1.4.1 Фазы клеточного цикла

Как уже было сказано, основной функцией клеточного цикла является репликация всей ДНК, содержащейся в клетке и последующая сегрегация дочерних хромосом между двумя идентичными дочерними клетками. Данные процессы связаны с двумя основными фазами клеточного цикла. Дупликация хромосом происходит в S-фазе клеточного цикла (от англ. synthesis - синтез), которая занимает 10–12 ч и составляет примерно половину времени клеточного цикла клеток млекопитающих. После завершения S-фазы, происходит сегрегация хромосом и деление клетки. Последние события происходят в так называемой М-фазе клеточного цикла (М от слова «митоз»), которая занимает менее 1 часа. Таким образом, М-фаза клеточного цикла связана со следующими событиями: деление ядра клетки (кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез).

В конце S-фазы, молекулы ДНК каждой пары дуплицированных хромосом оказываются плотно сцепленными друг с другом при помощи специальных линкерных белков. На ранних этапах митоза, на стадии, именуемой профазой, две молекулы ДНК постепенно расплетаются и конденсируются, образуя пару небольших компактных палочек, именуемых сестринскими хроматидами, которые остаются сцепленными друг с другом. На более поздних стадиях митоза происходит дезинтеграция ядерной мембраны, и сестринские хроматиды оказываются прикрепленными к веретену деления, представляющему собой сеть микротрубочек. Сестринские хроматиды прикрепляются к противоположным полюсам веретена деления и выстраиваются вдоль экватора клетки. Данная стадия митоза называется метафазой. На следующей стадии, именуемой анафазой, происходит расхождение сестринских хроматид, которые растягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам. После этого веретено деления разрушается, и сегрегированные хромосомы упаковываются во вновь формирующиеся ядра. Данная стадия митоза является завершающей и носит название телофазы. После завершения телофазы происходит цитокинез, в результате чего клетка делится надвое таким образом, что каждая из дочерних клеток получает по одному вновь сформированному ядру (Рис. 7).

Рис. 7 Стадии митотического деления клетки в системе клеточного цикла. Большую часть цикла занимает интерфаза, включающая в себя S-фазу, на которой происходит репликация ДНК .

Для большинства клеток требуется гораздо больше времени на рост и удвоение количества белка и клеточных органелл, чем это необходимо для дупликации хромосом и деления. С этой целью в клеточном цикле присутствуют дополнительные промежуточные стадии: фаза G₁ (от англ. gap - брешь), между М-фазой и S-фазой и фаза G₂, между S-фазой и митозом. Таким образом, клеточный цикл эукариотических клеток подразделяется на 4 последовательные стадии: G₁, S, G₂, и М. Вместе, фазы G₁, S, G₂ называются интерфазой (Рис. 8).

Для клеток млекопитающих, содержащихся в условиях культуры, интерфаза составляет порядка 23 ч из 24 ч полного клеточного цикла. Рост клеток наблюдается в течение всего цикла, за исключением митоза.

В промежуточных G-фазах клеточного цикла происходит не только рост клеток, но также и анализ клеткой внутренней и внешней среды на предмет готовности к переходу клетки к S-фазе и митозу. Продолжительность фазы G₁ зависит от сигналов, поступающих к клетке из внешней среды, а также от других клеток. В случаях, когда условия внешней среды не благоприятствуют клеточному делению, происходит задержка клеточного цикла в фазе G₁. Кроме того, клеточный цикл может быть остановлен на некоторое время. При этом клетка находится в состоянии покоя, называемом стадией G₀. В таком состоянии клетки могут оставаться в течение нескольких дней, недель и даже лет, до тех пор, пока их пролиферация не возобновится. Если же условия благоприятствуют пролиферации и клетка получает сигналы, способствующие ее росту и делению, она проходит стадию G₁, минуя G₀, и вступает в S-фазу. После вступления в S-фазу, в клетке начинается репликация ДНК, которая продолжается до тех пор, пока весь геном не будет скопирован. При этом процесс репликации осуществляется непрерывно даже в тех случаях, если сигналы, стимулирующие пролиферацию, более не поступают.

Рис. 8 Стадии клеточного цикла