Спр. материал / ПИЩЕВАРЕНИЕ / 15. ТОЛСТЫЙ КИШ

14.9. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ

В толстой кишке завершаются процессы гид­ролитического расщепления пищевых ве­ществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки, про­исходят интенсивное всасывание воды, сгу­щение химуса и образование каловых масс, в составе которых непереваренные остатки пищи и экскреты продвигаются по направле­нию к прямой кишке и удаляются из орга­низма в окружающую среду.

Поступление химуса из тонкой в толстую кишку определяет деятельность илеоцекаль-ного сфинктера.

14.9.1. ПЕРЕХОД КИШЕЧНОГО ХИМУСА В ТОЛСТУЮ КИШКУ

Из подвздошной кишки порции химуса пере­ходят через илеоцекальный сфинктер (бауги-ниеву заслонку) в слепую кишку. Сфинктер выполняет функцию клапана — пропускает содержимое кишечника только в одном на­правлении. Илеоцекальный сфинктер у чело­века представляет собой небольшое утолще­ние мышц в терминальном участке под­вздошной кишки. Расслаблению сфинктера и открытию илеоцекального соединения со­действуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Его мышцы находятся в состоянии тонического напряжения, а внутриполостное давление достигает 20 мм рт.ст. Наряду с этим мышцы илеоцекального сфинктера спо­собны ритмически сокращаться в соответствии с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6—8 циклов/мин).

У голодного человека сфинктер может ос­таваться закрытым в течение нескольких ча­сов, на протяжении которых химус не перехо­дит в слепую кишку. Спустя 1—4 мин после приема пищи возникают ритмические сокра­щения илеоцекального сфинктера. При каж­дом расслаблении его циркулярных мышц происходит расширение купола папиллы, и небольшое количество содержимого струйка­ми переходит в слепую кишку. За каждые 0,5—1 мин эвакуируется около 15 мл содержи­мого. Раскрытие сфинктера происходит реф-лекторно: распространяющаяся перистальти­ческая волна по подвздошной кишке повыша­ет в ней давление и расслабляет илеоцекаль-ный сфинктер. Сфинктер остается открытым до тех пор, пока содержимое конечного сег­мента подвздошной кишки не перейдет в сле­пую кишку. Иногда перистальтическая волна не доходит до илеоцекального сфинктера, ко­торый при этом не раскрывается.

Терминальная часть подвздошной кишки по строению и функции сходна с пилоричес-ким отделом желудка. В конечном сегменте подвздошной кишки, как и в пилорическом отделе, происходят фильтрация и выдавлива­ние содержимого в дистально расположен­ный отдел. Илеоцекальный сфинктер работа­ет согласованно с пилорическим сфинкте­ром: их расслабление происходит одновре­менно. Этот феномен был назван бисфинк-терным рефлексом. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоце­кального сфинктера и тормозит поступление содержимого тонкой кишки в слепую кишку. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4 л химуса.

14.9.2. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ

В составе кишечного химуса, поступающего в толстый кишечник, содержится мало не­переваренных пищевых веществ, поскольку основная их масса расщепляется в тонкой кишке. В связи с этим лишь небольшая часть веществ, в том числе растительная клетчатка, подвергается гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химу­са, поступившего из тонкой кишки, микро­организмов и сока толстой кишки.

Вне пищеварения отмечается периодичес­кое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раз­дражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок толстой кишки со­стоит из плотной и жидкой частей. Послед-

няя представляет собой прозрачную жид­кость щелочной реакции (рН 8,5—9,0), а плотная часть — слизистые комочки, содер­жащие отторгнутые кишечные эпителиоци-ты, лимфоидные элементы и слизь, продуци­руемую бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Ферментовыделительный про­цесс в толстой кишке, так же как в тонкой, заключается в образовании и накоплении ферментов в кишечных эпителиоцитах с по­следующим отторжением, распадом клеток и переходом ферментов в жидкую часть сока. Ферментативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем в тонкой киш­ке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, а содержание щелочной фосфатазы в 15— 20 раз ниже, чем в соке тонкой кишки. В не­больших количествах определяются катепси-ны, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза. С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки осуществляется гидролиз пищевых веществ. Низкая интенсивность ферментовыделительных процессов в тол­стой кишке биологически целесообразна, поскольку химус, поступающий в этот отдел пищеварительного тракта, беден неперева­ренными продуктами.

Сокоотделение в толстой кишке мало за­висит от влияний, исходящих из других отде­лов пищеварительного тракта. Регуляция со­коотделения в толстой кишке осуществляет­ся преимущественно местными механиз­мами.

По мере продвижения по толстой кишке химус приобретает все более плотную кон­систенцию за счет деятельности бактерий и всасывания воды, в результате чего образу­ются каловые массы. За сутки у человека вса­сывается около 1 — 1,5 л воды, а при посте­пенном поступлении жидкости реабсорбция воды в толстой кишке может возрастать до 5 л. За сутки образуется и выводится 150— 250 г сформированного кала. При употребле­нии растительной пищи, содержащей грубо-волокнистые компоненты (целлюлозу, геми-целлюлозу, пектин и лигнин), его выделяется значительно больше, чем после приема сме­шанной или мясной пищи.

14.9.3. ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ ТОЛСТОЙ КИШКИ

Нормальная микрофлора желудочно-кишеч­ного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганизма. Пище-

варительный тракт неравномерно заселен микроорганизмами. У взрослого здорового человека желудок является практически сте­рильным, что объясняется губительным воз­действием на бактерии соляной кислоты. Мало содержание микроорганизмов в верх­них отделах тонкой кишки. Моторика пище­варительного тракта, обеспечивая транспорт микроорганизмов в составе химуса в дисталь-ном направлении, тем самым поддерживает проксимодистальный градиент заселенности кишечника бактериями, а деятельность илео-цекального сфинктера предотвращает по­ступление микроорганизмов из толстой в тонкую кишку. Состав, количество и свойст­ва микроорганизмов в пищеварительном тракте зависят от эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относят влияния слизистой оболочки желудочно-ки­шечного тракта, его секреторной и моторной деятельности, самих микроорганизмов, к эк­зогенным — характер питания, воздействия внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы могут ока­зывать как прямые, так и опосредованные влияния на кишечную микрофлору, изменяя моторную и секреторную деятельность пище­варительного тракта.

Численность микробов существенно воз­растает в дистальных частях тонкой кишки, достигая в подвздошной кишке 10⁶/мл. Основным местом обитания микроорганиз­мов является толстая кишка, где их содер­жание составляет 10"—10^|2/мл. Максималь­ное число бактерий находится в фекалиях (до 10¹³ на 1 г), где на их долю приходится до 30—50 % сухого вещества. Таким обра­зом, у взрослого здорового человека сущест­вует возрастающий проксимодистальный градиент заселенности желудочно-кишечно­го тракта микроорганизмами. У новорож­денного содержимое толстой кишки сте­рильно. В течение нескольких месяцев жиз­ни этот отдел пищеварительного тракта за­селяется микрофлорой.

Видовой состав и соотношение отдельных групп микробов значительно различаются у разных видов животных и человека. Преобла­дающими микробами в толстой кишке взрос­лого человека являются бесспоровые обли-гатно анаэробные палочки Bifidum bacterium и Bacteroides, которые составляют около 90 % всей микрофлоры. Остальные 10 % — это мо­лочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Нормальная микрофлора — эубиоз — вы­полняет ряд важнейших для макроорганизма функций.

• Исключительно важным является ее учас­тие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предо­храняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микробов. Облигатная микрофлора обладает выра­женной антагонистической активностью по отношению к патогенным бактериям. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях (дизентерия, брюшной тиф, колиты) или в результате длительного вве­дения в организм антибактериальных пре­паратов (антибиотиков) вызывает подав­ление антагонистической функции и при­водит к бурному размножению в кишеч­нике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов. Облигатная ки­шечная микрофлора действует как посто­янный стимул, обусловливающий выра­ботку естественного иммунитета. Живот­ные, выращенные в стерильных условиях, более восприимчивы к инфекции.

• Кишечная микрофлора синтезирует вита­мины К и группы В (В], В₆, В]₂), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом.

• Микрофлора толстой кишки продуцирует биологически активные вещества, оказы­вающие влияние на тонус кишечной стен­ки и всасывание воды и аминокислот. У крыс, выращенных в стерильных усло­виях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть при­чиной их гибели.

• Ферменты бактерий толстой кишки рас­щепляют не переваренные амилазами в тон­кой кишке растительные волокна — цел­люлозу, гемицеллюлозу, пектины и лигни-ны. В частности, у человека в толстой кишке бактериями расщепляется до 40 % целлюлозы, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом.

• Микроорганизмы расщепляют (разлагают) содержащиеся в толстой кишке в незначи­тельном количестве пищевые вещества, сбраживают углеводы до кислых продук­тов (молочной и уксусной кислот), а также алкоголя. Конечными продуктами гнилостного бактериального разложения белков являются токсичные вещества (индол, скатол, фенол, крезол), которые обезвреживаются печенью, и биологичес­ки активные вещества — амины (гиста-мин, тирамин), а также водород, сернис­тый газ и метан. При сбалансированном рационе питания процессы брожения и

гниения уравновешиваются. В результате брожения в кишечнике создается кислая среда, препятствующая гниению. Наруше­ние равновесия между этими процессами может приводить к нарушениям пищева­рения.

' Микроорганизмы толстой кишки прини­мают участие в обмене белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, били­рубина, холестерина.

• Пищеварительные соки, выполнив свою роль, частично разрушаются и реабсорби-руются в тонкой кишке, а частично посту­пают с химусом в толстую кишку, где под­вергаются действию микрофлоры. Здесь микроорганизмы инактивируют ферменты пищеварительных секретов. Процессам расщепления подвергаются также парные желчные кислоты (гликохолиевая и тауро-холиевая), о чем свидетельствует наличие свободных желчных кислот в кале.