Вегетативное размножение

Вегетативное размножениеу плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. При этом более молодые участки, снабженные придаточными корнями, продолжают существовать в качестве самостоятельных растений. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки. У плауна баранца и близких ему видов (плаун светлый –L. lucidum и др.) имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. По созревании почка опадает или отбрасывается своеобразным катапультирующим механизмом на значительное (до 0,5 м) расстояние, чему способствует также обтекаемая, как у самолета, форма тела почки. На почве при наличии благоприятных условий почка прорастает. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега. У плауна заливаемого в конце сезона роста отмирает все растение, за исключением утолщающейся верхушки побега; ее также можно рассматривать как своеобразную почку возобновления.Но, к сожалению, вегетативное размножение у плауна булавовидного недостаточно выражено, что ставит его на грань вымирания.

Бесполое размножение

В середине лета у плауна образуются 2 спороносных колоска (рис.9 -1к), реже 1–3. Они располагаются на верхушке ветвей. На оси колоска, налегая друг на друга, расположены спорофиллы (рис.9 -2). Они значительно мельче вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. Спорофиллы широкояйцевидные длиннозаостренные на верхушке и окрашены желтоватый цвет.

На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии (рис.9 -2а). Спорангии возникает из группы поверхностных клеток спорофилла.Спорангийимеет трехслойную стенку, самый внутренний слой – тапетум– обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия –археспорий. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате редукционного деления последних образуются тетрады спор.

Споры(рис.9 -3) мелкие, округлотетраэдрической формы и имеют желтоватую окраску, Нарушая оболочка споры (экзоспорий) сетчатая, с утолщениями на гранях. Внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая; в содержимом споры находятся цитоплазма, ядро, пластиды,а также капли масла.

Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются из спорангиев наружу. Попав на землю, спора потоками воды уносятся в углубления и трещины почвы, где на глубине нескольких сантиметров прорастает. При этом экзоспорий лопается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба.

Зрелый заросток (рис.9 -4) достигает 2–5 см в поперечнике и по форме напоминает игрушечный волчок. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельнопитаться не может. Заросток является гаметофитом, живет он в симбиозе с грибом, гифы которого входят в его тело и обеспечивают его питание. Если гриб почему –либо не попадает в соприкосновение с заростком, последний отмирает на ранних стадиях развития.

Снаружи заросток одет эпидермисом (рис.9 -4а). Снизу и с боков заростка отходят ризоиды (рис.9 -4б). Над нижним эпидермисом расположены в 3–5 слоев клетки, содержащие гифы гриба- эндотрофная микориза (рис.9 -4е). Без встречи с грибом заросток погибает. За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток (рис.9 -4д). Глубже расположена запасающая ткань (рис.9 -4г), в клетках которой накапливается крахмал. Середина заростка занята обычной паренхимной тканью (рис.9 -4в).

На верхней поверхности заростка образуются антеридии (рис.9 -4з) и архегонии (рис.9 -4ж). Антеридии (рис.9 -5) целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды (рис.9 -6). Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развивается яйцеклетка (рис.9 -7я) и брюшнаяканальцевая клетка. Шейка представлена 6–8 канальцевыми клетками.

Ко времени созревания канальцевые клетки расплываются в слизь, архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперматозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение (рис.9 -7) .

При первом делении оплодотворенной яйцеклетки (рис.9 -8а) образуется верхняя (рис.9 -8п) и нижняя клетки (рис.9 -8д). Верхняя клетка называется подвеском и обычно больше не делится. Нижняя клетка – зародышевая– делится ещё раз (рис.9 -8б) и, после других многочисленных делений (рис.9 -8в) дает начало зародышу (рис.9 -4и),(рис.9 -9). При этом формируется ножка (рис.9 -9н)– полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. При её посредстве идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка.

У сформировавшегося зародыша хорошо заметен подвесок (рис.9 -9п), стебелёк (рис.9 -9ст) с точкой роста (рис.9 -9тр), на котором формируется первый лист (рис.9 -9пл),лишенный проводящего пучка,а у основания стебелька возникает придаточный корень (рис.9 -9кн). Прорывая ткань заростка,зародыш развивается дальше и образует проросток (рис.9 -10), который, разрастаясь, появляется потом на поверхности земли. Подземный заросток плауна развивается очень медленно. От прорастания спор до формирования на заростке молодого спорофита проходит 15– 20 лет.

Несмотря на то, что на заростке образуется много архегониев, обычно вырастает одно растеньице спорофита (из-за недостатка питательных веществ). Трудностями размножения и широким использованием для декоративных целей объясняется то, что во многих областях, в том числе и в Тамбовской области, плауны откосятся к редким и исчезающим видам растений, взятым под охрану.

Итак, у плауновых имеется ярко выраженная смена поколений. Спорофит– само растение плауна сменяется гамеофитом = заростком. При этом спорофит и гаметофит существуют раздельно, являясь самостоятельными растениями. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангиях при образовании спор.Таким образом, спорофит диплоиден.

Плауны имеют практическое значение. Споры их (особенно плауна булавовидного) употребляются для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки под названием «ликоподий». В народной медицине траву плауна булавовидного применяют при болезнях мочевой системы, а также как рвотное и слабительное средство. Плауном–баранцом лечат алкоголизм. Споры плаунов применяются и для приготовления фейерверков, бенгальских огней (содержат до 50% легкого невысыхающего масла и быстро сгорают со вспышкой без дыма и запаха).Высокое содержание масла позволяет спорам плавать в воде. Некоторые учёные считают, что отсюда и название плаун (измененное плавун.)

Споры плаунов имеют и техническое значение: при фасонном литье ими обсыпают стенки моделей для устранения прилипания литья к стенкам. Наконец, побеги плауна часто служат для декоративных целей.