4. Макроэволюция. Направления эволюции групп. Формы филогенеза. Биологический прогресс и регресс. Правила эволюции групп.

Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях.

На уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

- микроэволюция заканчивается образованием вида;

- макроэволюция ведёт к образованию таких надвидовых систематических групп, как род, семейство, отряд;

Типы эволюции групп

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.

При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций — локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих.

Арогенез — такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.

Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становись паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации. Нередко и новая, более простая, адаптивная зона дает возможность широких идиоадаптаций к не менее разнообразным условиям обитания в ней, т.е. обеспечивает аллогенез.

Дивергенция, как одна из основных форм филогенеза. Среди форм филогенеза выделяют первичные – дивергенцию и филетическую эволюцию, лежащие в основе любых изменений таксонов. Дивергенция – это возникновение различий на основе одной и той же организации. Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков. При дивергенции сходство объясняется родством, общностью происхождения, а различия – приспособлениями к разной среде. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков. Причина дивергенции на начальных этапах ее возникновения – это расхождение по разным экологическим нишам и межгрупповая конкуренция. В результате конкуренции двух экологически близких групп преимущество получают особи, максимально отличающиеся от особей другой группы. В качестве примеров дивергенции можно привести следующие: класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, характеризуемые родом пищи, особенностями местообитания, т.е. экологическими условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, копытные, китообразные, грызуны, приматы и т.д.). Каждый из этих отрядов распался на подотряды и семейства, которые, в свою очередь, характеризуются не только морфологическими и генетическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства есть роды и виды, различающиеся по образу жизни, по объекту питания. Ясная экологическая дивергенция имеется у таких амфибий, как озерная лягушка, огненная саламандра, сирена, кольчатая червяга. Процессы дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), имеют принципиальное сходство, но между ними существует и важное различие. Оно состоит в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в ходе макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе эволюции и тот и другой вид неизбежно измениться и возврат их к старому виду становиться невозможным). Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов.

Конвергенция, причины и следствия, примеры. Среди вторичных форм филогенеза выделяют конвергенцию и параллелизм.

Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально разной основе, то есть путь развития аналогичных приспособлений. Конвергенция означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, отсутствием близкого родства. Примеры конвергенции наблюдаются в разных группах: сходство способов передвижения у планирующих млекопитающих – шерстокрыла, сумчатой белки, белки летяги; форма тела и плавников у быстро плавающих животных – акулы, ихтиозавра, дельфина; воронковидная форма различных сидячих животных. Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне. Конвергенция никогда не бывает глубокой, в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве.

Параллелизм, причины и следствия, примеры. Параллельная эволюция, параллелизм – это возникновение сходных признаков на общей организационной основе. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков. При параллельном развитии сходство объясняется, с одной стороны – общностью происхождения, с другой - приспособлением к сходной среде. Параллельная эволюция происходит на общей, унаследованной от предков основе в сходных условиях обитания. Примерами параллелизма являются: сходство у морского котика, моржа и тюленя как результат приспособления к жизни в море; параллелизм в развитии складчатых зубов у кистеперых рыб и у стегоцефалов. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью (закон гомологических рядов наследственной изменчивости, по Н.И. Вавилову). При параллельной эволюции, если имеется общая генетическая структура, направленный отбор формирует и схожие фенотипы.

Биологический прогресс:

• увеличение количества особей,

• расширение ареала,

• увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).

Причина: хорошая приспособленность вида к условиям окружающей среды. Пример: крысы, тараканы, кошки.

Биологический регресс:

• уменьшение количества особей,

• сужение ареала,

• уменьшение количества подчиненных сис-единиц.

Причина: окружающая среда меняется быстрее, чем вид успевает к ней приспосабливаться. Примеры: киты, слоны, гепарды.