Половое размножение

В результате первого деления ядра единственной мегаспоры (остальные три отмирают) образуются 2 ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся клетки.

Затем каждое из этих ядер делится дважды, в результате чего возникает по 4 ядра у каждого полюса, т.е. наступает 8–ми ядерная стадия развитиязародышевого мешка (женского гаметофита). Затем от каждого полюса отходит по 1 ядру в центр зародышевого мешка. Это –полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться ещё до оплодотворения, иногда – после. В результате слияния образуется центральное или вторичное ядро зародышевого мешка. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. В результате женский гаметофит состоит из яйцеклетки, 2 синергид на микропилярном полюсе зародышевого мешка, центрального (вторичного) ядра в центре и трех клеток антипод на противоположном полюсе зародышевого мешка. Все клетки зародышевого мешка гаплоидны, за исключением вторичного ядра – диплоидного, возникшего путем слияния 2 гаплоидных клеток.

Зародышевый мешок покрытосеменных столь своеобразен, что гомологизация его с зародышевым мешком голосеменных вызывает затруднение. Самое раннее толкование принадлежит немецкому учёному Гофмейстеру. По его мнению, яйцеклетка с синергидами гомологична архегонию, антиподы – вегетативной ткани женского заростка, а вторичное ядро представляет собой новообразование. Ещё в недавнее время большой популярностью пользовалась так называемая «архегониальная гипотеза Порша». Порш предствляет зародышевый мешок покрытосеменных в виде 2 отвёрнутых друг от друга архегониев, один из них образован яйцеклеткой, синергидами (шейковые канальцевые клетки) и одним из полярных ядер (брюшная канальцевая клетка); во втором антиподы соответствуют яйцеклетке с шейковыми канальцевыми клетками, а второе полярное ядро – брюшной канальцевой клетке. При подобном толковании зародышевый мешок покрытосеменных может быть выведен из зародышевого мешка, например, сосны, у которой также имеется 2 архегония. При этом остается только предположить полное исчезновение вегетативной ткани женского гаметофита – эндосперма. Однако, имеются существенные возражения против гипотезы Порша (см.дополнительную литературу).

Ядро микроспоры –пылинки делится с образованием 2-х ядер, а затем – 2 клеток:вегетативной ("клетка пыльцевой трубки") и генаративной.

Вегетативная клетка представляет собой сильно редуцированный мужской заросток. Вегетативная клетка начинает расти, а генеративная клетка, гомологичная антеридию, делится и образует 2 спермия. В таком виде пыльца переноситсяна рыльце пестика.Пылинка, попав на рыльце пестика, прорастает, при этом её содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку, которая прорастает через столбик и завязь в семяпочку –в её нуцеллус и зародышевый мешок. Рост пыльцевой трубки происходит за счет цитоплазмы вегетативной клетки.

Черезмикропиле семяпочки 2 спермия проникают в зародышевый мешок. Здесь один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а другой сливается с центральным ядром зародышевого мешка. Это явление было открыто Навашиным С.Г и названо "двойным опдлодотворением".

Яйцеклетка цветкового растения после оплодотворения образует зиготу, делится и превращается в зародышбудущего растения и подвесок, который вдвигает зародыш в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. В зародыше формируются зародышевый корешок, зародышевый стебелёк с верхушечной почкой и первые зародышевые листья (семядоли), которых может быть один или два. Центральная клетка зародышевого мешка, ставшая после оплодотворения триплоидной, тоже делится и превращается в питательную ткань – вторичный эндосперм, который содержит белки, углеводы, жиры, витамины и другие вещества, идущие на питание развивающегося зародыша. Зародыш и эндосперм, развиваясь, вытесняют другие клетки зародышевого мешка, бывшие в нем до оплодотворения, и занимают обычно всю семяпочку. Семяпочка превращается в семя, завязь – в плод, а стенки её – в околоплодник. Отсюда и возникло название "покрытосеменные растения", так как у них, действительно, семя находится внутри плода.

В целом в цикле развития покрытосеменных вполне отчётливо различимы господствующий автотрофный( за немногими исключениями) спорофит и слаборазвитый (редуцированный) раздельнополый гаметофит, питающийся гетеротрофно. Это соотношение вполне соответствует тому, что типично и для голосеменных, но с некоторыми существенными отличиями. Из них главные:

1.Опыление, как необходимое условие оплодотворения, состоит у голосеменных в доставке пыльцевого зерна на семяпочку с последующим вовлечением его через микропиле на поверхность нуцеллуса; у покрытосеменных пыльцу воспринимает не семяпочка, а рыльце пестика.

2.При развитии мужского гаметофита покрытосеменных никогда не образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного тела мужского заростка), характерные для многих голосеменных. Женский гаметофит по сравнению со всеми голосеменными обладает чрезвычайно небольшим количеством клеток и ускореным развитием. Вместо 10 или 11 делений все развитие зародышевого мешка покрытосеменных происходит в результате 3–5 делений; время, необходимое для развития зародышевого мешка резко сокращается. Нет сомнения, что скорость развития женских и мужских гаметофитов покрытосеменных входит в число тех признаков, которые обеспечили им господство в растительном мире.В отличие от большинства голосеменных зародышевые мешки покрытосеменных, по сути дела, безархегониальные.

С современной точки зрения, безархегониальный гаметофит покрытосеменных(как и их мужской гаметофит) возник в результате резкого ускорения развития. Можно представить себе, что архегоний образовывалсяна все более ранней стадии, пока, наконец, яйцеклетка не стала возникать ранее, чем стенки архегония. Женский гаметофит покрытосеменных попросту не достигает той стадии, на которой возможно формирование архегония у голосеменных.Эти и ряд других особенностей, с одной стороны, четко отграничивает отдел покрытосеменных от голосеменных, а с другой – свидетельствует об исторической связи этих двух групп.

73