет-Шемеш, открытые горные склоны,
19 III)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, закруглён-
ные, мясистые, опушённые, 7–10 мм дл., 5–7 мм шир., сидячие) безрозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, на верхушках побегов
развиваются открытые фрондозные кистевые соцветия) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Глава 5. Бинарный принцип в соматической эволюции |
299 |
||
|
А |
Б |
|
|
|
Д |
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
01к |
|
1кс |
|
|
|
|
43
В
32,33а
2к |
2,15,20,21 |
|
пп
Рис. 179. Биографический портрет Lupinus pilosus L. [сем. Fabaceae (там же, что и рис. 164, 31 III)].
Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли обратнояйцевидные, широкоза-
круглённые, неравнобокие, 12–20 мм дл., 8–15 мм шир., мясистые, на очень коротких черешках, сросшихся своими основаниями, почти сидячие) безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые брактеозные кисти синих цветков, образующих вместе сборные соцветия-
метёлки из таких кистей) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.