Стелярная теория (Рисунок 7 – Стела корня и отпрепарированный отрезок диктиостели мужского папортника (Dryopterisfilixmas) в перспективном изображении

Рисунок 8 – Эволюция стели)

Если сделать несколько последовательных поперечных срезов через осевые органы различных представителей плаунов, хвощей или папортников, а также через молодые стебли и корни сосны или дуба, то можно легко убедиться в том, что система проводящих тканей у этих столь разных растений построена по-разному архитектурному принципу. Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют –стелой. Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена, и в некоторых случаях анатомы затрудняются в проведении наружной границы стели.

Наиболее примитивным типом стели, является протостела(рис.8 – 1), в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы,полностью окружено слоем флоэмы. Она представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стели. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела встречается у плаунов и некоторых папортников, а также в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой(рис.8 – 1). Более продвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемаяактиностелой(рис.8 – 2-Срез отпрепарированной актиностели; 3 – Схема актиностели). Она была характерна для девонского рода Астероксилон и встречается у некоторых примитивных видов плаунов, вымерших Хвощевидных. Причины перехода от гаплостели к актиностели заключается в следующем. Во-первых, этот переход связан с появлением пучков, ответвляющихся в боковые органы побега. Во-вторых, в актиностели ксилема имеет большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Результатом дальнейшей специализации актиностели является так называемаяплектостела(рис.8 – 4),характерная для стеблей большинства видов плаунов. В плектостели ксилема разбита на отдельные пластинки расположенные параллельно друг другу.

Второе направление эволюции протостели – переход к сифоностеле, в которой появляется сердцевина. Таким образом, сифоностель, в отличие от протостели, имеет трубчатое строение, а центр её заполнен паренхимной тканью или воздухом. Все виды сифоностели характерны для папортников.Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, так как перемещение ксилемы, играющей роль арматурной ткани, на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделало стебли более прочными.Кроме того, возникновение сердцевины ещё более увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

Если флоема окружает кольцо первичной ксилемы только снаружи, то говорят об эктофлойной сифоностели(рис.8 – 7). Если кольцо первичной ксилемы окружено двумя кольцами флоемы, снаружи и изнутри, то говорят об амфислойной сифоностели(рис.8 – 6).

Когда амфифлойная сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела.Это связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют листовые и веточные лакуны, заполненные паренхимой. Вследствии этого, амфифлойная сифоностела паренхимными полосами(первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности(на поперечном разрезе – кольцом). Амфифлойную сифоностелу, вкоторой последовательные листовые прорывы значительно отделены друг от друга, называют соленостелой.Когда же в амфифлойной сифеностеле листовые прорывы расположеныочень близко, совсем рядом, её называют диктиостелой(рис.8 – 8 –Срез отпрепарированной диктиостели,9 – Схема диктиостели).Диктиостела характерна для папоротников, лишённых камбия.

У хвощей и родственных форм из эктофлойной сифоностели возникает особый вид стели, названный артростелой(рис.8 - 10).Она имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов).

В результате несколько иного, чем у хвощейрассечения эктофлойной сифоностели возниает, так называемая, эвстела (в некоторых источниках эустела), характерная для большинства семенных растений(рис.8 – 11-Срез отпрепарированной эвстели,12-Схема эвстели). Она составлена колотеральными открытыми пучками.

В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Из-за своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стели, названный атактостелой(рис.8 – 13). Это крайне специализированная форма центрального цилиндра. Она отличается от эвстелы отсутствием камбия в пучках и сложной картиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стебля, а затем наружу. Поэтому пучки распределены по всему поперечному сечению стебля.

Стела корня (рис.7 –Стела корня), вероятно, возникла непосредственно из гаплостелы, однако, её эволюция пошла в ином направлении, чем в побеге. С актиностелой побега она имеет некоторое отдалённое сходство лишь на поперечном разрезе, но при анализе того как проводящие ткани следуют вдоль органа, обнаруживает принципиальные отличия. Все особенности корневой стели объясняются приспособлением к почвенному питанию, тогда как актиностела побега возникла в процессе формирования листостебельного органа, приспособленного к фотосинтезу.

Более подробно познакомиться со стелярной теорией можно в 4–том томе «Жизни растений» под редакцией А.А.Федорова, Москва, «Просвещение», 1978 год, в учебниках по ботанике для первого курса и в Интернете.