Спр. материал / ПИЩЕВАРЕНИЕ / 15. ТОЛСТЫЙ КИШ
.doc14.9. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ
В толстой кишке завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки, происходят интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс, в составе которых непереваренные остатки пищи и экскреты продвигаются по направлению к прямой кишке и удаляются из организма в окружающую среду.
Поступление химуса из тонкой в толстую кишку определяет деятельность илеоцекаль-ного сфинктера.
14.9.1. ПЕРЕХОД КИШЕЧНОГО ХИМУСА В ТОЛСТУЮ КИШКУ
Из подвздошной кишки порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер (бауги-ниеву заслонку) в слепую кишку. Сфинктер выполняет функцию клапана — пропускает содержимое кишечника только в одном направлении. Илеоцекальный сфинктер у человека представляет собой небольшое утолщение мышц в терминальном участке подвздошной кишки. Расслаблению сфинктера и открытию илеоцекального соединения содействуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки.
Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Его мышцы находятся в состоянии тонического напряжения, а внутриполостное давление достигает 20 мм рт.ст. Наряду с этим мышцы илеоцекального сфинктера способны ритмически сокращаться в соответствии с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6—8 циклов/мин).
У голодного человека сфинктер может оставаться закрытым в течение нескольких часов, на протяжении которых химус не переходит в слепую кишку. Спустя 1—4 мин после приема пищи возникают ритмические сокращения илеоцекального сфинктера. При каждом расслаблении его циркулярных мышц происходит расширение купола папиллы, и небольшое количество содержимого струйками переходит в слепую кишку. За каждые 0,5—1 мин эвакуируется около 15 мл содержимого. Раскрытие сфинктера происходит реф-лекторно: распространяющаяся перистальтическая волна по подвздошной кишке повышает в ней давление и расслабляет илеоцекаль-ный сфинктер. Сфинктер остается открытым до тех пор, пока содержимое конечного сегмента подвздошной кишки не перейдет в слепую кишку. Иногда перистальтическая волна не доходит до илеоцекального сфинктера, который при этом не раскрывается.
Терминальная часть подвздошной кишки по строению и функции сходна с пилоричес-ким отделом желудка. В конечном сегменте подвздошной кишки, как и в пилорическом отделе, происходят фильтрация и выдавливание содержимого в дистально расположенный отдел. Илеоцекальный сфинктер работает согласованно с пилорическим сфинктером: их расслабление происходит одновременно. Этот феномен был назван бисфинк-терным рефлексом. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление содержимого тонкой кишки в слепую кишку. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4 л химуса.
14.9.2. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ
В составе кишечного химуса, поступающего в толстый кишечник, содержится мало непереваренных пищевых веществ, поскольку основная их масса расщепляется в тонкой кишке. В связи с этим лишь небольшая часть веществ, в том числе растительная клетчатка, подвергается гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, поступившего из тонкой кишки, микроорганизмов и сока толстой кишки.
Вне пищеварения отмечается периодическое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой частей. Послед-
няя представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 8,5—9,0), а плотная часть — слизистые комочки, содержащие отторгнутые кишечные эпителиоци-ты, лимфоидные элементы и слизь, продуцируемую бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Ферментовыделительный процесс в толстой кишке, так же как в тонкой, заключается в образовании и накоплении ферментов в кишечных эпителиоцитах с последующим отторжением, распадом клеток и переходом ферментов в жидкую часть сока. Ферментативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, а содержание щелочной фосфатазы в 15— 20 раз ниже, чем в соке тонкой кишки. В небольших количествах определяются катепси-ны, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза. С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки осуществляется гидролиз пищевых веществ. Низкая интенсивность ферментовыделительных процессов в толстой кишке биологически целесообразна, поскольку химус, поступающий в этот отдел пищеварительного тракта, беден непереваренными продуктами.
Сокоотделение в толстой кишке мало зависит от влияний, исходящих из других отделов пищеварительного тракта. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется преимущественно местными механизмами.
По мере продвижения по толстой кишке химус приобретает все более плотную консистенцию за счет деятельности бактерий и всасывания воды, в результате чего образуются каловые массы. За сутки у человека всасывается около 1 — 1,5 л воды, а при постепенном поступлении жидкости реабсорбция воды в толстой кишке может возрастать до 5 л. За сутки образуется и выводится 150— 250 г сформированного кала. При употреблении растительной пищи, содержащей грубо-волокнистые компоненты (целлюлозу, геми-целлюлозу, пектин и лигнин), его выделяется значительно больше, чем после приема смешанной или мясной пищи.
14.9.3. ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ ТОЛСТОЙ КИШКИ
Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганизма. Пище-
варительный тракт неравномерно заселен микроорганизмами. У взрослого здорового человека желудок является практически стерильным, что объясняется губительным воздействием на бактерии соляной кислоты. Мало содержание микроорганизмов в верхних отделах тонкой кишки. Моторика пищеварительного тракта, обеспечивая транспорт микроорганизмов в составе химуса в дисталь-ном направлении, тем самым поддерживает проксимодистальный градиент заселенности кишечника бактериями, а деятельность илео-цекального сфинктера предотвращает поступление микроорганизмов из толстой в тонкую кишку. Состав, количество и свойства микроорганизмов в пищеварительном тракте зависят от эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относят влияния слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, его секреторной и моторной деятельности, самих микроорганизмов, к экзогенным — характер питания, воздействия внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы могут оказывать как прямые, так и опосредованные влияния на кишечную микрофлору, изменяя моторную и секреторную деятельность пищеварительного тракта.
Численность микробов существенно возрастает в дистальных частях тонкой кишки, достигая в подвздошной кишке 106/мл. Основным местом обитания микроорганизмов является толстая кишка, где их содержание составляет 10"—10|2/мл. Максимальное число бактерий находится в фекалиях (до 1013 на 1 г), где на их долю приходится до 30—50 % сухого вещества. Таким образом, у взрослого здорового человека существует возрастающий проксимодистальный градиент заселенности желудочно-кишечного тракта микроорганизмами. У новорожденного содержимое толстой кишки стерильно. В течение нескольких месяцев жизни этот отдел пищеварительного тракта заселяется микрофлорой.
Видовой состав и соотношение отдельных групп микробов значительно различаются у разных видов животных и человека. Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые обли-гатно анаэробные палочки Bifidum bacterium и Bacteroides, которые составляют около 90 % всей микрофлоры. Остальные 10 % — это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.
Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важнейших для макроорганизма функций.
• Исключительно важным является ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микробов. Облигатная микрофлора обладает выраженной антагонистической активностью по отношению к патогенным бактериям. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях (дизентерия, брюшной тиф, колиты) или в результате длительного введения в организм антибактериальных препаратов (антибиотиков) вызывает подавление антагонистической функции и приводит к бурному размножению в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов. Облигатная кишечная микрофлора действует как постоянный стимул, обусловливающий выработку естественного иммунитета. Животные, выращенные в стерильных условиях, более восприимчивы к инфекции.
• Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В (В], В6, В]2), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом.
• Микрофлора толстой кишки продуцирует биологически активные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки и всасывание воды и аминокислот. У крыс, выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.
• Ферменты бактерий толстой кишки расщепляют не переваренные амилазами в тонкой кишке растительные волокна — целлюлозу, гемицеллюлозу, пектины и лигни-ны. В частности, у человека в толстой кишке бактериями расщепляется до 40 % целлюлозы, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом.
• Микроорганизмы расщепляют (разлагают) содержащиеся в толстой кишке в незначительном количестве пищевые вещества, сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислот), а также алкоголя. Конечными продуктами гнилостного бактериального разложения белков являются токсичные вещества (индол, скатол, фенол, крезол), которые обезвреживаются печенью, и биологически активные вещества — амины (гиста-мин, тирамин), а также водород, сернистый газ и метан. При сбалансированном рационе питания процессы брожения и
гниения уравновешиваются. В результате брожения в кишечнике создается кислая среда, препятствующая гниению. Нарушение равновесия между этими процессами может приводить к нарушениям пищеварения.
' Микроорганизмы толстой кишки принимают участие в обмене белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.
• Пищеварительные соки, выполнив свою роль, частично разрушаются и реабсорби-руются в тонкой кишке, а частично поступают с химусом в толстую кишку, где подвергаются действию микрофлоры. Здесь микроорганизмы инактивируют ферменты пищеварительных секретов. Процессам расщепления подвергаются также парные желчные кислоты (гликохолиевая и тауро-холиевая), о чем свидетельствует наличие свободных желчных кислот в кале.