14.7. Пищеварение в тонкой кишке

Общими закономерностями пищеварения, справедливыми для многих видов животных и человека, являются первоначальное пере­варивание пищевых веществ в кислой среде в полости желудка и последующий их гидролиз в нейтральной или слабощелочной среде тон­кой кишки.

Ощелачивание кислого желудочного химу­са в двенадцатиперстной кишке желчью, под­желудочным и кишечным соками, с одной стороны, прекращает действие желудочного пепсина, а с другой — создает оптимум рН для панкреатических и кишечных ферментов.

Начальный гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке осуществляется ферментами поджелудочного и кишечного соков с помо­щью полостного пищеварения, а его промеж­уточный и конечный этапы — с помощью пристеночного пищеварения.

Образующиеся в результате пищеварения в тонкой кишке питательные вещества (в ос­новном мономеры) всасываются в кровь и лимфу и используются для удовлетворения энергетических и пластических нужд орга­низма.

14.7.1. Секреторная деятельность тонкой кишки

Секреторная функция осуществляется всеми отделами тонких кишок (двенадцатиперст­ной, тощей и подвздошной).

А. Характеристика секреторного процесса. В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по строению и функции во многом похожи на пилорические железы желудка. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жид­кость слабощелочной реакции (рН 7,0—8,0), обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической актив­ностью. Главным его компонентом является муцин, который выполняет защитную функ­цию, покрывая густым слоем слизистую обо­лочку двенадцатиперстной кишки. Секреция бруннеровых желез резко усиливается под влиянием приема пищи.

Кишечные крипты, или либеркюновы же­лезы, заложены в слизистой оболочке две­надцатиперстной и остальной части тонкой кишки. Они окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью обладают не толь­ко крипты, но и клетки всей слизистой обо­лочки тонкой кишки. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют отторгнутые эпителиальные клетки на вер­шинах ворсинок. В течение 24—36 ч они перемещаются из крипт слизистой оболочки к вершине ворсинок, где подвергаются дес-квамации (морфонекротический тип секре­ции). Поступая в полость тонкой кишки, эпителиальные клетки распадаются и отдают содержащиеся в них ферменты в окружаю­щую жидкость, благодаря чему участвуют в полостном пищеварении. Полное обновле­ние клеток поверхностного эпителия у чело­века происходит в среднем за 3 сут. Кишеч­ные эпителиоциты, покрывающие ворсинку, имеют на апикальной поверхности исчерчен­ную кайму, образованную микроворсинками с гликокаликсом, что повышает их всасыва­тельную способность. На мембранах микро­ворсинок и гликокаликсе находятся кишеч­ные ферменты, транспортируемые из энтеро-цитов, а также адсорбируемые из полости тонкой кишки, которые принимают участие в пристеночном пищеварении. Бокаловид­ные клетки продуцируют слизистый секрет, обладающий протеолитической активностью.

Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса — отделение жид­кой и плотной части. Плотная часть кишеч­ного сока нерастворима в воде, она представ-

ляет собой главным образом десквамирован-ные эпителиальные клетки. Именно плотная часть содержит основную массу ферментов. Сокращения кишки способствуют слущива-нию клеток, близких к стадии отторжения, и формированию из них комочков. Наряду с этим тонкая кишка способна интенсивно от­делять жидкий сок.

Б. Состав, объем и свойства кишечного сока. Кишечный сок является продуктом де­ятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость, включающую плотную часть. За сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного сока.

Жидкая часть кишечного сока, отделенная от плотной части центрифугированием, со­стоит из воды (98 %) и плотных веществ (2 %). Плотный остаток представлен неорга­ническими и органическими веществами. Основными анионами жидкой части кишеч­ного сока являются СГ и НСОз. Изменение концентрации одного из них сопровождается противоположным сдвигом в содержании другого аниона. Значительно меньше кон­центрация в соке неорганического фосфата. Среди катионов преобладают Na⁺, K⁺ и Са²⁺.

Жидкая часть кишечного сока изоосмо-тична плазме крови. Величина рН в верхнем отделе тонкой кишки составляет 7,2—7,5, а при увеличении скорости секреции может достигать 8,6. Органические вещества жид­кой части кишечного сока представлены сли­зью, белками, аминокислотами, мочевиной и молочной кислотой. Содержание в ней фер­ментов невелико.

Плотная часть кишечного сока — желто­вато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков, в состав которых входят распадаю­щиеся эпителиальные клетки, их фрагменты, лейкоциты и слизь, продуцируемая бокало­видными клетками. Слизь образует защит­ный слой, предохраняющий слизистую обо­лочку кишки от чрезмерного механического и химического раздражающего действия ки­шечного химуса. В составе кишечной слизи находятся адсорбированные ферменты. Плотная часть кишечного сока обладает зна­чительно большей ферментативной актив­ностью, чем жидкая. Более 90 % всей секре-тируемой энтерокиназы и большая часть дру­гих кишечных ферментов содержится в плот­ной части сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке тонкой кишки, но некоторое их количество поступа­ет в ее полость из крови путем рекреции.

В. Ферменты тонкой кишки и их роль в пи­щеварении. В кишечном секрете и слизистой

оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пи­щеварении. Большинство ферментов кишеч­ного сока осуществляет завершающие стадии переваривания пищевых веществ, начатого под действием энзимов других пищевари­тельных соков (слюны, желудочного и под­желудочного соков). В свою очередь участие кишечных ферментов в полостном пищева­рении подготавливает исходные субстраты для пристеночного пищеварения.

В составе кишечного сока содержатся те же ферменты, которые образуются в слизи­стой оболочке тонкой кишки. Однако актив­ность ферментов, участвующих в полостном и пристеночном пищеварении, может суще­ственно различаться и зависит от их раство­римости, способности к адсорбции и проч­ности связи с мембранами микроворсинок энтероцитов. Многие ферменты (лейцинами-нопептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза], синтези­руемые эпителиальными клетками тонкой кишки, проявляют свое гидролитическое действие вначале в зоне щеточной каймы эн­тероцитов (мембранное пищеварение), а затем после их отторжения и распада фер­менты переходят в содержимое тонкой кишки и участвуют в полостном пищеваре­нии. Энтерокиназа, хорошо растворимая в воде, легко переходит из десквамированных эпителиоцитов в жидкую часть кишечного сока, где и проявляет максимальную протео-литическую активность, обеспечивая актива­цию трипсиногена и в конечном итоге всех протеаз поджелудочного сока. В больших ко­личествах присутствует в секрете тонкой кишки лейцинаминопептидаза, расщепляю­щая пептиды различной величины с образо­ванием аминокислот. В кишечном соке со­держатся катепсины, гидролизующие белки в слабокислой среде. Щелочная фосфатаза гид-ролизует моноэфиры ортофосфорной кисло­ты. Кислая фосфатаза оказывает подобное действие в кислой среде. В секрете тонкой кишки присутствуют нуклеаза, деполимери-зующая нуклеиновые кислоты, и нуклеотида­за, дефосфорилирующая мононуклеотиды. Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды самого кишечного сока. Холестеринэстераза расщепляет эфиры холестерина в полости кишечника и тем самым подготавливает его к всасыванию. Секрет тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилоли-тической активностью.

Основная часть кишечных ферментов при­нимает участие в пристеночном пищеваре­нии. Образующиеся в результате полостного

пищеварения под действием ос-амилазы под­желудочного сока продукты гидролиза углево­дов подвергаются дальнейшему расщеплению кишечными олигосахаридазами и дисахарида-зами на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов. Ферменты, осуществляющие заключи­тельный этап гидролиза углеводов, синтезиру­ются непосредственно в кишечных клетках, локализованы и прочно фиксированы на мем­бранах микроворсинок энтероцитов. Актив­ность мембраносвязанных ферментов чрезвы­чайно высока, поэтому лимитирующим зве­ном в усвоении углеводов является не их рас­щепление, а всасывание моносахаридов.

В тонкой кишке продолжается и заверша­ется на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов гидролиз пептидов под действием ами-нопептидазы и дипептидазы, в результате чего образуются аминокислоты, поступаю­щие в кровь воротной вены.

Пристеночный гидролиз липидов осу­ществляет кишечная моноглицеридлипаза.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и кишечного сока изменяется под влиянием режимов питания в меньшей степени, нежели желудка и поджелудочной железы. В частности, образование липазы в слизистой оболочке кишки не меняется ни при повышенном, ни при пониженном со­держании жира в пище.