Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

БВ

А

42

10

пп

Д

у

Г

2,5,15,20,21

пп

54а

Рис. 170. Биографический портрет Mentha arvensis L. [сем. Lamiaceae (там

же, что и рис. 165, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли округлые, опушённые, закруглён-

ные и с небольшой выемкой, 2–4 мм дл. и шир., с небольшими заострёнными ушками, на черешках 1–3 мм) безрозеточные супротивнолистные преиндетерминантно-репродуци-

рующие (приоткрытые, на верхушках побегов развиваются открытые фрондозные эфемер- но-моноподиальные соцветия – кисти из пазушных мутовок розово-лиловых цветков) од-

нодомные длиннокорневищные травянистые многолетники.

2,15,20

Рис. 171. Биографический портрет Hymenocarpos circinnatus (L.) Savi [сем.

Fabaceae (безлесные холмы в окрестностях Тель-Авива, 15 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, голые, мясистые, закруг-

лённые, 10–20 мм дл., 7–15 мм шир., почти сидячие) гетерофильные (в основании растений листья простые, а выше становятся непарно-перистыми) преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые) жёлто-бобовоцветковые однодомные стержнекорневые эвриэфемерные травы.

11

43

Д

2,15,19,21

71

Рис. 172. Биографический портрет Thlaspi arvensis L. [сем. Brassicaceae там

же, что и рис. 165, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые. 5–12

мм дл., 3–6 мм шир., на черешках 3–7 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерми- нантно-репродуцирующие (полузакрытые, образуются верхушечные брактеозные откры-

тые кисти из пазушных белых цветков) однодомные стержнекорневые однолетники.

В

Б

А10

01к у

42

Д

В

32

2,15,19,20,21

Рис. 173. Биографический портрет Conyza canadensis (L.) Cronquist (Erigeron canadense L.) [сем. Asteraceae (там же, что и рис. 165, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные или эллиптические,

закруглённые, 3–5 мм дл., 2–3 мм шир., на черешках 1–4 мм) безрозеточные или полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие [полузакрытые, образуют верхушечную метёлку (фрондулёзно-брактеозное открытое сборное соцветие) из корзинок] однодомные беловато-астроцветковые стержнекорневые травянистые однолетники.

Б

А

у 10

01к

2,15,20,21

1кс

71

Рис. 174. Биографический портрет Atriplex hastata L. [сем. Chenopodiaceae

(там же, что и рис. 165, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговатые, или продолговато-

яйцевидные, закруглённые, 12–35 мм дл., 4–7 мм шир., на коротких черешках 1–3 мм) безрозеточные очерёднолистные (первые листья обычно супротивные) семидетерминантно- репродуцирующие (полузакрытые, образуют на верхушках побегов открытое фрондулёзно- брактеозное соцветие — метёлку из рыхлых колосьев с эфемерно-моноподиальным нарас-

танием) стержнекорневые травянистые однолетники.

Бинарность как союз восходящего и нисходящего развития Индивидуальному развитию (морфогенезу) отдельных органов и

фитобиоморфам в целом, как известно, присущи фазы восходящего развития, которые сопровождаются усилением роста и качественным усложнением организации и которые в некоторое определённое время сменяются фазами нисходящего развития, когда рост существенно замедляется и организация качественно упрощается, постепенно или резко происходит её деградация. Проявление восходящего и нисходящего в морфогенезах это одновременно ещё и выражение, таким образом, двух сторон бинарности

(рис. 161–189).

Бинарность как союз неветвистого и разветвлённого Особи семенных фитобиоморф в процессе роста и накопления веге-

тативной массы своих осевых органов сначала обычно не ветвятся, но по мере их взросления они нередко, хотя всё-таки и не всегда, начинают вет-

виться, соединяя тем самым в один бинарный союз два важных события (рис. 162–189) в организации этих растений: неразветвлённость (неветви-

стость) и разветвлённость (ветвистость). Проявление разветвлённости нередко может служить признаком смены одного возрастного состояния на другое.

Бинарность как союз эфемерного и персистентного Бинарность такого типа возникла в эволюции на Земле не сразу, по-

скольку поначалу в мире растительных биоморф был эвриэфемеризм и соматическую организацию первобытных фитобиоморф составляли тотсолитарные эфемерные структурные образования: все части их целостной организации в первом же вегетационном сезоне отмирали или после вегетативного размножения становились частями других организмов (т. 2, гл. 2.5). Бинарные союзы эфемерного и персистентного сложились в эволюции тогда, когда фитобиоморфы освоили тактику сохранения родительского тела (себя) в живом состоянии после первого акта размножения в первом же вегетационном сезоне и далее приучились неоднократно и на протяжении нескольких лет повторять такую тактику. Особенно контрастными такие бинарии стали нормой морфогенетического развития персистентных фитобиоморф с внедрением в их жизнь репродуктивного размножения. В организации персистентных фитобиоморф (дву–, многолетников) проявляют себя разные бинарные системы (бинарии), среди которых бинарии эфемерного и персистентного соприсутствуют обязательно. Сначала, в процессе сезонного отрастания, развиваются активно растущие структуры, которые нарастают по-разному (например, у Tilia cordata Mill.

верхушки новых вегетативных побегов быстро утрачиваются, проявляя, таким образом, эфемерность, уже к середине вегетационного сезона). Часть структурных образований перестраивается и переходит путём метаморфоза к метаэфемерному развитию, образуя защищённые почки на побегах и (или) одревесневают, или как-либо иначе изменяются.

Метаэфемерные структурные образования не отмирают после окончания вегетационного сезона, поэтому именно они превращаются или в преперсистентные образования — озимые побеги, например (озимооднолетники), или субперсистентные побеги (полутравянистые малолетники, рис. 167), или в персистентные структурные образования, например, базо-

вые органы (разнообразные дву–, многолетники, рис. 168–170). Бинарные союзы эфемерного и персистентного в соматической организации семенных фитобиоморф срабатывают через один или несколько метаморфозов

(гл. 8).

31

у

43

Д

10

11

12

71

I

II

32,33а

Рис. 175. Биографический портрет Raphanus raphanistrum L. [сем. Brassicaceae (Московская область, поля, огороды, обочины дорог, пустыри,

июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широколопатчатые, с выемкой, 6–

20 мм дл., 8–20 мм шир., клиновидно суженные в черешки 4–15 мм) безрозеточные, редко полурозеточные, очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развивается метёлка из открытых фрондулёзно-брактеозных кистей, которыми закрывается дальнейшее нарастание) однодомные жёлто-капустноцветковые стержнекорневые сорные травянистые однолетники (I). Изредка растения, проросшие на

полях поздно (в конце лета–осенью), не погибают зимой, хотя и подмерзают, и тогда весной они завершают своё аномальное развитие (II).

31

10

у

01к

43

2,15,19,21

71

пп

Рис. 176. Биографический портрет Fumaria officinalis L. [сем. Fumariaceae

(там же, что и рис. 175, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-линейные или ли- нейно-ланцетные, заострённые, 15–40 мм дл., 3–4мм шир., сидячие) безрозеточные или полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, побеги образуют фрондозные эфемерно-симподиальные метёлки из верхушечных откры-

тых брактеозных кистей малиноволепестковых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые однолетники.

01к

у

Г

Д

2,15,19,21

40

пп

2к

71

Рис. 177. Биографический портрет Lappula squarrosa (Retz.) Dum. [сем.

Boraginaceae (Липецкая область, заповедник «Галичья гора», поля, огороды, пустыри, 15 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, слабо за-

острённые, слегка опушённые, 4–8 мм дл., 2,5–4 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, верхушки побегов закрываются одиночными светло-голубыми цветками, которые перерастают пазушными, также закрытыми, приростами и т.д., т.е. нарастание эфемерно-полисимподильное, что создаёт

сборное, иначе сложное, соцветие — метёлку из монохазиев) однодомные стержнекорневые травянистые однолетники или двулетники.

2,15,20,21

71

Рис. 178. Биографический портрет Ononis alopecuroides L. [сем. Fabaceae

(Израиль, окрестности города Бет-Шемеш, открытые горные склоны,

19 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, закруглён-

ные, мясистые, опушённые, 7–10 мм дл., 5–7 мм шир., сидячие) безрозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, на верхушках побегов

развиваются открытые фрондозные кистевые соцветия) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

43

В

32,33а

пп

Рис. 179. Биографический портрет Lupinus pilosus L. [сем. Fabaceae (там же, что и рис. 164, 31 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли обратнояйцевидные, широкоза-

круглённые, неравнобокие, 12–20 мм дл., 8–15 мм шир., мясистые, на очень коротких черешках, сросшихся своими основаниями, почти сидячие) безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые брактеозные кисти синих цветков, образующих вместе сборные соцветия-

метёлки из таких кистей) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.