Спр. материал / РЕГУЛЯЦИЯ / 09. НАДЕЖН И ВИДЫ РЕГ

А. Надежность регуляторных механизмов.

При отсутствии патологии органы и системы обеспечивают такой уровень процессов и по­казателей, который необходим организму со­гласно его потребностям в различных усло­виях жизнедеятельности. Это достигается благодаря высокой надежности функциони­рования регуляторных механизмов.

1. Их несколько, и они дополняют друг друга: нервный, гуморальный (гормоны, ме­таболиты, тканевые гормоны, медиаторы) и миогенный.

2. Каждый механизм может оказывать раз­нонаправленные влияния на орган: напри­мер, симпатический нерв тормозит сокраще­ние желудка, а парасимпатический нерв — усиливает. Множество химических веществ стимулирует или тормозит деятельность раз­личных органов. Например, адреналин тор­мозит, серотонин усиливает сокращения же­лудка и кишечника.

3. Каждый нерв (симпатический и пара­симпатический) при наличии тонуса и изме­нении степени его выраженности и любое ве­щество, циркулирующее в крови, при изме­нении его концентрации также могут вызы­вать двоякий эффект. Например, симпати­ческий нерв и ангиотензин сужают кровенос­ные сосуды; естественно, что при уменьше­нии их активности сосуды расширяются. Блуждающий нерв тормозит работу сердца, уменьшение его тонуса сопровождается уча­щением сердечных сокращений.

4. Симпатические и парасимпатические отделы вегетативной нервной системы взаи­модействуют между собой. Например, выде­ляющийся из парасимпатических окончаний ацетилхолин действует не только на клетки-эффекторы органа, но и тормозит выброс но-радреналина из рядом расположенных сим­патических терминалей. Это резко увеличи­вает эффект действия самого ацетилхолина на орган (подробнее см. раздел 9.8).

5. Уровень гормонов в крови надежно ре­гулируется. Например, кортикотропин (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицатель­ной связи (см. раздел 3.6: Б-1) угнетает выра­ботку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.

6. Если продолжить цепочку этого анали­за до конечного звена — приспособительно­го результата (поддержание показателей ор* ганизма на оптимальном уровне), то обнару­жим несколько путей их системной регуля*-ции. Так, например, необходимый для орга­низма уровень артериального давления под­держивается за счет: 1) изменения интен­сивности работы сердца, 2) регуляции про-света сосудов, 3) количества циркулирую­щей жидкости, что реализуется с помощью перехода жидкости из сосудов в ткани и об* ратно и с помощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по ео-» судам организма.

Таким образом, комбинация различных вариантов регуляторных механизмов с учетом того, что каждый из них обеспечивается не? сколькими или даже несколькими десятками гуморальных факторов, дает общее число этих вариантов, исчисляемое сотнями! Это и обеспечивает весьма высокую степень надеж^ ности системной регуляции процессов и по­казателей даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.

И наконец, надежность системной регуля^ ции функций организма высока еще и пото^ му, что имеется два типа регуляции.

Б. Типы регуляции. В литературе встреча? ется несколько терминов, противоречащих друг другу.

В частности, деление регуляции на типы по от­клонению и по возмущению некорректно: в обоих случаях есть возмущающий фактор. Например, возмущающим фактором является отклонение ре­гулируемого показателя от нормы (регуляция пр отклонению), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фактора не реализуется. В за­висимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения показателя организма от нормальной величины следует выде­лить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два термина включают все дру­гие и исключают терминологическую путаницу.

1. Регуляция по отклонению — цикличес­кий механизм, при котором всякое отклоне­ние от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует все аппараты функ­циональной системы к восстановлению его на прежнем уровне. Регуляция по отклоне­нию предполагает наличие в составе систем­ного комплекса канала отрицательной об­ратной связи, обеспечивающего разнона­правленное влияние — усиление стимулиру­ющих механизмов управления в случае ос­лабления показателей процесса или ослабле-

ние стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процес­са. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встре­чающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние на разви­тие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положи­тельная обратная связь делает систему неус­тойчивой, неспособной обеспечить стабиль­ность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы артериальное давление регулирова­лось по принципу положительной обратной связи, в случае снижения артериального давления действие регуляторных механиз­мов привело бы к еще большему его сниже­нию, а в случае повышения — к еще боль­шему его увеличению. Примером положи­тельной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гид­ролиза, всосавшихся в кровь.

В качестве примера регуляции с положитель­ной обратной связью называют также развитие быстрой деполяризации мембраны во время по­тенциала действия (взаимоусиление деполяриза­ции и проницаемости мембраны для Na⁺ — см. раздел 4.3). Однако это некорректно, так как дан­ный пример вообще не демонстрирует какого-либо типа регуляции функций органов или систем организма.

Таким образом, функциональные систе­мы поддерживают своими саморегуляторны-ми механизмами основные показатели внут­ренней среды в диапазоне колебаний, не на­рушающих оптимального хода жизнедея­тельности организма. Из этого вытекает, что представление о показателях внутренней среды организма как стабильных величинах относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» показатели, которые поддержи­ваются соответствующими функциональны­ми системами на сравнительно фиксирован­ном уровне и отклонение которых от этого уровня оказывается минимальным, так как чревато серьезными нарушениями метабо­лизма. Выделяют также «пластичные», «мяг­кие» показатели, отклонение которых от оп­тимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» показателей являются уровень ос­мотического давления, величина рН; «плас­тичных» — величины кровяного давления, температуры, концентрация питательных ве­ществ крови.

В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного параметра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. От­клонение параметра от заданной величины в тех­ническом устройстве немедленно включает регу-ляторные механизмы, возвращающие ее парамет­ры к «заданному значению». В технике подобная постановка вопроса о «заданном значении» впол­не уместна. Эту «установочную точку» задает кон­структор. В организме же имеет место не «задан­ное значение» или «установочная точка», а опре­деленное значение его показателей, в том числе и постоянная температура тела человека и высших животных. Определенный уровень показателей организма обеспечивает относительно независи­мый (свободный) образ жизни. Этот уровень сформировался в процессе эволюции; сформиро­вались и механизмы их регуляции. Поэтому поня­тия «установочная точка» или «заданное значе­ние» следует признать некорректными в физиоло­гии. Имеется общепринятое понятие — гомеоста-зис, т.е. постоянство внутренней среды организ­ма, которое подразумевает постоянство различ­ных показателей организма. Поддержание этого динамического постоянства (все показатели ко­леблются: одни больше, другие — меньше) и обес­печивается всеми регуляторными механизмами.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включа­ются до реального изменения параметра ре­гулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирую­щей о возможном изменении регулируемого процесса (показателя) в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают кон­троль за температурой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в основном иг­рают роль детекторов температуры окружаю­щей среды (возмущающий фактор). При зна­чительных отклонениях температуры окру­жающей среды создаются предпосылки воз­можного изменения температуры внутренней среды организма. Однако в норме этого не происходит, так как импульсация от термо­рецепторов кожи, непрерывно поступая в ги-поталамический терморегуляторный центр, позволяет ему произвести изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше уве­личения потребления кислорода и накопле­ния угольной кислоты в крови человека. Это осуществляется благодаря афферентной им-пульсации от проприорецепторов активно работающих мышц к моторным центрам и взаимодействию их с дыхательным центром.

Следовательно, импульсация от проприоре-цепторов выступает как фактор, организую­щий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень рН внутренней среды и содержание О₂ и СО₂ с опережением.

Регуляция по опережению может реализо­ваться с помощью механизма условного реф­лекса. Показано, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает про­изводство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теп­лой комнате. На обратном пути, по мере при-

ближения к станции, производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергается одинаково интенсивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не меняются (А.Д.Сло-ним).

Благодаря динамической организации ре-гуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают исключительную ус­тойчивость метаболических реакций орга­низма как в состоянии покоя, так и в состоя­нии его повышенной активности в среде обитания.