Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 09. ЛИМБИЧ СИСТ

8.5. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Термин «лимбическая система» (limbus — край) был предложен П. Мак-Лином (1952) и отражает особенность расположения ее в ви-

де кольца на границе новой коры, отделяю­щей ее от ствола мозга. Под лимбической си­стемой понимают функциональное объеди­нение различных структур конечного, про­межуточного и среднего мозга, обеспечиваю­щее эмоционально-мотивационные компо­ненты поведения и интеграцию висцераль­ных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения ор­ганизма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и па­мяти.

8.5.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периа-мигдалярная и препириформная кора), ста­рой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная из­вилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки). По отношению к гипота­ламусу и ретикулярной формации ствола этот комплекс рассматривается как более высо­кий уровень интеграции вегетативных функ­ций. В настоящее время преобладает понима­ние лимбической системы в более широком плане: кроме вышеназванных структур, в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая счи­тается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным вхо­дом являются также импульсы от обонятель­ных рецепторов, поступающие по волокнам обонятельного нерва (п. olfactorii, I) в структу­ры лимбической системы — обонятельные лу­ковицу и бугорок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. В лимбической системе, таким образом, нахо­дится корковый отдел древнего — обонятель­ного — анализатора. Главные эфферент­ные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на ниже лежащие веге­тативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической систе­мы в новую кору (преимущественно ассоциа­тивную). Через нее лимбическая система

включается в регуляцию высших психичес­ких функций.

Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выражен­ных кольцевых нейронных связей, объединяю­щих различные ее структуры (рис. 8.6). Эти связи дают возможность длительной цирку­ляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и фор­мирования памяти. Реверберация возбужде­ния создает условия для сохранения единого функционального состояния структур зам­кнутого круга и навязывания этого состоя­ния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них через мамилло-таламический пучок — к передним ядрам та-ламуса, от него в поясную извилину и от нее через парагиппокамповую извилину — обрат­но к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, научения и памяти. Другой лимбический круг (от минда­лины через терминальную полоску к мамил­лярным телам гипоталамуса, от них — к лим­бической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение для формирования агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

8.5.2. ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Получая информацию о внешней и внутрен­ней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информа-

ции запускает через эфферентные выходы ве­гетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне.

А. Регуляция висцеральных функций. Лим-бическую систему иногда называют «висце­ральным мозгом». Эта функция осуществля­ется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнце-фалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные из­менения их функций при раздражении лим-бических структур, особенно миндалины. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или по­нижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофи-зом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Б. Формирование эмоций — переживаний, в которых отражается субъективное отно­шение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь эмоции являются субъектив­ным компонентом мотиваций — состояний, запускающих и реализующих поведение, на­правленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лим­бическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипотала­мус является критической зоной для возник­новения эмоций. В структуре эмоций выде­ляют собственно эмоциональные пережива-

ния и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самосто­ятельность в проявлениях: выраженные субъ­ективные переживания могут сопровождать­ся небольшими периферическими проявле­ниями, и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления (напри­мер, мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе) могут протекать без су­щественных субъективных переживаний. Ги­поталамус в этом плане представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса, к структурам лимби-ческой системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция мин­далины у человека вызывает преимущест­венно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревож­ность, неуверенность в себе. У таких живот­ных нарушается способность оценивать ин­формацию (особенно зрительную и слухо­вую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоцио­нальным состоянием. В результате нарушает­ся нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоци-альные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих мотива­ций, выделения из них доминирующей моти­вации и, следовательно, влияет на выбор по­ведения. Поясная извилина, имею­щая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, вы­полняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем моз­га, участвующих в формировании эмоций.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имею­щая хорошо выраженные связи с миндали­ной. Поражение лобной коры вызывает рез­кие нарушения эмоций у человека. Характер­ным является возникновение эмоциональной тупости. В первую очередь нарушаются эмо­ции, связанные с социальными отношения­ми людей, творчеством, и растормаживаются эмоции, связанные с удовлетворением био­логических потребностей.

В. Участие в формировании памяти и обу­чения. Эта функция преимущественно связа­на с основным лимбическим кругом Пейпеца (см. рис. 8.6). Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) важную

роль играет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмо­ции, что способствует быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, от­ветственных за память и обучение, весьма важную роль играют гиппокамп и свя­занные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти — перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвое­ния новой информации, образования долго­временной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сен­сорное раздражение, стимуляцию ретикуляр­ной формации и заднего гипоталамуса в гип-покампе развивается синхронизация элект­рической активности в виде тета-ритма (4— 7 Гц). При этом в новой коре, напротив, воз­никает десинхронизация в виде бета-ритма (14—30 Гц). Пейсмекером тета-ритма счита­ют перегородку — ее медиальное ядро. Во­прос о поведенческих проявлениях гиппо-кампального тета-ритма до сих пор не решен. Его считают индикатором участия гиппокам­па в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмо­ционального напряжения (ритм напряжения, по П.К. Анохину). Однако большинство ис­следователей считают, что он связан с обра­боткой мозгом информации и организацией памяти. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уни­кальная способность на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже не­дель) посттетанической потенциацией, кото­рая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в процессах памяти яв­ляется увеличение числа шипиков на дендри-тах его пирамидных нейронов, что свидетель­ствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.