Спр. материал / ПИЩЕВАРЕНИЕ / 08. МОТОРИКА ЖЕЛ

14.5.5. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

Длительность механической обработки пи­щевого содержимого в желудке может варьи­ровать от 3 до 10 ч в зависимости от химичес­кого состава, физических свойств и количе­ства принятой пищи.

А. Рецептивная релаксация желудка. Во время приема пищи и в первые минуты после его прекращения происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела же­лудка — возникает рецептивная релаксация (Кеннон). Она проявляется понижением внутриполостного давления, тонуса желудка и угнетением сократительной активности мышц фундального отдела при его заполне­нии пищевым содержимым. Такая реакция обеспечивает объемную адаптацию желудка.

Спустя 5—30 мин после приема пищи мо­торная деятельность желудка усиливается. Характер пищевой моторики и ее амплитуд­ные значения зависят от вида поступившей в желудок пищи.

Б. Пейсмекер желудка. Сокращения на­полненного пищей желудка первоначально возникают в области малой кривизны вблизи кардии, где локализован пейсмекер (водитель ритма), задающий максимальную частоту со­кращений мышцам других областей желудка. Сокращения, возникающие в области малой кривизны, распространяются на область тела желудка и его антральный отдел, достигая пилорического сфинктера. Однако не каждое сокращение, возникающее в области малой кривизны, достигает дистального конца же­лудка. Оно может затухать в теле или в ант-ральном отделе желудка в зависимости от ис­ходной силы сокращения мышц малой кри­визны и возбудимости мышц фундального и антрального отделов.

В. Типы и виды сокращений желудка. В на­полненном пищей желудке возникают три основных вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения терми­нальной части пилорического отдела и тони­ческие сокращения.

Перистальтическим называют циркуляр­ное сокращение полосы мышц желудка, рас­пространяющееся в проксимодистальном на­правлении. Это движение осуществляется благодаря последовательному, строго коор­динированному сокращению зон по окруж­ности желудка и расслаблению ранее сокра­щенных участков. Перистальтические волны возникают на малой кривизне вблизи кардии и распространяются по направлению к пило-рическому отделу. Частота перистальтичес­ких волн в области малой кривизны желудка у человека составляет около 3 циклов/мин. С такой же частотой сокращаются мышцы фундального и пилорического отделов, а так­же пилорического сфинктера. Скорость рас­пространения перистальтических волн в же­лудке человека равняется 1 см/с и увеличива­ется в пилорической части до 3—4 см/с.

В течение первого часа после приема пищи перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усиливаются по мере при­ближения к антральной части желудка.

Систолические сокращения. Терминаль­ный антральный сегмент сокращается как функциональная единица, что приводит к значительному повышению внутриполостно-го давления. Во время антрального систоли­ческого сокращения порция желудочного со­держимого через открытый пилорический сфинктер переходит в двенадцатиперстную кишку. Оставшаяся часть желудочного содер­жимого возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Такие движения же­лудка обеспечивают перемешивание и пере-

тирание пищевого содержимого, его гомоге­низацию. В результате этого образуется новая порция желудочного химуса, которая с помощью систолических и перистальтичес­ких сокращений эвакуируется в двенадцати­перстную кишку.

Тонические волны — сокращения большой амплитуды и длительности, оказывающие давление на пищевое содержимое, сдвигая его из фундального отдела в антральную часть желудка. Они также способствуют бо­лее эффективной механической обработке желудочного содержимого и его эвакуации в двенадцатиперстную кишку.

Желудок обладает пластическим тонусом, т.е. способностью стенок полого органа со­хранять постоянное напряжение и внутрипо-лостное давление независимо от объема, из­меняющегося при его наполнении или опо­рожнении. Для сохранения стабильного дав­ления в желудке при изменении его объема необходимо также синхронное изменение длины исчерченных мышц брюшной стенки. Поэтому постоянство внутрижелудочного давления регулируется не только свойствами гладких мышц и интраорганной нервной сис­темой, которые определяют степень напря­жения мышечной стенки желудка, но и цент­ральными нервными механизмами, контро­лирующими внутрибрюшное давление.

При баллонной гастрографии (рис. 14.9) регистрируется три типа волн со­кращений желудка:

• I тип — простые монофазные волны не­большой амплитуды (до 5 см вод.ст.) со средним периодом у человека 20 с (с час­тотой 3 цикла/мин);

• II тип — монофазные волны 20-секундно-го ритма (с частотой 3 цикла/мин), но большей амплитуды (10—50 см вод.ст.). Оба этих типа волн являются перисталь­тическими сокращениями желудка;

• III тип — сложные волны, состоящие из двух компонентов: серии ритмических со-

кращений II типа и повышения давления от исходного (базального) уровня не более чем на 10 см вод.ст. Истинной волной III типа является второй компонент измене­ния давления продолжительностью от 1 до 5 мин, на который накладываются волны II типа (см. рис. 14.18).

В пилорической части желудка преоблада­ют перистальтические сокращения (типы I и II) и сравнительно редко обнаруживаются волны III типа.

14.5.6. РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ЖЕЛУДКА

А. Нервная регуляция. Влияния коры. Условнорефлекторные влияния на моторику желудка были обнаружены еще в лаборато­рии И.П.Павлова. Разговор о вкусной еде усиливает моторику желудка, а отрицатель­ные эмоции, возникающие при виде и запахе плохо приготовленной пищи, при неопрят­ной обстановке ее приема, тормозят ее. Раз­дражение миндалевидных ядер и поясной из­вилины коры большого мозга вызывает крат­ковременное угнетение, сменяющееся усиле­нием моторной функции желудка. Передние и средние отделы гипоталамуса преимущест­венно стимулируют, а задние главным обра­зом тормозят моторную деятельность желуд­ка. Возбуждение центра голода латерального гипоталамуса также оказывает преимущест­венно ингибирующее влияние на сократи­тельную активность мышц желудка.

Эфферентные влияния ЦНС на моторику желудка передаются с помощью блуждающе­го и симпатического нервов. Возбуждение низкопороговых нервных волокон при раз­дражении блуждающих нервов и выделении в нервных окончаниях ацетилхо-лина оказывает стимулирующее влияние на моторику желудка: увеличивает силу и часто­ту сокращений, повышает скорость распро­странения перистальтических волн. Возбуж­дение высокопороговых волокон блуждаю­щих нервов оказывает ингибирующее влия­ние на моторную деятельность желудка, обу-

словленное активацией нехолинергических неадренергических нейронов и выделением в их нервных окончаниях тормозных медиато­ров: ВИП, АТФ. Нехолинергическое неадре-нергическое торможение обеспечивает ре­цептивную релаксацию желудка и понижение тонуса пилорического сфинктера.

Возбуждение симпатических (а д-ренергических) нервных воло­кон оказывает тормозящее действие на мо­торику желудка: уменьшает амплитуду и час­тоту сокращений, скорость распространения перистальтических волн. Исследования пос­ледних лет показали, что в составе чревных нервов содержатся также серотонинергичес-кие волокна, возбуждение которых оказывает сильное стимулирующее действие на мотори­ку желудка (рис. 14.10). Возбуждение симпа­тических волокон и активация а- и (J-адрено-рецепторов вызывают повышение тонуса пи­лорического сфинктера.

Рефлексогенные зоны. Безусловнорефлек-торные влияния на моторную функцию же­лудка возникают при раздражении рецепто­ров рта, глотки, пищевода, самого желудка (при его наполнении и сокращении), тонкой и толстой кишки, других внутренних орга­нов.

Рефлексы. Акт жевания приводит к реф­лекторному повышению тонуса желудка, а акт глотания — к его понижению. Заполне­ние желудка вызывает его рецептивную ре­лаксацию.

Рефлекторные изменения моторной функ­ции желудка отмечаются также при измене­нии рН пищевого содержимого, воспринима­емого хеморецепторами слизистой оболочки. Раздражение механорецепторов желудка при­водит к рефлекторному повышению частоты эфферентных импульсов в блуждающих и чревных нервах, благодаря чему осуществля­ются моторные рефлексы с желудка на желу­док и другие органы.

Местное раздражение механорецепторов желудка пищей, вводимой через фистулу не­заметно для собак, приводит к рефлекторно­му усилению желудочной моторики, появле-

нию перистальтических сокращений. Такая моторная реакция желудка на местное раз­дражение обеспечивается местным и цент­ральным рефлекторными механизмами, за­мыкающимися соответственно в интраму-ральных ганглиях стенки желудка и в ЦНС.

Фундоантральный моторный рефлекс воз­никает в результате раздражения механоре-цепторов фундального отдела желудка и про­является рефлекторным усилением сократи­тельной активности мышц антрального отде­ла. Рефлекс усиливает перемешивающую и размельчающую деятельность пилорического отдела и эвакуацию его содержимого в две­надцатиперстную кишку. Механическое раз­дражение пилорической части желудка вызы­вает антрофундальный тормозной рефлекс, выражающийся в угнетении моторной дея­тельности фундального отдела. Рефлекс обес­печивает ослабление моторики фундальной части желудка при перегрузке пилорического отдела и ретропульсии — возвращении недо­статочно обработанного содержимого, не эвакуированного в двенадцатиперстную киш­ку во время «антральной систолы», в прокси­мальную часть антрального отдела желудка.

После поступления порций желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку вступа­ет в действие тормозной энтерогастральный рефлекс. Он имеет универсальный характер и возникает при воздействии механических и различных химических стимулов на механо-и хеморецепторы тонкой кишки. Механичес­кое раздражение кишечника, а также дейст­вие содержащихся в химусе химических ве­ществ вызывает рефлекторное угнетение мо­торики желудка.

Моторная и эвакуаторная деятельность желудка рефлекторно тормозится при раздра­жении рецепторов илеоцекального сфинкте­ра, слепой, ободочной и прямой кишки. При воспалительных процессах в илеоцекальной области, в толстой и прямой кишке наруша­ются моторика желудка и эвакуация его со­держимого, что может приводить к тяжелым желудочным заболеваниям.

Б. Гуморальная регуляция. В гуморальной регуляции моторной деятельности желудка важную роль играют гастроинтестинальные гормоны. Гастрин, мотилин, серотонин, гис-тамин, панкреатический полипептид, инсу­лин стимулируют моторику желудка, а секре­тин, ХЦК, ГИП, ВИП, глюкагон тормозят сократительную активность мышц желудка. Регуляторные пептиды оказывают как пря­мое влияние на гладкие мышцы желудка, так и опосредованное — через нейроны энте-ральной нервной системы.