Спр. материал / РЕГУЛЯЦИЯ / 07. СИСТЕМНАЯ РЕГ

3.5. СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

3.5.1. СТРУКТУРА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ И МУЛЬТИПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Поддержание показателей внутренней среды организма на постоянном уровне осущест­вляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических сис­тем, объединяемых в единую функциональ­ную систему — организм (см. раздел 1.3). Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898—1974). В пос­ледние годы теория функциональных систем успешно развивается К.В.Судаковым.

А. Структура функциональной системы. Функциональная система — динамическая, избирательно объединенная центрально-пе­риферическая организация, деятельность ко­торой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результа­та (схема 3.2). Функциональная система включает следующие элементы: 1) управляю­щее устройство — нервный центр, представ-

ляющий объединение ядер различных уров­ней ЦНС; 2) его выходные каналы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы — эф­фекторы, обеспечивающие в ходе физиологи­ческой деятельности поддержание регулируе­мого процесса показателя на некотором оп­тимальном уровне (полезный результат дея­тельности функциональной системы); 4) ре­цепторы результата (сенсорные рецепторы) — датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого про­цесса показателя от оптимального уровня; 5) канал обратной связи (входные каналы), информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или же на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о доста­точности или недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого про­цесса показателя на оптимальном уровне.

Афферентные импульсы от рецепторов ре­зультата по каналам обратной связи поступа­ют в нервный центр, регулирующий тот или иной показатель. Например, при увеличении артериального давления крови в большей степени начинают раздражаться барорецеп-торы рефлексогенных сосудистых зон, в ре­зультате чего увеличивается поток импульсов в ЦНС — в центр кровообращения. Взаимо­действие нейронов этого центра и изменения интенсивности эфферентной импульсаций ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артери­альное давление крови снижается. Возможны колебания величины артериального давле­ния, но оно после ряда колебаний возвраща­ется к нормальной величине. Если же опи­санного механизма оказалось недостаточно и давление остается повышенным, включаются дополнительные регуляторные механизмы: в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное про­странство (интерстиций), включается эндо­кринная система, больше воды выводится из организма (подробнее см. раздел 13.10).

При изменении интенсивности работы эффектора изменяется интенсивность мета­болизма, что также играет важную роль в ре­гуляции деятельности органов той или иной функциональной системы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивается интенсивность обмена веществ, в кровь вы­деляется значительно больше метаболитов. Последние действуют, во-первых, непосредст­венно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных со­судов и к улучшению кровоснабжения орга­на, что весьма важно). Во-вторых, метаболи-

ты, попадая в кровь, а с кровью — в ЦНС, действуют также и на соответствующие цент­ры, изменение активности которых оказыва­ет корригирующее влияние на органы и ткани организма. В-третьих, метаболиты действуют также на рецепторы рабочего ор­гана (или органов) — рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепто­ров и, естественно, на импульсаций в аффе­рентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу обратной связи.

Архитектура различных функциональных систем принципиально одинакова, что назы­вают изоморфизмом. Вместе с тем функцио­нальные системы могут отличаться друг от друга по степени разветвленности как цент­ральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообра­зующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных орга­нов, тканей, механизмов в функциональную систему, является полезный для жизнедея­тельности организма приспособительный ре­зультат — конечный продукт физиологичес­кой активности функциональной системы.

Ряд гомеостатических функциональных систем представлен исключительно внутрен­ними генетически детерминированными ме­ханизмами вегетативной нервно-гормональ­ной регуляции и не включает механизмы по­веденческой соматической регуляции. При­мером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена ве­ществ организма кровяное давление, содер­жание ионов в крови, не изменяющих осмо-лярность и не вызывающих чувство жажды, рН внутренней среды организма. Другие го-меостатические функциональные системы включают целенаправленное поведение во внешней среде на базе доминирующих моти-вационных возбуждений, отражающих сдви­ги различных показателей метаболизма. В этом случае системообразующим фактором является также и мотивация. Примерами таких функциональных систем являются сис­темы, обеспечивающие поддержание опти­мального уровня питательных веществ в ор­ганизме, осмотического давления и объема жидкости в организме, температуры внутрен­ней среды организма. В этом случае опорно-двигательный аппарат выступает как состав­ная часть эффектора — рабочего органа. При этом реагируют и многие внутренние органы, обеспечивающие усиление сократительной деятельности скелетной мускулатуры — это тоже составная часть эффектора. В частнос­ти, усиливается деятельность сердца, стиму­лируется дыхание.

Б. Мультипараметрический принцип взаи­модействия различных функциональных сис­тем — принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем. Отно­сительная стабильность показателей внут­ренней среды организма является результа­том согласованной деятельности многих функциональных систем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды ор­ганизма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к измене­нию параметров других показателей. Напри­мер, избыточное поступление воды в орга­низм сопровождается увеличением объема циркулирующей крови, повышением артери­ального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уро­вень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, РСО₂ и РО₂. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количе­ственных характеристик других параметров.

На основе принципа мультипараметричес-кого взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня факти­чески объединяются в единую функциональ­ную систему гомеостазиса. Отдельные компо­ненты такой системы ориентированы на под­держание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориен­тированы на достижение некоторых поведен­ческих результатов (поведенческое звено ре­гуляции) в соответствии с глобальными по­требностями организма поддержать всю со­вокупность показателей внутренней среды организма.

Для достижения любого приспособитель­ного результата формируется соответствую­щая функциональная система.