14.7.2. Регуляция кишечной секреции

Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. При этом уменьшается отделение как жидкой, так и плотной части сока без изме­нения концентрации в ней ферментов. Такая реакция секреторного аппарата тонкой киш­ки на прием пищи биологически целесооб­разна, поскольку исключает потери кишеч­ного сока, в том числе ферментов, до момен­та поступления химуса в данный участок ки­шечника. В связи с этим в процессе эволю­ции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие отделение кишечного сока в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее непосредст­венном контакте с кишечным химусом.

Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулиру­ющих факторов. Исключением является сек­реция бруннеровых желез двенадцатиперст­ной кишки, которая усиливается во время акта еды.

Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество отделяемого сока. Хо-линомиметические вещества оказывают сти­мулирующее действие на кишечную секре­цию, а симпатомиметические вещества — тормозящее влияние.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Мест­ное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличе­ние отделения жидкой части сока, не сопро­вождающееся изменением содержания в нем ферментов. Натуральными химическими сти­муляторами секреции тонкой кишки являют­ся продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы. Местное воздей­ствие продуктов переваривания пищевых ве­ществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вы­рабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секре­цию либеркюновых и бруннеровых желез. Усиливают кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тогда как соматостатин оказывает на нее тормозящее действие.

Гормоны коры надпочечников (кортизон и дезоксикортикостерон) стимулируют сек­рецию адаптируемых кишечных ферментов, способствуя более полной реализации нерв­ных влияний, регулирующих интенсивность выработки и соотношение различных фер­ментов в составе кишечного сока.

14.7.3. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В резуль­тате полостного пищеварения в желудке час­тичному гидролизу подвергается до 50 % уг­леводов и до 10 % белков. Образующиеся при этом мальтоза и полипептиды в составе желу­дочного химуса поступают в двенадцати­перстную кишку. Вместе с ними эвакуируют­ся не подвергнутые гидролизу в желудке уг­леводы, белки и жиры.

Поступление в тонкую кишку желчи, под­желудочного и кишечного соков, содержа­щих полный набор ферментов (карбогидраз, протеаз и липаз), необходимых для гидролиза углеводов, белков и жиров, обеспечивает вы­сокую эффективность и надежность полост­ного пищеварения при оптимальных значе­ниях рН кишечного содержимого на всем протяжении тонкой кишки (около 4 м). По-

лостное пищеварение в тонкой кишке проис­ходит как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пище­вых частиц, отторгнутых эпителиоцитов и флоккул (хлопьев), образованных при взаи­модействии кислого желудочного химуса и щелочного дуоденального содержимого. По­лостное пищеварение обеспечивает гидролиз различных субстратов, в том числе крупных молекул и надмолекулярных агрегаций, в ре­зультате чего образуются в основном олиго-меры.

Пристеночное пищеварение последователь­но осуществляется в слое слизистых наложе­ний, гликокаликсе и на апикальных мембра­нах энтероцитов.

Панкреатические и кишечные ферменты, адсорбированные из полости тонкой кишки слоем кишечной слизи и гликокаликсом, ре­ализуют главным образом промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ. Обра­зующиеся в результате полостного пищеваре­ния олигомеры проходят через слой слизис­тых наложений и зону гликокаликса, где под­вергаются частичному гидролитическому расщеплению. Продукты гидролиза поступа­ют на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осу­ществляющие собственно мембранное пище­варение — гидролиз димеров до стадии моно­меров.

Мембранное пищеварение происходит на поверхности щеточной каймы эпителия тон­кой кишки. Оно осуществляется фермента­ми, фиксированными на мембранах микро­ворсинок энтероцитов — на границе, отде­ляющей внеклеточную среду от внутрикле­точной. Ферменты, синтезируемые кишеч­ными клетками, переносятся на поверхность мембран микроворсинок (олиго- и дисахари-дазы, пептидазы, моноглицеридлипаза, фос-фатазы). Активные центры ферментов опре­деленным образом ориентированы к поверх­ности мембран и полости кишки, что являет­ся характерной чертой мембранного пищева­рения. Мембранное пищеварение малоэф­фективно по отношению к крупным молеку­лам, но является очень эффективным меха­низмом расщепления мелких молекул. С по­мощью мембранного пищеварения гидроли-зуется до 80—90 % пептидных и гликозидных связей.

Гидролиз на мембране — на границе ки­шечных клеток и химуса происходит на ог­ромной поверхности, обладающей субмикро­скопической пористостью. Микроворсинки на поверхности кишки превращают ее в по­ристый катализатор.

Собственно кишечные ферменты распола­гаются на мембранах энтероцитов в непо­средственной близости от транспортных сис­тем, отвечающих за процессы всасывания, что обеспечивает сопряжение конечного этапа переваривания пищевых веществ и на­чального этапа всасывания мономеров.