Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 03. РФ СТВОЛА

8.2.2. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Ретикулярная формация (РФ) образована со­вокупностью нейронов, расположенных в его центральных отделах как диффузно, так и в виде ядер.

Структурные особенности РФ. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, кото­рые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая — восходящее направления. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом (1865).

Функциональные особенности ретикуляр­ных нейронов.

• Полисенсорная конвергенция: принимают коллатерали от нескольких сенсорных пу­тей, идущих от разных рецепторов. В ос­новном это полимодальные нейроны, имеющие большие рецепторные поля.

• У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую стиму­ляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы.

• Они имеют тоническую активность, в покое 5—10 имп/с.

• Нейроны РФ обладают высокой чувстви­тельностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, СО₂) и Лекарст­вам (к барбитуратам, аминазину и др.).

Главные ядерные структуры и их функции.

Латеральное ретикулярное ядро продолговато­го мозга входит в центр кровообращения, способствуя повышению АД и частоты сер­дечных сокращений, оказывает активирую­щее влияние на кору, передает на мозжечок спинальные влияния, участвует в регуляции быстрых движений глаз, движений челюсти и языка в рефлексах сосания, жевания и глота­ния. Ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противоболевую систему мозга, в дыхательный центр и центр кровообращения, оказывает активирующее влияние на кору мозга. Парамедианное рети­кулярное ядро продолговатого мозга входит в состав центра глотания, участвует в регуля­ции содружественных движений глаз, в осу­ществлении сердечно-сосудистых рефлексов, передает на мозжечок влияние коры мозга. Ретикулярное вентральное ядро продолговато­го мозга входит в депрессорную зону центра кровообращения, оказывает активирующее влияние на кору мозга. Ретикулярное мелко­клеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра. Каудальное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей. Ретикулярное ядро покрышки моста (Бехтере-

ва) передает корковые и спинальные влияния на мозжечок. Оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону центра кровообращения, повышает тонус мышц-разгибателей, участвует в регуляции частоты дыхания. Оральное интерстициальное ядро среднего мозга участвует в регуляции пово­рота верхней части туловища и вращательных движений.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС. Аффе­рентные входы поступают в латеральные об­ласти РФ преимущественно от трех источни­ков:

• температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва импульсация поступа­ет в ретикулярные ядра продолговатого мозга и моста;

• сенсорной и, частично, других зон коры головного мозга по кортико-ретикуляр-ным путям импульсация поступает в ядра, дающие начало ретикулоспинальным трактам (гигантеклеточное ядро, оральное и каудальное ядра моста), а также в ядра, которые проецируются на мозжечок (парамедианное ядро и ядро покрышки моста);

• ядер мозжечка по мозжечково-ретикуляр-ному пути импульсация поступает в гиган­те клеточное и парамедианное ядра и ядра моста.

Эфферентные выходы формируются пре­имущественно в медиальных областях РФ и проецируются:

• к спинному мозгу по латеральному рети-кулоспинальному тракту (от гигантокле-точного ядра) и по медиальному ретику-лоспинальному тракту (от каудального и орального ядер моста);

• к верхним отделам головного мозга (не­специфическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут вос­ходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга (гигантоклеточном, латеральном и вентральном) и в ядрах моста;

• к мозжечку идут пути, которые начинают­ся в латеральном и парамедианном рети­кулярных ядрах и в ядре покрышки моста. Многообразие связей и структур РФ обу­словливает ее многочисленные функции. Эти функции можно объединить в три главные группы: соматические — двига­тельные, сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

Соматические функции РФ проявляются, во-первых, в ее влиянии на двигательные ядра черепных нервов, мотор­ные спинальные центры и активность мы­шечных рецепторов (мышечных веретен).

Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных (III, IV, VI) нервов, обес­печивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлени­ях. В парамедианной РФ продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие гори­зонтальными движениями глаз. Эти же ней­роны, но опосредованно, через нейроны РФ среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних пораже­ниях этих отделов РФ становится невозмож­ным произвольное выполнение горизонталь­ных и вертикальных движений глаз.

Нисходящие влияния РФ на моторные спи­нальные центры (рис. 8.5). От ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговато­го мозга идет частично перекрещенный лате­ральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней­ронах спинного мозга. Через эти интер­нейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц—сгибателей конечностей и реципрок-но тормозят нейроны мышц—разгибателей.

124

Функционально и топографически латераль­ный ретикулоспинальный тракт сходен с руб-роспинальным и кортико-спинальным трак­тами; они образуют нисходящую латераль­ную флексорную (сгибательную) систему. Вместе с тем раздражение нейронов цент­ральной части РГЯ в эксперименте вызывает подавление всех спинальных рефлексов (сги-бательных и разгибательных) за счет актива­ции тормозных интернейронов в соответст­вующих сегментах спинного мозга. По этому же механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт с быстропроводя-щими (до 120 м/с) волокнами, оканчивающи­мися на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-нейро-нов мышц—разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов ко­нечностей) и через тормозные нейроны тор­мозятся центры сгибателей. В функциональ­ном и топографическом отношении этот тракт сходен с вестибулоспинальными тракта­ми; они составляют медиальную нисходящую экстензорную (разгибательную) систему.

Ретикулярная формация ствола мозга через у-мотонейроны спинальных и бульбар-ных моторных центров осуществляет цент­ральный контроль активности мышечных ре­цепторов [Гранит Р., 1955], при этом тормоз­ные влияния на них легче осуществляются при стимуляции РФ на уровне продолговато­го мозга, а облегчающие влияния — на уров­не моста и среднего мозга.

Восходящие влияния РФ на большой мозг преимущественно активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вент­ральное ретикулярные ядра), моста (особен­но каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них про­ецируются в различные области коры. Кроме таламуса, восходящие влияния следуют также в задний гипоталамус, полосатое тело, про­зрачную перегородку.

Изучение активирующего влияния восхо­дящей РФ началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия — изоляции передне­го мозга [Бремер Ф., 1935]. У эксперимен­тального животного не нарушалось поступле­ние в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам — зритель­ной и обонятельной. Однако животное вело

себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спя­щий мозг по Бремеру). На электроэнцефало­грамме (ЭЭГ) у таких животных преобладали медленноволновые регулярные ритмы. У че­ловека аналогичные ритмы возникают при спокойном бодрствовании и в дремотном со­стоянии. Такое же состояние головного мозга остается, если при перерезке ствола мозга сохранить основные афферентные пути, составляющие медиальную петлю (на­пример, от лица по тройничному нерву) и повредить только восходящие пути РФ.

Прямое доказательство активирующего влияния РФ по восходящим путям на состоя­ние мозга было получено Г. Мегуном и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах с раз­дражением РФ через погружные электроды у сонных животных. Стимуляция РФ вызывала пробуждение животного. На ЭЭГ медленные ритмы сменялись высокочастотными ритма­ми (реакция десинхронизации), свидетельст­вующими об активированном состоянии коры головного мозга. На основании полу­ченных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон/бодрство­вание и уровня сознания.

Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено значительно хуже. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруцци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ство­ла мозга можно перевести животное из бодр­ствующего состояния в сонное, при этом на электроэнцефалограмме возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

Вегетативные функции РФ осуществляются через ее влияния на вегета­тивные центры ствола и спинного мозга. Ре­тикулярная формация входит в состав жиз­ненно важных центров продолговатого моз­га — сердечно-сосудистого и дыхательного.