3)Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Учение а.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Общие закономерности в эволюции систем органов. Понятие об аналогии и гомологии органов.

Вопрос о том, когда в онтогенезе происходят изменения, оказывающие влияние на филогенез,— один из классических в эволюционном учении. Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) — объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза отдельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза (А.Н. Северцов).

В 1907 г. А. Н. Северцов доложил Киевскому обществу естествоиспытателей о результатах "проверки" биогенетического закона и предложил свою "теорию филэмбриогенезов". А. Н. Северцов писал, что "теория филэмбриогенеза пытается разрешить вопрос о том, как происходят и в какой период индивидуальной жизни возникают те изменения, которые ведут к филогенетическому преобразованию строения взрослого организма"

Сущность взглядов А. Н. Северцова: "Филогенетическое изменение строения взрослых органов происходит путем изменения эмбрионального развития этих органов. Филогенез является, таким образом, функцией онтогенеза"

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — изменение), девиации (от позднелат. deviatio — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем).

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития (А.Н. Северцов). Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития. Анаболия приводит к возникновению новых эволюционных дифференцировок конечных стадий онтогенеза.

Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования (А.Н. Северцов). Примером девиации служит развитие чешуи у акуловых и рептилий. Закладка чешуи у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация — начинается процесс не окостеневания, а ороговения чешуй (приспособление к наземным условиям). Вероятно, клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки.

Архаллаксис — эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития. Архаллаксисы вызывают заметную перестройку системы корреляций в онтогенезе. Вероятно, по этой причине они встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений.

Ценогенез - приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры ценогенеза - плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод - церкария и другое. Современное понимание термина "ценогенез" сформировалось в результате работ А. Н. Северцова, сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбриоадаптаций.

Принципы эволюции органов изменения отдельных органов

1. Смена функций (чешуя рыб - зубы)

2. Расширение функций (плавники рыб)

3. Усиление функций (смена 3-х типов почек)

4. Замещение=субституция (хорда на позвоночник)

5. Изменение локализации=гетеротопия (положение почек)

6. Изменение времени закладки=гетерохрония (сердце у низших позвоночных - позже)

7. Неодинаковый уровень развития=гетеробатмия (органы движения и органы пищеварения)

8. Компенсация функций (механическая переработка пищи)

Аналогичные органы — это органы, разные по происхождению, имеющие внешнее сходство и выполняющие сходные функции. Аналогичными есть жабры речного рака, головастика и жабры личинок стрекоз. Спинной плавник касатки (китообразные млекопитающие) аналогичен спинному плавнику акулы. Аналогичны бивни слона (разросшиеся резцы) и бивни моржа (гипертрофированные клыки), крылья насекомых и птиц, колючки кактусов (видоизмененные листья) и колючки барбариса (видоизмененные побеги), а также шипы шиповника (выросты кожицы).Аналогичные органы возникают у далеких организмов вследствие приспособлений их к одинаковым условиям среды или выполнения органами одинаковой функции

Гомологичные органы — органы, сходные по происхождению, строению, расположению в организме. Конечности всех наземных позвоночных гомологичны, потому что они отвечают критериям гомологичности: имеют общий план строения, занимают сходное положение среди других органов, развиваются в онтогенезе из сходных эмбриональных зачатков. Гомологичны ногти, когти, копыта. Ядовитые железы змей гомологичны слюнным железам. Молочные железы — гомологи потовых желез. Усики гороха, иглы кактуса, иглы барбариса - гомологи, все они - видоизменение листьев. Сходство в плане строения гомологичных органов есть следствие общности происхождения. Существование гомологичных структур есть следствие существования гомологичных генов.