Об истории понятия гомологии справиться в статье н. Spemann'a

Следуя в этом за Бронном' , который называет гомотипии Оуэна гомономией, антимеры называет частями гомотипными, метамеры - гомо номными (см. Haeckel)'⁶².

■te^f-trri

известно, Ray Lankester распространил понятие гомологии также и на гомоплазии, т.е. на сходства, возникшие путем параллельного развития, так что для него гомология = ге- мофилия + гомоплазия. С нашей точки зрения приходится сказать, что каждая гомология, как и все на свете, имеет свое происхождение, и весьма возможно, что гомофилия и гомоплазия являются двумя важнейшими способами ее ис- торического возникновения; но ни в качестве определения, ни в качестве признака, ни в качестве критерия гомологич- ности двух частей филогенетическое происхождение, конеч- но, служить не может. Поэтому не гомологии делятся по происхождению на гемофилии и гомоплазии (ибо делить гомологии по происхождению - бессмысленно), но способы возникновения гомологии делятся на гомофилетический и гомопластический и т.п.

Последовательное проведение мысли Оуэна требует другого продолжения: с одной стороны, гомотипия, также как и гомология, может быть и специальной, и общей; час- ти одного организма, как и части различных организмов, могут быть подведены под определенные таксономические понятия - это общая гомотипия, но можно также подчерк- нуть специальное сходство между двумя определенными компонентами одного целого - это будет специальная гомо- типия. Так, подвздошная кость гомотипична лопатке без того, чтобы мы создавали для них общий родовой термин.

С другой стороны, и это гораздо важнее, понятия го- мотипии невозможно ограничивать частями одного организ- ма, так как в известном смысле все организмы являются частями одного целого, одного организма. Точнее было бы сказать, что гомотипичны бывают части в пределах бли- жайшего принимаемого во внимание целого: так, гомотипи- чны пальцы обеих рук. Общей гомотипией обладают даже все пальцы обеих пар конечностей, если отвлечься от этих последних; но при сравнении целой руки с целой ногой пальцы каждой из них друг другу не гомотипичны, а гомо- логичны.

Вникая в этот пример, чувствуешь, что оба понятия действительно различны, что гомология и гомотипия - не пустое терминологическое различение. В чем же состоит разница между сравнением частей в пределах одного целого и сравнением частей, принадлежащих разным целым? Главное отличие, как мне кажется, состоит в том, что при сравнении двух частей в пределах одного целого, мы совер-

шенно игнорируем их архитектоническое значение и все архитектонические свойства, т.е. положение и связи, и рас- сматриваем лишь их собственные, тектологические призна- ки. Наоборот, при сравнении частей двух разных целых мы необходимо должны принять во внимание и архитектонику - положение и связи сравниваемых частей каждой в ее це- лом. Это различие непосредственно вытекает из того обсто- ятельства, что в двух сходных целых мыслимо не только полное тектологическое, но и полное архитектоническое сходство двух сравниваемых частей; в пределах одного и того же целого полное архитектоническое сходство, т.е. идентичность положения, свелась бы к простому тождеству обеих частей, так что мы имели бы не две, а одну часть.

Итак, настоящее, глубокое отличие гомологии от го- мотипии заключается в том, что гомотипия принимает во внимание лишь тектологические свойства частей, тогда как гомология принимает во внимание также и архитектоничес- кие свойства - положение среди других частей и связи. В силу этого понятие гомологии применимо только при срав- нении двух целых, а именно - к их частям, и неприменимо к частям внутри одного целого, так как здесь гомологичные части оказались бы тождественны; внутри одного и того же целого гомологом каждой части является лишь она сама. С другой стороны, понятие гомотипии в применении к частям разных целых является бедным и недостаточным, так как оно не учитывает архитектурные свойства сравниваемых частей. Вследствие своей чисто тектологической природы, оно может служить только при сравнении тектологического состава и сравнении частей, но не при сравнении архитек- тур. Поэтому понятно, что Оуэн и упустил из виду прило- жимость этого понятия также и к частям разных целых, как прагматически менее полезную.

Однако и при сравнении состава двух сложных тел мы не ограничиваемся сравнением их тектологического со- става, для чего было бы вполне достаточно установления общей гомотипии всех частей обоих сравниваемых тел (см. выше). Наряду с этим необходимо бывает сравнить и архи- тектонический состав, убедиться в присутствии или отсут- ствии в каждом из них определенных частей, как архитек- турных единиц. Дело в том, что часто гомотипичные струк- турные компоненты данного тела (например, "скелетные части позвоночного" или даже "кости запястья", "наклад- ные кости черепа") присутствуют в большом числе, но не

представляют достаточно резких и постоянных отличий для дальнейшего таксономического подразделения; в силу этого одной тектологической характеристики построенного из них тела оказывается недостаточно. (И у протея, и у верблюда - по 2 пальца, тектологический состав в этом отношении одинаков). Но этим вопрос не исчерпан: каждая из таких гомотипных частей обладает весьма характерными и посто- янными признаками в архитектонических свойствах - поло- жении и связях: каждая связана с такими-то и такими-то определенными частями. И на основании таких связей, мы утверждаем, что архитектонический состав кисти у протея и верблюда - различен; у протея имеется пятый и четвер- тый, у верблюда - четвертый и третий пальцы. В таком случае вопрос о составе получает следующую, архитектони- ческую постановку: имеется ли в данном теле часть, прина- длежащая к такому-то тектологическому типу (общая гомо- типия) и связанная с такими-то и такими-то другими час- тями (гомология). Имеется ли в данном черепе накладная кость, связанная с лобной, постфронтальной, сквамозной и верхне-затылочными костями. Если имеется, мы сразу ус- тановим не только ее общую гомотипию (уже установлен- ную: накладная кость черепа), но и общую гомологию: это теменная кость. Итак, не может быть речи о гомологии структурных единиц как таковых; они могут быть только гомотипичны; лишь как архитектурные они подпадают под понятие гомологии.

Наиболее гомологичными являются части, которые из всех гомотипичных частей обладают наибольшим сход- ством положения и связей. Естественно, что не гомотипич- ные части не могут быть и гомологами, хотя бы они и зани- мали гомологичные места, так как гомология является лишь дальнейшим сужением и спецификацией понятия го- мотипии, и поэтому предполагает последнюю. Так, никому не придет в голову считать соединительную ткань, заполня- ющую полость глазницы слепых - гомологом глаза. Но во всяком случае, свойства положения и связей играют в уста- новлении гомологии главную роль, и этим достаточно объя- сняется известное "loi de connexion" Е. Geauffroi de St. Hilaire¹⁶³: органы изменяются, исчезают, но не перемеща- ются друг относительно друга; в сущности это положение принадлежит, конечно, не причинной морфологии, как мо- жно подумать с первого взгляда, а систематике, в частности конструктивной морфологии; и в своей настоящей, то есть

соответствующей содержанию форме оно гласит: мы будем считать гомологичными и назовем одним именем органы одинаковых связей и положения, хотя бы они и различа- лись формой, величиной и т.д. Другими словами, этот "за- кон" является отчасти простым определением понятия го- мологии, отчасти же - утверждением существования гомо- логичных частей.

На деле, конечно, вопрос не всегда бывает ясен. Го- мотипия имеет степени, зависящие от степени систематиче- ской близости сравниваемых частей; с другой стороны, и архитектонические критерии могут давать противоречивые результаты: одни связи могут говорить в пользу одной го- мологии, другие - в пользу другой. Достаточно указать на знаменитый спор Гегенбауровской школы против Mivart'a¹⁶⁴ /и его последователей/ о гомологии переднего пояса одной из жаберных дуг, спор, в котором широко бы- ли использованы и чисто анатомические доказательства, которых мы покамест одних касаемся (связь с мускулату- рой, иннервация, связь с кровеносными сосудами). (Геген- баур доказывает гомологию пояса жаберной дуги по архите- ктоническим признакам того или другого внутри соответст- вующих им метамер; метамеры являются здесь теми целы- ми, между которыми ведется сравнение)'⁶⁵.

Итак, в отличие от Оуэна, я считаю возможным при- менять термин гомотипия также и к сходству (тектологи- ческ/ому/) между частями разных целых, например, раз- ных организмов; тем не менее я сохраняю оуэновское на- звание, так как считаю, как выше изложено, что мое пони- мание этого термина является лишь раскрытием того смыс- ла, который в сущности мыслился в нем и Оуэном, и оп- равдывает прагматическую полезность введенных им поня- тий. Гомология в моем смысле применима только к частям разных целых, гомотипия оказывается самодовлеющей и окончательной мерой сходства только внутри одного целого.

Обыкновенно (а особенно со времен трансформист- ской школы, отождествившей гомологию с гемофилией) го- мологию принимают за нечто вполне определенное, за не- кую единую гомологию, нечто реально существующее в природе сравниваемых объектов. Наоборот, я считаю гомо- логию понятием вполне относительным, вполне абстракт- ным отношением: гомология есть наибольшее или, вернее, - наиважнейшее сходство, - и только. Нет абсолютных крите- риев гомологии: критериями являются сходства и отличия

во всех свойствах. Не выражает гомология никакого реаль- ного отношения между сравниваемыми частями: она выра- жает лишь оценку сходств между ними. В сущности, даже и гемофилия такого реального взаимоотношения почти не выражает, ибо нет непосредственного перехода частей пред- ков в соответствующие части потомков, то что мы можем непосредственно констатировать - это лишь гомология, то есть сходство между частями детей и родителей.

Единой, абсолютной гомологии нет: установление го- мологии зависит от таксономической оценки сходств и раз- личий; когда мы обозначаем общим именем две части двух организмов, мы выражаем этим, что сходству между ними мы придаем большее значение, чем сходству между каждой из них и всеми другими частями сравниваемого целого. При установлении гомотипии, а, следовательно, и гомоло- гии, чисто физиологические свойства принимаются во вни- мание точно так же, как и анатомические свойства. При этом история науки показывает, что в начале изучения ка- кой-либо группы животных физиологическая номенклатура частей большей частью даже господствует, то есть с первого взгляда сходству отправлений, так называемым аналогиям Оуэна и других, придается наибольшее значение. В сущно- сти, при этом происходит нечто вроде следующего: боль- шинство анатомических признаков неизвестно, физиологи- ческие признаки и тесно с ними связанные функциональ- ные структуры бросаются в глаза, и на их основании части классифицируются; устанавливаются общие гомотипии на физиологической основе; например, нефридии или крове- носные сосуды оказываются у большей части беспозвоноч- ных. А так как гомология устанавливается между уже при- знанно гомотипичными частями на основе их положения, то и приходится находить гомологию между сосудистой сис- темой гнатобделлид и полихет. Более подробное анатомиче- ское исследование дает материал для иной тектологической классификации, для иных гомотипии, тогда устанавлива- ются и новые гомологии, и новая, уже не физиологическая номенклатура.

Нередко, в виде реакции, морфологи начинают вовсе отрицать значение физиологических свойств в тектологии (в классификации частей), то /есть/ их значение при уста- новлении гомотипии (и косвенно - гомологии); однако, Ме- чников¹⁶⁶ вполне правильно предостерегал против этой крайности, указывая, что физиологические признаки ино-

гда обладают поразительным постоянством и, следователь- но, высоким таксономическим значением: такова, напри- мер, пищеварительная функция энтодермы у всех Metazoa, у которых она выражена.

Из вышеизложенного явствует, чем являются, с на- шей точки зрения, аналогии Оуэна и авторов: это лишь по- спешно, на основе переоценки физиологических признаков установленные гомологии, и может быть эта категория сходств в сущности и не заслуживает особого термина. С этой точки зрения термин "аналогия" имеет лишь истори- ческое и в лучшем случае - пропедевтическое значение.

Итак, сравнение двух сложных тел начинается со сравнения их тектологического состава: устанавливается, какие категории тектологической системы и в каком числе представителей входят в состав каждого из сравниваемых тел.

После этого устанавливается и сравнивается архитек- тонический состав - устанавливаются гомологии. Этот этап сравнения неотделим от третьего - от сравнения планов обоих тел, так как только местом в общем плане и опреде- ляется, кто чьим является гомологом среди часто многочис- ленных гомотипичных частей обоих объектов.

Эти два этапа - сравнение состава и сравнение распо- ложения - чередуясь, повторяются до тех пор, пока не бу- дет исчерпана вся конструктивная иерархия сравниваемых объектов, от низших ее элементов до последних, высших конструктивных единиц; невозможность полного проведе- ния тектологической системы ввиду невозможности сравне- ния конструктивного порядка всех типов единиц является главным при этом затруднением, о котором, впрочем, уже выше говорено.

Как сравнивается расположение частей? Это зависит от того, как это расположение /с/формулировано: при по- мощи ли уравнения, или при помощи учения о симметрии, или же, наконец, простым перечислением связей и про- странственных отношений (два последние способа чаще все- го комбинируются вместе).

Первый случай, как мы видели, в архитектонике сло- жного тела имеет второстепенное значение и едва ли стоит рассматривать его очень подробно, тем более что, по-види- мому, он практически нигде не осуществлен по всей совре- менной морфологии. С натяжкой сюда можно было бы от- нести расположение камер в раковинах разных корнено-

жек; месторасположение относится уже несомненно к при- менениям учения о симметрии (см. Вульф)¹⁶⁷.

Если архитектоническое описание двух сравниваемых тел составлено в терминах учения о симметрии, прежде всего путем сравнения устанавливается, те же ли самые элементы симметрии имеются в обоих телах. Допустим, что сравнивается протрохофора /.../ и гребневик /.../. В обоих случаях главными элементами симметрии являются ось симметрии второго порядка и связанные с ней две плоско- сти симметрии; этим элементам /.../ симметрии подчинены все или почти все части тела. Наряду с этим существует ось симметрии 4-го порядка, совпадающая по положению с первой и связанная с 4 пересекающимися по ней плоскостя- ми симметрии, из которых две совпадают с оральной и /.../, а две расположены под углом в 45° к ним. Этим эле- ментам подчиняются лишь определенные системы констру- ктивных частей: нервная система и первичные трохобласты у трохофоры, гребные пластинки и меридиональные каналы - у гребневика . Я нарочно взял для сравнения формы, сим- метрия которых очень сложна и совпадение между* которы- ми в отношении симметрии очень велико. Вслед за установлением одинаковых элементов симметрии ставится обыкновенно вопрос об их гомологии; такая поста- новка вопроса (или такой способ выражения) несомненно не точна. Конечно, в известном чисто математическом смы- сле можно сказать, что плоскость симметрии человека и зи- гоморфного цветка - гомологичны. Но такая гомология не имеет непосредственного отношения к нашему вопросу. В сущности, когда говорят о гомологии оси или плоскости симметрии, речь идет о гомологии антимер, и когда говорят о гомологии полюсов, подразумевается гомология тех кон- структивных частей, которые определяют собой положение этих полюсов. В этом условном смысле мы также будем иногда для краткости говорить о гомологии тех или иных элементов симметрии.

При одинаковой или сходной симметрии двух тел гомологичными являются те гомотипные друг другу части, которые занимают соответствующие места по отношению

Е. Haeckel подходит к вопросу о симметрии гребневиков (Bd.1. 1866, р. 482) ^ другим, гораздо более изящным способом, критическое изложе- ние которого требует, однако, употребления понятия примитивности; а даль- нейшем мы к этому еще вернемся.

В этих местах Abbot'⁶⁹ у Ctenoplana описывает и четыре настоящих ганглия.

к элементам симметрии, общим сравниваемым телам. Та- ким образом, вдоль главной оси гребневиков и трохофоры располагаются гомотипичные в обоих случаях части и в одинаковом порядке: теменной орган чувств, паренхима, кишечник, края рта; теменной орган трохофоры гомологи- чен аборальному органу гребневиков, так как оба, во-пер- вых, гомотипичны (как члены довольно, впрочем, широкого класса "органов чувств") и, во-вторых, занимают одинако- вое положение по отношению к представителям других классов конструктивных частей. Гомология двух плоскостей симметрии, как принято выражаться, или, точнее, двух пар антимер, устанавливается точно так же; если мы возьмем оральную плоскость, то /по/ обе стороны ее у обоих живот- ных располагаются, во-первых, по щупальцу, во-вторых, по четыре ряда гребных пластинок или по четыре пары перви- чных трохобластов, принимая гомотипию трохобластов и гребных пластинок; таким образом, обе пары антимер, раз- деляемые оральной плоскостью, - гомологичны, так как за- няты гомотипичными органами, одинаково расположенны- ми относительно плоскости симметрии данного животного, то есть, в сущности, - относительно друг друга; гомология антимер в данном случае выражается в том, что им дается общее для обоих типов название - латеральных антимер. При сравнительной простоте организации и высокой степе- ни симметрии взятых для примера животных вторая часть в установлении гомологии - сравнение взаиморасположения частей - почти не представляет затруднения, так как взаи- морасположение их почти всецело определяется отношени- ем к тем или иным элементам симметрии. Единственные возможные затруднения касаются предварительного вопро- са,- установления гомотипии. Можно спорить, есть ли у гребневика элементы гомотипичные четырем зачаткам го- ловного ганглия (кресту) аннелид; но если признать невро- эпителий гребневиков за образование, гомотипичное цент- ральной нервной системе аннелид, тогда совершенно ясно, что гомологами креста являются четыре мерцательных по- ля, соединяющие у гребневика теменной орган с на чал/ом/ гребней*; действительно, и ветви креста, и мерцательные

поля, примыкая к анимальному полюсу, располагаются по четыре стороны от него в плоскостях, пересекающих глав- i

ные плоскости симметрии под углом в 45°, то есть в одина- ковом положении по отношению ко всем другим группам гомотииичных между собой частей (мерцательные пластин- ки и пр.).

Разные формы симметрии позволяют устанавливать гомологии с весьма различной степенью точности. Если для примера ограничиться рассмотрением ставраксонных форм Геккеля (р. 430) ¹⁷°, то у Homopola (имеющих плоскость симметрии, перпендикулярную к оси симметрии) невозмо- жно установить точную гомологию полюсов ни между гомо- полярными, ни при сравнении их с гетерополярными; точно также среди "правильных" ставраксонных форм, имеющих ось симметрии порядка > 2 невозможно установить точную гомологию антимер: все антимеры их сходны по строению и взаимному положению; поэтому при сравнении отдельных тел этого вида (например, отдельных медуз Aurelia) прово- дится лишь общая гомология: их части причисляются к од- ной из категорий антимерных частей Aurelia; в частности, ^: радиальные каналы и т.п. - категория не тектологическая, а архитектоническая, однако стоящая на границе обоих; здесь мы имеем перед собой немногим больше, чем про- стую; правда, в понятие антимерности входят определенное положение и связи, которые вовсе не входят в понятие чис- то структурных частей, как "ганглий" или "проток", но эти особенности расположения повторяются столько раз, сколько имеется антимер, и таким образом отчасти носят структурный характер.

В сущности, чем выше степень симметрии, тем боль- шее число гомотипных частей представителей каждой гомо- типии оказывается в нее вовлеченным, но тем менее опре- деленной становится гомология, основанная на симметрии; в теле позвоночного с плоскостью симметрии в качестве единственного элемента последней мы точно гомологизиру- ем каждую антимеру - а, следовательно, все парные и единственные в своем типе части (например, глаза), как правые и левые; части, не единственные в своем типе (на- пример, покровные кости черепа) оказываются различно расположенными относительно друг друга и плоскости сим- _А

метрии, и потому гомология их может быть установлена другим путем. Наоборот, в теле Aurelia мы имеем четыре ротовые лопасти, четыре радиальных канала, четыре интер-

радиальных и т.д., все однотипные части имеются minimum в числе четырех, и все эти четыре антимерные части распо- ложены относительно всего остального тела совершенно одинаково, так как не могут быть охарактеризованы и вы- делены при помощи каких бы то ни было архитектоничес- ких признаков.

Несовпадение плана симметрии двух тел может за- ключаться либо 1) в отсутствии гомологии между формаль- но тождественными элементами симметрии, либо 2) в при- сутствии в обоих телах различных элементов симметрии. Так, оси симметрии 4-го порядка медузы Obelia и цветка крестоцветных не "гомологичны", точнее говоря, они ниче- го не говорят о гомологии антимер, составляющих эти тела, так как отсутствует основная предпосылка всякой гомоло- гии - гомотипность частей, без которой второе необходимое условие - сходство расположения - недостаточно.

Второй случай, различие в степени симметрии, в раз- личной мере отражается на применимости этого критерия к установлению гомологии. Во всяком случае можно сказать, что в органическом мире при близком тектологическом со- ставе тип симметрии тоже более или менее сходен, тогда как обратное, как мы уже видели, не обязательно. Конеч- но, это лишь эмпирический факт, ссылка на существую- щую корреляцию, но этот факт значительно упрощает ме- тодологию сравнения, и потому с ним необходимо считать- ся, чтобы не вдаваться в прагматически бесполезные тонко- сти. Сравнение органических форм близкого тектологичес- кого состава показывает, что симметрия их различается большей частью лишь благодаря выпадению некоторых эле- ментов, вызванному дифференциацией тех или иных полю- сов, осей (и, следовательно, антимер). Так, симметрия взрослой трохофоры отличается от гомоквадрантных форм протрохофоры дифференциацией обеих антимер, разделен- ных тентакулярной плоскостью на переднюю и заднюю, и вследствие этого - выпадением (или искажением, например, искривлением?) тентакулярной плоскости симметрии. В та- ких случаях гомология частей устанавливается также точ- но, как и при тождественной симметрии высшего порядка: передний и задний край взрослой трохофоры (В и D квад- ранты) легко приравниваются обеим интеррадиальным ан- тимерам гребневика или протрохофоры, без того, чтобы мо- жно было бы более точно установить гомологию каждой от-

дельной антимеры, ибо антимеры гребневика и протрохофо- ры совместимо-подобны.

Другой случай представляет различие между четы- рехлучевой симметрией дробящегося яйца поликлады или полихеты и четырехлучевой симметрией, скажем, медузы Obelia: во втором случае мы имеем ось симметрии 4-го по- рядка и связанные с ней 4 плоскости симметрии; наоборот, в первом случае мы имеем лишь ось симметрии 4-го поряд- ка, но плоскости симметрии отсутствуют. Это различие ни- каких затруднений при гомологизации антимер не создает, так как в обоих случаях имеется ось вращения одного и то- го же порядка, и этого достаточно.

Третий случай представляет отличия в порядке оси симметрии, то есть различия между, например, шестилуче- вой Carmaria и четырехлучевой Obelia или между Asterias, Hexaster и Solaster. Эти различия также большой роли при определении гомологии не играют, так как гомология глав- ной оси и ее полюсов может быть установлена на основа- нии расположения по отношению к ним антимерных час- тей, сколько бы их ни было; а более точная, попарная го- мология антимер не существует ни при одинаковом их чис- ле, ни при разном.

Во всех предшествующих рассуждениях взаимное расположение частей все время принималось во внимание постольку, поскольку оно исчерпывается присутствующей в данном теле симметрией, поскольку оно представляет пов- торение расположений: симметрия относится до известной степени к структурным правильностям расположения. Ясно, что все свойства взаимного положения и связей отношения- ми симметрии не исчерпываются. Поэтому схема располо- жения, данная в терминах учения о симметрии, дополняет- ся рядом отдельных суждений, которыми устанавливаются все связи и пространственные соотношения частей, не ис- черпывающиеся этой схемой, и сравнение повторяющихся правильностей расположения дополняется сравнением непо- вторяющихся, чисто архитектонических признаков располо- жения.

Здесь мыслимы две главные группы свойств, которые можно обозначить как топографическое положение и орга- нические связи (connexions E.St. Hilaire)¹⁷'. Из них вторые являются таксономически важнейшими, а потому и при ус- тановлении гомологии, а, следовательно, и общего плана, и при сравнении планов им придается наибольшее значение.

Так colon transversum человека топографически ле- жит рострально от colon ascendens, но по связям каудально от него; плавательный пузырь двоякодышащих топографи- чески расположен дорсально от кишечника, но ductus pneumaticus открывается на вентральной стороне, и, таким образом по органическим связям плавательный пузырь яв- ляется вентральным придатком кишечника. К числу орга- нических связей частей относятся и такие, как иннервация и связи с кровеносными сосудами, а поэтому эти два свой- ства также играют при установлении гомологии чрезвычай- но важную роль.

В том случае, если все связи и топографические отно- шения сравниваемых частей тождественны, гомология их несомненна; если одни из этих архитектонических призна- ков тождественны, другие различны, степень гомологично- сти падает. Иногда по разным связям два гомотипичных компонента одного организма могут претендовать на гомо- типию с каким-либо компонентом другого организма.

В таких случаях мы прибегаем к оценке признаков и принимаем за гомологичные те из гомотипичных частей, для которых общими являются наиболее важные архитекто- нические признаки; при этом и степень гомотипии прини- мается во внимание и до известной степени ложится на ве- сы.

Итак, установление архитектонического состава срав- ниваемых тел сводится к установлению гомологичных - об- щих для обоих архитектурных частей, и архитектурных ча- стей, отсутствующих в одном из них, но имеющихся лишь в другом. Этим самым бывает дано и сравнение расположе- ний, так как в характеристику каждой из архитектурных частей входят и все признаки ее положения. В понятие брюшной нервной цепочки входит ее расположение по кра- ям замкнутого бластопора, на вентральной стороне, на дру- гой стороне чем головной мозг, между тем как в понятие спинно-мозговой трубки входит расположение на дорсаль- ной стороне, на одной стороне с головным мозгом по отно- шению к кишечнику. Таким образом, в общем сравнении двух сложных неоднородных тел сравнение архитектониче- ского состава и сравнение расположения составляют один и тот же, а не два независимых этапа.

Сравнение двух морфопроцессов охватывает сравне- ние анатомических свойств всех входящих в их состав ста- дий и сравнение эмбриологических свойств самого процесса

- совпадения и несовпадения стадий различных свойств и подчиненных единиц, и самого хода изменений. Если при- помнить общий порядок описания полного процесса, мы ре- конструируем его главным образом из "вертикальных сла- гающих" - отдельных частных морфопроцессов, то есть морфопроцессов отдельных конструктивных частей. Поэто- му свойства тектологического состава прежде всего опреде- ляются как присутствие-отсутствие в составе данного слож- ного процесса тех или иных таксономических групп подоб- ных процессов низшего конструктивного порядка. Каждый из этих процессов начинается обособлением соответствую- щей конструктивной единицы, осложняется с ее дифферен- цировкой и кончается, безусловно, - с полной гибелью всех ее частей, хотя условно мы можем иногда считать его кон- ченным с распадением его на несколько самостоятельных одновременно протекающих процессов, распадением на не- сколько независимых конструктивных единиц того же или низшего анатомического порядка. Так, теменную пластин- ку немертины мы можем проследить, начиная с обособлен- ных клеток la "td", которые ей дают начало, и до гибели пилидия; сомиты насекомого с момента обособления каждо- го из них от мезодермальных полосок и до момента распа- дения, вызванного исчезновением эпидермальной связи со- ставляющих их клеток. Если наш объект в целом представ- ляет изменяющееся тело в процессе изменения, и мы его анализируем на такие же изменяющиеся части - каждая в процессе своих изменений, то и тектологический состав его определяется присутствием тех или иных типов таких частей, из которых каждая характеризуется материалом и способом своего возникновения, составом и строением в те- чение остального развития, самим характером изменений, и, наконец, способом своего конца. Все эти свойства в рав- ной мере подвергаются оценке с точки зрения общих таксо- номических критериев, и таким образом создается система конструктивных частей полного процесса. Ее объектами яв- ляются те же конструктивные части, которые фигурируют и в анатомии, но не как неизменные тела, а в процессе всех своих изменений. Все такие составные процессы одно- го и того же или нескольких онтогенезов в меру своей так- сономической близости, обусловленной сходством, являются гомотипичными.

Итак, в этом, в современной морфологии фактически общепринятом смысле, гомотипны не конструктивные час-

ти, как анатомические единицы, а одноименные им морфо- процессы, то есть те же конструктивные части в совокупно- сти своих видоизменений. Признаки всех их стадий и фаз принимаются в равной мере во внимание при установлении гомотипии, так как все эти признаки обусловливают сход- ства и различия, а следовательно, и таксономическое по- ложение сравниваемых единиц. До сравнительной оценки на основе критерия соподчинения признаков нельзя припи- сать предпочтительного значения ни ранним стадиям, ни поздним; в одном случае более важными оказываются одни, в другом случае - другие.

Связи по времени (происхождение), как и связи про- странственные, при установлении гомотипии частей значе- ния не имеют: они определяют лишь гомологию; это ясно по отношению к таким широким тектологическим понятиям как проток, резервуар (Prenant¹⁷²) и т.п., но справедливо и по отношению к более узким категориям, как например,по- чечные канальцы. Морфопроцессы, носящие это имя обо- собляются от различных начальных процессов: от развива- ющихся нефротомов в про- и мезонефросе, от почечной бластемы, образованной разрастанием мочеточника - в ме- танефросе; но раз начавшись, процесс носит совершенно определенные признаки, которые и делают его почечным канальцем, с каким бы исходным процессом он ни был ге- нетически связан; в силу этого эти последние и не прини- маются во внимание при установлении гомотипии - ибо это признаки чисто архитектонические. Точно так же мы не можем отрицать гомотипию нервных центров триклад тако- вым Acoela и Polyclada на том основании, что у первых они возникают за счет элементов мезодермы, у последних, как и у большинства животных, за счет эктодермы; ибо части этих двух столь различных компонентов проходят морфо- процессы сходные и приводят к сходным результатам; и для установления гомотипии этого достаточно.

Вслед за установлением гомотипии, за сравнением те- ктологического состава морфопроцесса, идет сравнение пла- нов и архитектонического состава, то есть прежде всего ус- тановление гомологии между частями сравниваемых мор- фопроцессов. Наиболее гомологичными друг другу являют- ся те из гомотипных частных морфопроцессов, которые об- ладают наиболее сходными архитектоническими признака- ми, то есть, во-первых, пространственным положением и

* Причем положение по времени обозначает отношение единое ремен- ности и последовательности определенных стадий данного частного морфо- процесса по сравнению с определенными стадиями других морфопроцес- сов; связи по времени - отношение преемственности между данной констру- ктивной единицей, с одной стороны, той или теми, которые ей дали начало, и которым она дает начало, с другой.

О плане развития с точки зрения связей по времени; план этот имеет форму генеалогического дерева конструктивных единиц.

связями на всех стадиях развития, и во-вторых, положени- ем и связями по времени . Так, сравнивая циклы развития Nereis и Crepidula, мы находим между прочим множество гомотипичных частных морфопроцессов, которые мы обоз- начаем родовым именем "бластомеров"; каждый из этих морфопроцессов начинается с обособления определенной конструктивной единицы, возникающей делением надвое другой, ей во многом подобной, и заканчивается распадени- ем ее на две новые дочерние; общее число таких тесно го- мотипичных друг другу процессов равно 2+4+8+16+32+64+... и т.д. до 256, то есть некоей сумме последовательных сте- пеней двух. Если мы возьмем один какой-либо из этого множества бластомеров Nereis, например 2d, то среди тако- го же множества у Crepidula оказывается один точно ему гомологичный, то есть отличающийся сходными архитекто- ническими признаками, и в знак подобной гомологии мы его обозначаем тождественным символом 2d. Каковы эти общие архитектонические признаки? Положение и связи по отношению к другим частям: расположение вегетативно от клеток Idl, ld2 и 1с2, анимально от 2D и т.д.; положение по времени: существование в то время, когда общее число бластомер равно 16, и т.д.; связи по времени: образуется из анимальной половины бластомера 1D (путем леотропного деления ?); заканчивается распадением на бластомеры 2dl и 2d2 (путем дексиотропного деления). Проведя подобное сравнение между всеми бластомерами и установив все воз- можные гомологии, мы производим одновременно сравне- ние архитектонического состава и планов развития** на протяжении определенной фазы, а именно дробления. Сравнивая дробление Nereis и Ascaris, мы находим архите- ктонический состав, поскольку это касается бластомеров, в обоих случаях совершенно различным: точной гомологии нельзя провести ни между одной парой бластомеров, так

как взаиморасположение их на каждой стадии и взаимные (генетические) связи по времени в обоих случаях не имеют ничего общего, весь план морфопроцесса совершенно разли- чен. Наконец, сравнивая дробление Nereis и Bimastus (П.Г. Светлов, I, 1923)'⁷³, мы находим планы их, а следователь- но, и архитектонический состав, во многом сходными, но во многом - чрезвычайно различными. При установлении го- мологии здесь возникает несколько различных случаев. Так, мы сравнительно легко находим гомолог вышеупомя- нутого бластомера 2d, несмотря на некоторые различия в анатомическом расположении бластомеров во время этапа, в течение которого он существует, основываясь, главным образом, на его связях по времени, которые образуют до- вольно обширный и в данном случае - неразрывный комп- лекс признаков, перевешивающих все различия. Если мы возьмем такую единицу, как бластомер А, гомология его тоже не вызывает сомнений в том смысле, что легко ска- зать, какой из бластомеров Bimastus наиболее сходен по своим архитектоническим признакам с бластомером А по- лихет и гастропод. Действительно, положение ее во время этапа относительно других бластомеров и происхождение (ретроспективное значение), то есть ретроспективные связи по времени, вполне отвечают таковым бластомера А у по- лихет. Но проспективное значение, проспективные связи по времени - совершенно иные; однако, так как никаких дру- гих конструктивных частей, представляющих специальные архитектонические сходства с бластомером А в развитии Bimastus нет, мы должны считать клетку, обозначенную П.Г. Светловым как А, действительно ближайшим гомоло- гом бластомера A Nereis (если говорить о частной гомоло- гии) и бластомера А спирального дробления вообще (если говорить об общей гомологии). Но бесспорны гомологии в данном случае лишь для немногих бластомеров: A, D, 1D, Id (и его ближайшие потомки), 2D и 2L; гомология всех остальных бластомеров уже спорна, так как они представ- ляют в разных архитектонических отношениях сходство с разными бластомерами полихет. Так, бластомер, обозначае- мый П.Г. Светловым как "В", действительно сходен с В по происхождению и резко отличен от него по положению, в этом отношении сходен с С; а так как дальнейшая их судь- ба не дает критериев, вопрос остается открытым. Несколько яснее для меня вопрос о бластомере, обозначаемым П.Г. Светловым как "3d" - М; по-моему это, несомненно, прое- кт'*-/2r~2,

то М, то есть 4d, и 3d в развитии Bimastus просто отсутст- вует. "Бедное" сходство - возникновение путем деления 2D - должно в оценке сходств и различий уступить проспек- тивному значению, которое представляет целую группу сходств.

Логическая сущность анализа и сравнение полного процесса, столь ясно выступающая на примере детермини- рованного дробления, остается тою же и в большинстве случаев. Так, у Chordata мы находим гомотипичные друг другу, иногда многочисленные частные морфопроцессы, на- зываемые "жаберными мешками", и состоящие в выпячи- вании по направлению кнаружи эпителия кишки, причем образовавшийся мешочек открывается затем на поверхность тела отверстием • жаберной щелью. В чисто тектологичес- ком смысле понятие "жаберного мешка" не употребляется вовсе, так как в его диагноз вводят обычно парность, лате- ральность и расположение в передней части кишечника - все признаки архитектонические; однако, это происходит лишь в силу того, что других гомотипичных органов у бли- зко стоящих форм нет, если не считать кишечные поры Enteropneustra, которые Шимкевич¹⁷⁴ по крайней мере счи- тает образованиями, гомодинамными жаберным мешкам. А в этом случае нет, в сущности, основания останавливаться и не признать принадлежности к этой же тектологической категории и кишечных пор Nudibranchia, и в конце концов, может быть пор актиний. Во всяком случае, вводя архитек- тонические признаки - парность, латеральность, связь с пе- редней кишкой, мы говорим уже не о гомотипии только, но и о гомологии: в этом смысле жабрам Vertebrata и Tunicata гомологичны лишь жаберные мешки, но не кишечные поры Balanoglossus.

Установленная таким образом гомология - довольно неопределенная, так как она определяется не исчерпываю- щей архитектонической характеристикой и устанавливает степень архитектонического сходства лишь между комплек- сами жаберных мешков, а не между отдельными мешками. Внутри Vertebrata s.str. мы устанавливаем и полную гомо- логию, основанную на определенных связях с развивающи- мися сомитами, скелетными частями, сосудами, нервами, плакодами и т.д. Наоборот, время появления и исчезнове- ния, проспективное значение и детали строения (глубокие мешки, как у Cyclostei, или короткие щели, как у Teleostei, присутствие и форма жабр; вариирование по чис-

лу жаберных щелей у разных других костистых и т.п.) не играют никакой роли при установлении гомологии - просто в силу их меньшего иерархического значения в данном слу- чае, а не в силу какого-либо общего правила.

Вообще надо твердо помнить, что нет общих призна- ков гомологии, и в разных случаях мы должны различно расценивать один и тот же признак. Приведу тому два при- мера. /Пример/ 1. Сегменты и конечности Crustacea и Atelocerata. Здесь (особенно в передней части тела) чрезвы- чайно постоянно с массой корреляций связан номер сегмен- та; поэтому и порядок появления (постоянно нарушаемый в силу закона Менерта), и тип приспособле/ний/ формы ко- нечностей и т.п., если один из этих признаков и становится в противоречие с гомологией, установленной на основании связи с другими сегментами, т.е. номером сегментов, при установлении гомологии оказываются менее важными, чем последний. Так, не влияет на установление гомологии по- рядок появления сегментов головы и груди насекомого, обычно совершенно извращенный, по сравнению с развити- ем nauplius'a (см. Филипченко, Развитие изотомы)'⁷⁵; не влияет и тип развития конечностей, взятый сам по себе; все-таки мы считаем торакальные (VI-VIII) сегменты насе- комых гомологичными максилопедным (VI-VIII) сегментам рака Decapoda, а не их торакальным сегментам (IX-XIII); здесь сумма сходств в дифференциации конечностей недос- таточно велика, чтобы пересилить архитектоническое сход- ство положения в ряду сегментов.

Пример 2. Конечности Amniota. Здесь, как раз наобо- рот, при утверждении гомологии, конечно, не придается никакого значения номерам сомитов, за счет которых они развиваются (см. например И.Г. Соболев, 44, 1913)*⁷⁶. Так, передняя конечность Ascalobotus¹⁷⁷ представляет морфопро- цесс, начинающийся с образования так называемых мус- кульных почек, в 13-20 сегментов (считая от сегмента N. trigeminus), причем в сегментах 13-17 эти почки постепен- но редуцируются, и дефинитивная конечность развивается из сегментов 18-21. Передняя конечность Cotyle riparia воз- никает в виде мышечных почек в 21-25 сегментах, в окон- чательном ее развитии участвуют сегменты 23-26. Но, хотя в обоих случаях передние конечности образованы совер- шенно различными по своему порядковому номеру сегмен- тами (общим является лишь No 21, и то у Cotyle он дает лишь провизорный зачаток), тем не менее мы их считаем

строго гомологичными, опираясь на архитектонические сходства, вытекающие из единства плана чистого процесса: столь сложный процесс "ногообразования" разыгрывается столь сходно, что мы пренебрегаем сравнительно незначи- тельными архитектоническими различиями анатомического характера - положением участвующих в процессе сегментов в общем ряду. И это тем более, что последний признак по- стоянством у Vertebrata вообще не отличается.

К установлению гомологии морфопроцессов относится и меторизис Шимкевича¹⁷⁸. В понятии меторизиса, как и в loi des connexions E.G. de St. Hilaire¹⁷⁹ надо различать две стороны: с одной - это чисто методологические правила конструктивной морфологии, с другой стороны - указания на реальное существование определяемых в этих правилах явлений. Методологическую интерпретацию закона Ст. Илера я уже приводил; меторизис с этой точки зрения оз- начает ничто иное, как указание, что если совокупность архитектонических признаков поздних стадий двух частных морфопроцессов двух разных онтогенезов весьма сильно сближает их между собой, в таком случае следует признать их гомологию несмотря даже на различие в происхождении, то есть возникновении данной части за счет того или иного зачатка - обычно важнейший архитектонический признак. В одном случае Вольфов проток возникает всецело за счет мезодермы, в другом - значительная его часть за счет экто- дермы; другими словами, в одном случае часть одной кон- структивной единицы - сомитов - подвергается определен- ным изменениям, в другом - таким же изменениям подвер- гается часть другой конструктивной единицы - эктодермы. Здесь сходство чистого процесса и вызванная им сумма ана- томических и эмбриологических сходств на дальнейших стадиях настолько перевешивает несходство происхожде- ния, что мы проводим гомологию между этими органами. В сущности то же самое мы имеем при сравнении эмбрио- нального развития и почкования у асцидий и во множестве других случаев. С точки зрения реальной науки меторизис есть указание, что подобные случаи действительно сущест- вуют, а не только мыслимы.

МЕТОДЫ СРАВНЕНИЯ (продолжение).

Общий план и прототип.

Итак, в результате сравнения мы имеем сопоставле- ние признаков двух сравниваемых объектов в каждом из принятых во внимание свойств. Однако при описании объе- ктов большинство свойств (а именно - все отношения) фор- мулированы одной схемой или планом. Таким образом, сравнивая два объекта, мы можем целиком сравнивать их планы; тогда результат сравнения, требуемый систематикой - совокупность сходств и совокупность отличий - будет формулирован как совпадение и несовпадение планов. По- скольку оба плана совпадают, объекты сходны; в тех свой- ствах, в которых они не совпадают - объекты различны.

Существует два рода планов: отвлеченный общий план и прототип. План каждого объекта может обладать разной степенью отвлеченности. Если степень абстракции в описании такова, что охватывает лишь признаки, общие нескольким объектам, такой план строения называется об- щим планом; если мы скажем, что нервная система взрос- лых аннелид состоит из надглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки, или что ротовые части Orthoptera состоят из Lbr, Md, Мх, Мх2 и Hypopharynx - это будет общий план, и притом - весьма абстрактный. Общий план сравни- тельно сходных объектов может отличаться иногда чрезвы- чайным богатством признаков (так, мы еще очень много могли бы сказать общего для ротовых частей всех Orthoptera), но при сравнении менее сходных объектов он очень быстро беднеет содержанием и становится понятием чрезвычайно бедным признаками (например, общий план ротовых органов насекомого вообще просто невозможен, так как нет конкретных признаков, общих для ротовых ор- ганов всех насекомых, например, общих для Locusta и Pediculus). Таким образом, общий план сходен с родовыми понятиями формальной логики, и как последние он содер- жит ту сумму признаков, которые сказываются в точке схо- ждения данных объектов при абстрагировании от всех отли- чий; операция эта вполне однозначно обусловлена, раз только даны сравниваемые планы, и потому общий план есть понятие вполне объективное и не содержащее никаких элементов гипотетичности или неопределенности. Пользу- ясь общим планом, мы получаем прекрасный метод описа- ния сходств: для этого нужно создать целую иерархию об-

щих планов, все более абстрактных, а следовательно - ох- ватывающих все больше и больше объектов. Но как содер- жание родовых понятий формальной логики тем беднее, чем шире объем, так и содержательность общего плана бы- стро падает при распространении его на более обширные группы. В силу этого почти нельзя говорить об общем ана- томическом плане Metazoon'a, и даже анатомические общие планы отдельных типов довольно бессодержательны. Поэто- му указанный метод формулирования сходств при помощи иерархии общих планов удобно применим лишь к неболь- шим группам, к отрезкам системы, но весьма неудобно - к высшим систематическим единицам, между представителя- ми которых различия слишком велики. В этом смысле прав был Кювье'⁸", утверждая коренное различие планов между Типами (Embranchment) животного царства: если и возмо- жно построить общий для них всех план строения, прагма- тическая полезность его будет ничтожна ввиду бедности со- держания: кроме тектологического состава представители четырех кювьеровских типов не имеют ничего общего друг с другом. Правда, впоследствии это общее было найдено в плане эмбрионального развития, а теперь, помня А.А. За- варзина¹⁸¹ - и в плане микроархитектонической дифферен- цировки аппаратов, но и оно исчезает, если вводить дальше в сравнение простейших, бактерий и т.д. Однако для фор- мулировки сходств на протяжении отдельных участков сис- темы метод построения общих планов нашел довольно ши- рокое применение, начиная с самого Кювье и всей великой школы морфологов начала прошлого века и до наших дней. Тем не менее, наряду с этим методом необходим и другой, более универсальный метод сравнения планов, который по- зволял бы удобно сравнивать всю совокупность органичес- ких форм, независимо от их конструктивного порядка и степени их сходства.

Таким методом и является метод прототипов. Метод прототипов можно иначе назвать методом выведения или конструктивным методом сравнения.

В основу описания какой-либо группы мы кладем один из частных планов, а все другие частные планы опи- сываем, исходя из него, простым указанием отличий; такой частный план в отличие от общего называется прототипом. За прототип следует брать такой план, из которого все дру- гие можно вывести, введя наименьшее количество отличий. Такой план должен быть не более абстрактным, чем те

планы, которые из него выводятся, то есть при составлении его должно быть учтено не меньшее количество свойств, чем в каждом из них. При построении общего плана мы от- брасываем признаки, разделяющие частные планы, то есть отвлекаемся от тех свойств, которые представлены различ- ными признаками в разных планах. При построении прото- типа мы не отбрасываем признаки, а заменяем их более об- щими, менее тесно определенными, более примитивными.

Метод прототипов вытекает из самой природы поня- тия плана. План есть схема, то есть представление о спосо- бе, каким наше воображение строит образ данной формы. В этом определении подразумевается не случайный ход по- строения формы в воображении того или иного человека, а наиболее целесообразный из мыслимых методов построе- ния. Так как цель научного метода есть экономия мышле- ния, цель систематики есть наиболее полное описание при наибольшей краткости, то целесообразным методом постро- ения является построение наиболее прямое, совершающееся с наименьшим числом умственных операций.

Итак, каждый план в сущности есть метод построе- ния; сходства и различия между двумя планами можно рас- сматривать как сходства и различия в способе построения, как конструктивные сходства и конструктивные различия вообще. Поскольку методы построения двух сравниваемых форм соьпадают - формы тождественны, признаки их сход- ны; поскольку методы построения различаются, различны и формы. Сумма конструктивных сходств двух объектов мо- жет быть представлена тем планом, который получится в результате общих для них процессов построения; этот план я и называю прототипом. Из прототипа, как полуфабрика-, та, каждый из сравниваемых планов выводится рядом даль- нейших актов построения, теперь уже в обоих случаях сплошь различных, и перечень этих актов является переч- нем конструктивных различий обоих объектов.

Родовое понятие классической логики и соответству- ющий ему отвлеченный общий план определяются той сум- мой признаков, которая оказывается в точке схождения сравниваемых форм при абстрагировании от всех отличий; операция абстрагирования всецело обусловлена содержани- ем сравниваемых понятий и ничем другим, и потому общий план есть нечто объективное, не содержащее элемента про- извола. Для того, чтобы прототип двух форм обладал такой же объективностью, необходимо и достаточно иметь столь

же однозначно обусловленные способы выведения сравнива- емых форм из прототипа, или, что то же, восхождения от них к прототипу. Такие способы должны действительно су- ществовать, если только для достижения каждой мыслимой формы существует один наиболее краткий путь, тогда как всякий другой предполагал бы излишние, взаимно уничто- жающиеся операции, так что не может быть двух различ- ных, но одинаково целесообразных способов. Ибо если кратчайший способ построения - один и слагается из ряда операций, обладающих определенными признаками, в та- ком случае, восходя от данного объекта и пройдя этот ряд в обратном направлении вплоть до встречи его с другим ря- дом, полученным таким же восхождением от другого срав- ниваемого объекта, мы необходимо придем к одному и тому же, единственному ближайшему общему прототипу обоих объектов. Однако я не знаю точного доказательства невоз- можности двух различных, но одинаково коротких способов построения, и это положение приходится принять лишь как постулат возможности применения понятия и метода прото- типов.

Потенциально нам дано все многообразие мыслимых форм; мы можем их конструировать одну за другой, пере- ходя от более простых к более сложным. Таким образом, система форм может быть обусловлена законами их постро- ения. Свободной конструкцией форм мы при этом, конечно, не занимаемся, довольно, если нам будет известен закон таких построений, и мы пользуемся ею только для описа- ния форм данных нам объектов. Реконструируя все орга- низмы, прежде других мы должны реконструировать те из них, которые меньше всего удаляются от общего прототипа всех организмов; такие формы мы называем наиболее при- митивными. Мы создаем прототип, формулирующий сход- ства всей группы, и затем указываем отличия от этого про- тотипа, во-первых, наиболее близких к нему, наиболее примитивных форм (иногда во многих отношениях совпада- ющих с прототипом), и во-вторых, ближайших следующих прототипов, также выводимых из первого, из которых каж- дый ложится в основу описания одной из высших, менее примитивных групп. В результате повторного применения этого приема мы получаем совокупное описание всех орга- нических форм в виде "идеального родословного дерева" (Naef, 1919)'⁸², выражающе/го/ последовательное выведе- ние всех форм через дивергирующие ряды прототипов, при-

чем менее примитивные выводятся из более примитивных путем все новых дополнительных актов конструирующего воображения. Таким образом, примитивность означает кон- структивную простоту; тем примитивнее какая-либо форма, чем меньше актов построения необходимо для ее описания. С другой стороны, примитивность выражает ничто иное, как наиболее целесообразный порядок изложения в конст- руктивной морфологии: то примитивное, о чем с точки зре- ния краткости описания, для избежания повторений, целе- сообразно говорить раньше. Я нарочно подчеркиваю такой чисто-прикладной смысл этого понятия, его как бы субъек- тивность. Но действительно субъективного, произвольного в нем нет ничего: объективно, то есть для всякого и всегда целесообразно будет говорить о соцветии сложноцветных после того, как описаны остальные сростнолепестные. Ка- жущаяся субъективность понятия примитивности может очень уронить значение всего морфологического метода в глазах тех многочисленных натуралистов, которые слишком переоценивают объективность причинных законов: эти за- коны не менее субъективны, и также обозначают ничто иное, как некую символическую, наиболее для нас удобную формулировку накопленного до сих пор опыта.

Итак, примитивность, или конструктивная простота, сводится к меньшему числу актов построения; выведение из прототипа нескольких дивергирующих форм (чем дается одновременно их описание и сравнение между собою во всех их свойства/х/) состоит в воздействии на уже создан- ную конструкцию нескольких новых модифицирующих ак- тов. В силу этого относительная примитивность двух пла- нов зависит от принципов построения планов.

Основной из этих принципов - отсутствие взаимно уничтожающихся операций, так как при наличии таковых план перестал бы быть наиболее кратким способом построе- ния. Поэтому каждый акт построения, так сказать, необра- тим, а следовательно, каждый тип таких актов имеет опре- деленный знак. Это означает следующее: каждый акт по- строения представляет установление отличий между двумя воображаемыми формами, из которых одна является исход- ной, другая - производной. И вот всякий раз, когда мы встречаемся с парой планов, которые между собой предста- вляют одно и то же отличие, за исходную форму мы долж- ны принимать всякий раз одну и ту же, / во-первых,/ что- бы избежать взаимно уничтожающих друг друга операций

при построении общей конструктивной системы форм, то есть идеального родословного дерева, /во-вторых,/ так как целесообразный способ целесообразен во всех аналогичных случаях (постулат). Это я и подразумеваю, говоря, что ка- ждый тип актов построения имеет определенный знак. Уже давно, со времен Э.Ж. Ст. Илера, научились тому, что он называл seriation des formes'⁸³, то есть располагать органи- ческие формы в ряды переходов по степеням убывающего сходства. Но ряды Ст. Илера были неподвижны, переходы от одной формы к другой не имели определенного знака, их можно было рассматривать в любом порядке. Если сравни- вать черепа рептилий и птиц, в одном направлении кости сливаются в одну сплошную коробку, в другом - сплошной череп распадается на ряд отдельных костей. Дарвинистиче- ская морфология придала этим рядам филогенетический смысл, и они приобрели определенные направления; закон филогенетической необратимости Л. Долло стремится ее за ними закрепить. Но факт несомненен: филогенетические ряды не всегда совпадают с морфологическими, и смеши- вать их нельзя. Тем не менее и морфологические ряды са- ми по себе обладают определенным направлением и не мо- гут безразлично рассматриваться в обоих направлениях; метод Ст. Илера был неполон - он обходился без понятия примитивности, т.е. сериация форм не была поставлена в связь с методом реконструкции каждой из них. И как толь- ко мы введем эту связь, ряды переходов принимают тотчас смысл ступеней реконструкции, а следовательно, и опреде- ленное направление, совпадающее с необходимым (то есть наиболее целесообразным) ходом построения формы в на- шем воображении. Те формы, которые являются промежу- точными ступенями построения, этим самым становятся низшими, примитивными, те, которыми построение закан- чивается, становятся высшими, производными. Таким обра- зом, все типы переходов от одной формы к другой приобре- тают определенный знак.

Б сущности, метод сравнения при помощи прототипов более чем прост, нужно только освободить вопрос от нако- пившихся вокруг него недоразумений и излишних глубоко- мысленностей. Дело сводится к тому, чтобы, сравнивая две формы, поступать всегда так, как будто мы от самого осно- вания реконструируем каждую из них; этим путем мы по- лучили бы естественно и в силу общих правил реконструк- ции (см. гл. Ill, 1) их ближайший общий прототип и отли-

чия от такового каждой из них. Но практически нам часто удобнее бывает получать то и другое обратным путем, вос- становляя прототип из обеих сравниваемых форм; для этого достаточно мысленно проделать по отношению к каждой из них ряд операций, прямо противоположных тем, которые послужили бы при выведении их из прототипа, и продол- жить эти операции упрощения и дедифференциации до тех пор, пока обе формы не совпадут; та форма, на которой они совпадут, и будет ближайший их общий прототип. По- добная операция называется морфологическим анализом. Полученная при ее помощи схема (прототип) служит нам исходной точкой при описании форм, из анализа которых он получен. Если ход построения каждой данной формы, то есть план формы, - один, и каждый акт его построения - однозначен, в таком случае и путь восхождения от данной формы к прототипу должен быть однозначен, и мы с такой же необходимостью получим путем дедифференциации двух форм их общий прототип, как путем абстракции мы получили бы их отвлеченный общий план.

При этом правильно ли мы восходим к прототипу, необходимо проверять, оборачивая процесс и убеждаясь, что исходя из полученной формы можно действительно вы- вести все сравниваемые более кратким путем, чем исходя из любой другой. Чтобы избежать необходимости этой про- верки, надо наперед установить критерии относительной примитивности признаков; тогда при сравнении любой па- ры признаков одного свойства мы можем, пользуясь такими критериями, сразу решить, является ли переход от одного признака к другому выведением или восхождением, а сле- довательно, является ли первый из них более или менее примитивным, чем второй.

Необходима оговорка: понятие примитивности отно- сится только к отношениям, но отнюдь не относится к ка- чествам и абсолютным величинам, ибо оно применимо только к планам. Чтобы ввести качественные признаки в план, их надо перевести в количественные отношения: только тогда мы их сможем конструктивно описать, а не только констатировать. Также и по отношению к абсолют- ным величинам вопрос о примитивности не имеет смысла, ибо и они не входят в план; нельзя сказать, что примитив- нее, мелкий рост Condylarthra или крупный - современных копытных, но можно сказать, что отношение величин обо- их полов у Sipunculus примитивнее, чем то же отношение у

ВоппеШа, поскольку признаки обоих полов входят в план цикла этого же животного.

Возвращаясь к критериям примитивности: нам нужно иметь общие правила, на основании которых относительно каждой пары признаков одного свойства мы могли бы ска- зать, в каком они находятся конструктивном взаимоотно- шении; выводится ли при правильной реконструкции фор- мы первый из второго, или второй из первого, или оба они выводятся из третьего, и какого именно. Создать такие пра- вила можно только путем исследования методов реконст- рукции, правомерно приложимых к конструктивной морфо- логии. Но, как мы видели (гл. III), методы реконструкции несколько различаются в зависимости от природы объекта, в зависимости от того, представляет ли он структурно одно- родное тело, чистый процесс или полный процесс. Таким образом, и критерии примитивности нужно рассмотреть в применении к этим четырем случаям.

1) Критерии примитивности в применении к струк- турно-однородным телам.

Как указано выше, при описании гомогенных тел встречаются два случая: описание при помощи уравнения и описание при помощи перечня пространственных отноше- ний внутри описываемого тела; и, как мы уже упоминали, оба эти случая отличаются, главным образом, тем, что во втором отсутствует или, по крайней мере, нам неясно сис- темное единство всех отношений внутри тела, тогда как в первом единство это очевидно и, наоборот, отдельные отно- шения имплицированы в одной общей формуле. Отсюда - определение I: всякое описание структурно однородного те- ла происходит при помощи установления внутри него ряда пространственных отношений, которые составят его форму и могут быть или не быть формулированы в одном общем математическом выражении. Откуда следствие (1): бесфор- менное тело, то есть такое, в котором отсутствуют типич- ные пространственные отношения, примитивнее всякого оформленного тела. Необходимость этого вывода очевидна; пояснения требует лишь самая возможность существования бесформенных тел. Под бесформенным телом (вполне ана- логично с понятием бесструктурного тела) мы понимаем та- кое, форму которого мы не считаем нужным описывать. Такой случай имеет место тогда, когда форма тела предста- вляется нам признаком ничтожного таксономического зна- чения. Ничтожное таксономическое значение имеют при-

знаки о'.чн;, непостоянные; поэтому тело, по форме своей чрезвычайно изменчивое, принимается нами за бесформен- ное; так поступаем мы по отношению к протоплазматичес- кому телу корненожек, к некоторым колониям губок и т.п. Геккель в своей проморфологии отнес таких животных к простейшему классу симметрии - Amorpha, характеризую- щемуся отсутствием каких бы то ни было элементов сим- метрии. Однако бесконечной изменчивостью формы не об- ладает ни один организм; и амеба никогда не примет фор- му спирилла или лобозная корненожка - форму сетчатой. Поэтому на практике гораздо чаще нам приходится иметь дело с другой, менее радикальной формулой, которую мож- но обозначить как следствие (2): тело, в одном каком-либо отношении бесформенное, более примитивно, чем всякое другое, представляющее в этом отношении постоянные форменные признаки. Так, сравнивая А/moeba/ proteus и Aclinosphaericum мы находим, что относительно места воз- никновения и числа псевдоподий обе бесформенны, наобо- рот, самые псевдоподии в обоих случаях представляют до- вольно постоянные отношения ширины к длине, то есть об- ладают известной формой; наконец, в отношении самого, если можно так выразиться, туловища, амеба является бо- лее бесформенной, чем солнечник, хотя и не абсолютно бесформенной, так как изменчивость его имеет известные пределы.

Уже из анализа этих примеров мы видим, что число отношений, которые остаются непостоянными и неопреде- ленными в различных животных телах, различно. В силу этого факта наше определение I /в виде/ эманации дает следствие 3: чем больше в каком-либо теле неопределен- ных, изменчивых свойств, тем оно примитивнее. Точнее го- воря, при сравнении двух тел, из которых у одного мы най- дем какое-либо свойство, представленное множеством при- знаков-вариантов, а у другого - каким-либо постоянным признаком, более изменчивое мы будем считать за более примитивное.

Самостоятельное значение имеет другая сторона того же тезиса, которую обозначим как следствие 4: чем больше пространственных отношений можем мы установить в ка- ком-либо теле, тем оно менее примитивно. Если бы число свойств всех объектов было одинаково, следствия (3) и (4) совпадали бы, так как убыль неопределенных свойств шла бы в ногу с прибылью определенных. Но совершенно оче-

видно, что это не так: чуть только мы зафиксируем одно отношение, как тотчас возникают вопросы о положении це- лого ряда других по отношению к ним. Попробуем сравнить (как однородные тела, то есть лишь по внешним очертани- ям) аморфную амебу и рад/иально/-симм/етричный/ Coleps или под/обную форму/.

Другое возражение, которое можно привести против сл/едствия/ 4, заключается в том, что точное число про- странственных отношений, которые можно установить в любом теле, точно определить нельзя, так как оно всегда равно бесконечности. И действительно, каждое конкретное тело мы можем мерить по всем направлениям, и отношения каждой пары этих отрезков представляет признак формы данного тела. Однако, как мы видели (см. выше), на деле, благодаря известному целесообразному выбору, устанавли- вается не бесконечно много, а всего несколько индексов для каждой формы. Сравнивая две формы для установления от- носительной степени их примитивности, мы по очереди бе- рем все индексы одной из них, и отыскиваем, что соответ- ствует каждому из них в другой. При этом возможны три случая: 1) мы находим вполне гомологичный индекс, рав- ный или неравный по численному значению; 2) мы нахо- дим /в/место определенного отношения в том же свойстве у второго объекта полную неопределенность; 3) мы вовсе не можем формулировать по отношению ко второму объекту того вопроса, ответом на который является данный индекс. В отношении тех свойств, которые дают при сравнении ре- зультат (1), оба объекта одинаково примитивны; в отноше- нии всех остальных - примитивнее первый. Потом та же процедура проделывастся с индексами второго объекта. Вслед за тем простой подсчет примитивных и производных признаков каждого из объектов даст нам и общую их при- митивность относительно друг друга. Так, сравним как од- нородные тела (то есть по внешним очертаниям) Amoeba Umax и Actinosphaericum. По отношению к ползущей Amoeba Птах мы можем установить следующие индексы: 1) отношение длины к наибольшей ширине; 2) радиус кривиз- ны переднего конца в отношении к длине тела; 3) наиболь- шая ширина переднего конца к ширине заднего; 4) длина коротких задних псевдоподий к длине тела; 5) их длина к их ширине; 6) длина обл/асти/, занятой парап/одиями/, ко всему телу. У Actinosphaericum: I) отношение любой пары диаметров; 2) отношение длины филоподии к диаметру; 3)

длина филоподии к ширине; 4) среднее расстояние между двумя соседними филоподиями. Берем индексы амебы: 1) отношение длины к ширине; по отношению к Actinosphaericum вопрос не может быть поставлен, так как нет продольной оси; 2) то же; 3) то же; 4) длина параподий к размеру тела - есть и у Actinosphaericum; 5) индекс дл/ины/ - шир/ины/ самих параподий - то же; 6) длина области, занятой парап/одиями/ ко всему телу - и по отно- шению к Actinosphaericum не может быть поставлен; таким образом, в двух признаках они одинаково примитивны, в четырех - ползущая AAimax производнее. Берем индексы солнечника: 1) отношение любой пары диаметров - в б/олее/ неопределенной форме соответствует признакам 1- 3 амебы; остальные признаки Actinosphaericum уже рассмо- трены. Таким образом, форма ползущей Amoeba Umax ме- нее примитивна, чем форма Actinosphaericum. Но если мы возьмем AAimax во всех ее локомоторных изменениях, ока- жется, что все приведенные ее признаки принимают такую широко неопределенную форму, что ни один из них не мо- жет быть противопоставлен трем стойким признакам Actinosphaericum и даже, откинув параподий последнего - одной его стойкой сферической форме.

Рассмотрев указанный метод и иллюстрирующий его пример, мы легко видим, что он представляет не принципи- альный критерий относительного числа возможных про- странственных отношений в сравниваемых телах, а лишь практический прием определения сравнительной примитив- ности, требующий дальнейшего логического оправдания. Действительно, мы ведь сравниваем не все признаки, а лишь несколько, и среди нерассмотренных легко могли ока- заться такие, которые существенны как раз при этом срав- нении. Возражение это вполне справедливо, и чтобы избе- жать его, надо дополнить наш практический прием указа- нием на необходимость при сравнении степени примитивно- сти двух тел выбирать индексы этих последних, имея в ви- ду предстоящее сравнение, то есть учитывая сходства и, главным образом, отличия обоих объектов.

Другого рода трудности возникают в том случае, ког- да форма гомогенного тела поддается математическому описанию, когда мы можем дать уравнение формы. В этом случае мы могли бы, казалось, не подсчитывать суждений, не сравнивать попарно индексов - все мыслимые отношения даны нам в единой формуле; достаточно сравнить формулы,

чтобы знать соотношение форм. Но можно ли сравнивать формулы с точки зрения примитивности выражаемой ими фигуры? Аналитическая геометрия не знает понятия при- митивности. Простота уравнения не может служить мерой простоты фигуры, так как форма уравнения зависит от из- бранной системы координат и уравнение каждой фигуры окажется при одной системе координат проще, при другой - сложнее, чем уравнение какой-либо другой, сравниваемой с ней фигуры. Поэтому ни число параметров, ни форма функциональной связи не могут непосредственно служить для определения степени примитивности.

Несколько больше напоминает то, что нам надо, гео- метрография Лемуана (No 18, 1875)'⁸⁴. Лемуан стремится определить степень простоты разных способов построения данной геометрической фигуры по данным элементам, под- считывая число необходимых элементарных актов построе- ния. Но здесь речь идет о реальных актах - прикладывания линейки и т.п. графического построения, и притом - исходя из произвольно заданных элементов. Наоборот, в конструк- тивной морфологии речь идет о мысленном построении, ис- ходящем только из геометрических свойств данного тела. Размеров для конструктивной морфологии не существует. Нам нужно определить содержательность понятия шара, эллипсоида, прямого кругов/ого/ конуса и т.п., то есть чис- ло суждений или отношений, необходимых, и достаточных для того, чтобы описать каждое из этих тел. Я не сомнева- юсь, что метод для такой оценки найдется; возможно, что он даже существует в области какой-либо из неизвестных мне математических дисциплин, а может быть здесь необ- ходимо было бы разработать его и наново: математика раз- вивалась до сих пор в контакте только с физикой и химией (если не считать биометрики) и нужды биологии были ей очень далеки, как отмечает А.А. Любищев'⁸⁵.

2) Критерии примитивности в применении к неодно- родному телу.

Рассмотрим эти критерий лишь в применении к обы- чному типу описания неоднородного тела путем анализа его на качественно разнородные элементы. Так/ое/ описа- ние, как нам уже известно, слагается из следующих после- довательных актов: 1) аналитическое установление элемен- тов и описание их путем классификации; 2) синтез их в один или несколько типов конструктивных единиц низшего порядка путем указания состава, связи и расположения

элементов внутри таких единиц; 3) синтез конструктивных единиц в конструктивные единицы высших порядков и 4) синтез целого. Синтез конструктивных единиц всех после- довательных порядков, вплоть до высшего целого соверша- ется одними и теми же методами и руководствуется общей целью - установлением максимального числа отношений при минимальном числе затраченных терминов. Поэтому все относящиеся сюда критерии примитивности можно раз- бить на две категории: 1) критерии, вытекающие из мето- дов установления тектологического состава, и 2) критерии, вытекающие из методов архитектоники.

Итак, Определение 1: всякое описание начинается с перечня элементарных компонентов, не сопровождаемого указанием связи между ними или других каких-либо от- ношений, кроме отношений сходства и отличия.

Следствие 1. Всякая совокупность несвязанных еди- ниц примитивнее, чем совокупность таких же единиц, так или иначе объединенных между собой. В первом случае, когда перед нами отдельные образования, все описание ог- раничивается описанием каждого из них в отдельности; во втором случае необходим дальнейший акт построения - ус- тановление той или иной формы связи между ними и вза- имного положения. Поэтому всякое сложное целое мы все- гда выводим из простой совокупности раздельных гомотип- ных или гетеротипных частей путем аггрегацИи, как бы фактически такое сложное целое ни возникало.

Примеры: самый крупный пример, конечно, выведе- ние многоклеточного из простейших согласно классической клеточной теории /можно вставить подробнее/. Вообще же примеры многочисленны: череп птиц; амбулакр/альные/ пластинки /морских/ ежей; венчик Tubulifera; позвонки и пр. Б/олее/ спорный пример (:] /приводит/ Эмпедокл [;} ланцетник.

Следствие 2. Абсолютное число гомотипных частей каждой категории не играет роли при определении степени примитивности; все абсолютные числа одинаково прими- тивны. Поэтому не может быть речи ни об умножении, ни об уменьшении числа частей. Действительно, каково бы ни было число компонентов, определение этого числа всегда составляет одни лишь /акт/ конструирующего воображе- ния, и притом - всегда одинаковой содержательности: "/икс/", и, таким образом, два плана, различающиеся только числом компонентов какого-либо типа, всегда оди-

У2^У- /2П

наково примитивны, равно удалс ы - на один лишь акт - от своего общего прототипа, обладающего неопределенным чи- слом соответствующих компонентов. Так, нет основания считать четырехлучевую Obelia более примитивной или ме- нее примитивной, чем шестилучевую Carmarina, или (по крайней мере, чисто анатомически) число позвонков у змей считать более или менее примитивным, чем число позвон- ков у ящериц. Само собой разумеется, что все это нисколь- ко не влияет на таксономическую важность абсолютных чи- сел, ибо таксономическое значение признаков определяется соображениями иного порядка.

Следствие 3. Неопределенное число гомотипных ча- стей примитивнее всякого определенного числа. Это поло- жение бесспорно, так как всякое определенное число долж- но быть определено - лишний акт построения. Но термин "неопределенное число" требует разъяснения, как и поня- тие "неопределенной формы". Действительно, строго гово- ря, неопределенного числа ни в одном конкретном случае не бывает; всякое число частей у конкретной особи являет- ся определенным, то есть может быть выражено определен- ной цифрой. Но в некоторых случаях мы оставляем число без точного определения; таким образом, неопределенными являются числа, которые мы находим нужным принимать за таковые. Это имеет место в следующих случаях: 1) если число гомотипных частей настолько велико, что не подда- ется точному счету (например, число клеток в теле челове- ка); в таком случае при описании формы мы вынуждены ограничиться указанием на большое число соответствую- щих единиц, не определяя его ближе. По сравнению с этим, формы имеющие малое и в силу этого определимое и оказавшееся постоянным число компонентов (например, IEpiphanes/ [Hydatina] senla в отношении числа клеточ- ных элементов) окажутся несомненно менее примитивны- ми, так как по отношению к ним мы пускаем в ход еще один акт конструктивного воображения - установление чис- ла. Но допустим, что мы можем определить если не точное число, то порядок величины этого числа, скажем "сотни тысяч" В таком случае примитивность формы обратно про- порциональна точности определения числа, которой она поддается: чем точнее определяется число, тем содержа- тельнее то суждение, в котором оно определяется, тем больше имеет веса лишний производимый таким образом акт построения, и тем больше удаляется форма от прототи-

па, лишенного всякого указания на число частей,- 2) если число гомотипных единиц меняется в течение жизни, как например, число сегментов тела у Nephthys, для цикла ста- новится типичным не число, а закон измерения; с чисто анатомической точки зрения, число это становится у от- дельных особей чрезвычайно непостоянным и создается впечатление неопределенности числа, чисто статистичес- кой, хотя каждая данная особь в данный момент и предста- вляет вполне определенное число, а в течение своей инди- видуальной жизни - вполне закономерную смену этих чи- сел; 3) наконец, за неопределенность мы иногда принимаем число каких-либо единиц в случае весьма широкой стати- стической изменчивости их числа при сравнении многих особей. В сущности, такая изменчивость существует всегда; она может лишь быть больше или меньше. Поэтому, когда мы говорим, что число органов в данном случае неопреде- ленное, это значит лишь, что изменчивость очень велика. Если мы говорим, что один вид примитивнее другого, так как в первом случае число органов неопределенно, а во втором равно 5, это значит, что изменчивость в первом случае довольно велика, а во втором уклонения от моды 5 практически не встречаются. Другими словами, здесь мы принимаем за критерий определенности числа степень из- менчивости и по общему правилу оценки таксономического значения признаков [см. ниже, глава...] принимаем числа чересчур изменчивые за признаки менее важные, которые нет основания вводить в прототип; в таком случае прототип остается без указания точного числа, то есть построение его становится на один акт короче.

Особенно важно понятие неопределенного числа в том случае, когда оно входит в общий прототип одной из высших таксономических групп. Так, прототип конечностей класса амфибий обладает неопределенным числом лучей, так как у разных форм число это колеблется от двух (Proteus) до шести (зад/ние/ конеч/ности/ Anura); в этом смысле прототип кл/асса/ амфибий примитивнее таковых для остальных классов наземных позвоночных, так как у последних, даже когда число пальцев равно 1 или 2, число лучей конечности, устанавливаемое по элементам зигопо- дия, по прежнему пять (всегда ли?). С другой стороны, в частности, протей или лягушка не примитивнее и не произ- воднее по числу лучей, /чем/ Lacerta или человек, так как

все абсолютные числа компонентов, как мы уже видели, равно примитивны.

Необходима фактическая проверка этого чрезвычайно важного примера (действительно ли у четырех-трех и дву- палых амфибий полностью отсутствуют соответствующие лучи).

Следствие 4. Полное отсутствие какого-либо типа компонентов всегда примитивнее, чем его присутствие. Другими словами, не бывает выпадения частей. Действи- тельно, если мы имеем дело с элементарными компонента- ми, построение тем короче, чем меньше элементов нам на- до описать. Если же речь идет о сложных компонентах, возможны три случая. Компоненты могут быть невыводи- мыми друг из друга, а только из общего прототипа; либо один из них представляет воплощение прототипа других. Итак, речь может идти об отсутствии, во-первых, типа компонентов, производного по отношению к имеющимся, во-вторых, типа компонентов, прототипического по отноше- нию к имеющимся; и, в-третьих, типа компонентов, не сво- димого и не выводимого из имеющихся. Если один орга- низм отличается от другого отсутствием некоторого типа компонентов, выводимого из других компонентов, имею- щихся у обоих, примитивность первого ясна сама собой; пример: отсутствие хватательных ног у тараканов по срав- нению с богомолами. Пример отсутствия типа компонентов, несводимых и невыводимых из имеющихся, представляет, например, отсутствие зубов у современных птиц по сравне- нию с мезозойскими. В противность общему принятому мнению, создавшемуся под влиянием исторического факта происхождения современных птиц от зубастых форм, я счи- таю, что в конструктивно-морфологическом отношении без- зубость птиц является признаком несомненно примитив- ным, и полная потеря зубов, как и полная потеря всякого иного типа компонентов, является истинным упрощением организации. Действительно, если нет рудиментов и нет палеонтологических данных, вопрос о первичном или вто- ричном отсутствии органов даже с филогенетической точки зрения является праздным, как, например, вопрос об отсут- ствии /пар/ных конечностей у круглоротых; это показыва- ет, что с морфологической точки зрения он во всяком слу- чае празден; с морфологической точки зрения, всякое пол- ное отсутствие является признаком примитивности органи- зации. Доказательство тому весьма просто: построение тем

короче, чем меньше разных типов комбинаций элементов приходится описывать. На практике, однако, принятие это- го правила вызовет, пожалуй, наибольшую ломку в сущест- вующих морфологических представлениях, очень сильно загрязненных историческим элементом.

Третий случай представляют, например, lsopoda по сравнению с Tanaidacea; тогда как последние обладают рас- щепленными (б/олее/ примитивными), так и нерасщеплен- ными /переоподами/, lsopoda имеют все /переоподы/ не- расщепленные. Так как гомологи расщепленных /конечностей/ танаид у lsopoda имеются /в наличии/, и лишь утратили свои экзоподиты, здесь нет речи о выпаде- нии определенного типа частей, а лишь о его дальнейшей модификации. Здесь можно было бы все же по аналогии с вышеразобранными примерами предположить, что танаиды менее примитивны, так как здесь мы должны к описанию их конечностей приложить два разных типа построения, а у lsopoda - один. Однако в действительности один тип по- строения мы имеем и по отношению к танаидам, только здесь мы по отношению к части гомотипных компонентов не доводим его до конца и, таким образом, оставляем их на более примитивной ступени, в силу чего общая конструк- тивная сложность целого только уменьшается. Этот пример имеет довольно общее значение; выводы из него можно бы- ло бы формулировать, пожалуй, как отдельное следствие (5): распространение модификации на большее число го- мотипных компонентов всегда удаляет форму от прототи- па. Дальнейшими примерами этого правила могли бы слу- жить ранняя закладка хиастоневрии у Euthyneura по срав- нению с се возникновением при метаморфозе у низших Prosobranchia, распространение поляризации тканей на всю жизнь у ланцетника по сравнению с лишь зародышевой эпителизацией позвоночных.

Возвращаясь к примеру танаид и равноногих, мы могли бы вообразить случай, когда конечности, гомологич- ные расщепленным ножкам Tanaidacea, просто отсутствова- ли бы целиком, вместо того, чтобы лишь утерять свои экзо- подиты. В таком случае мы говорили бы, что данный тип по тсктологическому составу менее примитивен, чем Tanaidacea, так как лишен более примитивных элементов, но выпадения мы все-таки не констатируем, так как отсут- ствие точных гомологов расщепленных ног танаид, как вся- кое отсутствие - первично, а самый тип расщепленных ног

в этом типе все равно возникает в процессе реконструкции, хотя мы на нем в ходе этого процесса и не останавливаем- ся*. Поэтому в отношении строения сегментов наш фиктив- ный тип был бы примитивней танаид, так как по отноше- нию к нему мы признали бы, что у него вторичный процесс возникновения конечностей распространился на все сегмен- ты.

Все следствие (4) о невозможности выпадения частей относится лишь к аналитически установленным элементам и ценным конструктивным единицам, установление кото- рых требует отдельного акта построения. Оно совершенно неприменимо к тому случаю, когда одна из сравниваемых форм представляет архитектурное целое, распланированное по определенному закону, а другая отличается от нее от- сутствием одной из архитектурных частей, вместе с осталь- ной формой конструируемых этим законом. Ибо при этом вторую форму легче описать исходя из первой, дать сразу в форме одного закона большое число отношений и после указав отступление, нежели описывать ее как незакономер- ную, простым перечнем отношений. Я не знаю чистых при- меров этого рода, основанных на сравнении двух форм, из которых одна обладала бы чистой математической формой в смысле Скиапарелли, а другая представляла бы ее часть. Слишком мало число организмов, форма которых описана, как чистая математическая форма, в силу чего категориче- ски судить трудно, поскольку можно верить морфологичес- кому чутью, вряд ли такие "калеченные" формы и сущест- вуют в качестве плана нормального организма; надо ду- мать, что отсутствие каких-либо частей всегда вызвано нев- ключением их в форму, и последняя всегда остается целой.

Но многочисленные примеры этого рода имеются в той полутектологической области, которая охватывается учени- ем о симметрии. Так, если мы имеем двусторонне симмет- ричный организм, и одна из антимер отличается от другой отсутствием одной какой-либо конструктивной единицы, мы сочтем это отсутствие за примитивное; но если она от-

В этом примере я условно принимаю расщепленную конечность за прототип нерасчлененных конечностей ракообразных, согласно господствую- щим взглядам, хотя весьма возможно, что отсутствие экзолодита, как и вся- кое отсутствие целого компонента, нужно считать примитивным; вопрос этот нуждается в раэборе.

сутствует в одной антимере или метамере из многих, поми- мо точки зрения иррадиации возможны и другие.

Следствия (4) и (5), касающиеся тектологического состава с точки зрения многообразия компонентов, являют- ся критериями примитивности не только в отношении при- сутствия-отсутствия типов компонентов, но и в отношении сходства-различия между ними, что представляет в данном случае лишь две стороны одного и того же. Действительно, отсутствие различий между компонентами данного типа сводится к отсутствию определенных таксономически низ- ших групп компонентов, что является признаком прими- тивности во всех случаях, кроме того, когда отсутствуют как раз компоненты прототипические. Поэтому морфологи- ческое расчленение, дифференциация какой-либо группы конструктивных единиц, ведущая тем самым к увеличению числа различных типов их, удаляет целое от прототипа. Применения этого правила чрезвычайно многочисленны. Так, чрезвычайно многочисленны случаи, когда отличия между компонентами или вовсе не относятся к плану пос- ледних (например, отличия в размерах), или все-таки не затрагивают их собственной примитивности (например, аб- солютное число входящих в их состав частей низшего по- рядка). Так, сами по себе крупные базальныс шипы в коп/улятивном/ органе Dallyellial arctoa Nas. не менее и не более примитивны, чем остальные мелкие; но существо- вание двух типов шипов, отличающихся относительной ве- личиной (по сравнению друг с другом и другими частями), создает необходимость лишнего акта построения; эту же необходимость можно было бы обосновать и как необходи- мость установления между гомотипными компонентами лишнего отношения - отличия, в данном случае - лишнего различения.

Дифференциация, то есть установление различий ме- жду гомотипными компонентами, принадлежит к числу ва- жнейших способов выведения форм из прототипа. Иногда ее значение даже преувеличивают, принимая степень диф- ференциации, наличность многообразия, за единственную меру примитивности. Как мы теперь ясно видим, такая то- чка зрения крайне одностороння, и помимо количества многообразия примитивность зависит также от других об- стоятельств, способных увеличить конструктивную слож- ность форм и этим удлинить описание.

Итак, мы рассмотрели те следствия, которые вытека- ют для конструктивного определения примитивности из ме- тодов установления тектологического состава неоднородного тела.

Определение II: описание продолжается в виде уста- новления архитектонических отношений между компонен- тами данной формы. Здесь встречаются две главные фор- мы отношений: 1) взаимная связь, 2) взаимное располо- жение. Сначала рассмотрим следствия, вытекающие из Оп- ределения II, то есть тезиса об установлении взаимной свя- зи частей.

Под взаимной связью двух анатомических частей я подразумеваю их длительное соприкосновение, сопровожда- емое непрерывностью составляющего их вещества (то есть отсутствием прослойки из газообразной или жидкой фазы - все это, конечно, очень условно). Связь может быть двух типов: простая связь - когда таких границ нет. Граница - понятие, во-первых, тоже отчасти условное, во-вторых, поддающееся очень дробному дальнейшему подразделению, в которое мы для целей настоящего исследования можем подробнее не входить. Условно понятие границы в том смысле, что часто вместо резкой разграничительной по- верхности между двумя участками различной структуры вставлена известная зона градиента, где одна структура по- степенно переходит в другую; если эта зона достаточно уз- ка, мы ее условно принимаем за границу между соответст- вующими конструктивными единицами. Особое значение имеет понятие границы при связи между двумя частями, из которых каждая внутри себя неоднородна, то есть внутри себя содержит ряд границ, разделяющих ее собственные компоненты.

Простая связь может иметь степени: она тем теснее, чем больше поверхность соприкосновения связанных между собой частей; однако здесь критерии примитивности отно- сятся скорее к формам поверхностей и существованию по- доб/ных/ приспос/облений/, нежели непосредственно к степеням связи как таковым.

Наоборот, при слиянии частей, степени слияния представляют с точки зрения критериев примитивности не- сколько самостоятельных проблемок, или вернее, одна и та же проблема степени слияния представляет /три/ различ- ных случая: слияние частей, одинаковых между собой и од- нородного внутри себя тектологического состава; 2) слияние

частей одинакового, но внутри себя неоднородного тектоло- гического состава; 3) слияние частей различного тектологи- ческого состава.

О слиянии мы говорим с момента исчезновения гра- ниц между двумя соприкасающимися частями, но при выс- ших степенях слияния исчезает и самостоятельная форма сливающихся частей; таким образом, слияние тоже может иметь степени. Оно тем больше, во-первых, чем больше по- верхность соприкосновения, на которой исчезли границы, и во-вторых, чем больше утрачена самостоятельная форма частей, тем больше выражена общая форма составленного из них высшего целого.

В силу признака (1) мы, например, считаем присут- ствие вырезки на цевке пингвинов более примитивным, чем отсутствие ее на цевке остальных птиц, так как здесь выре- зка есть ничто иное, как еще не исчезнувшая часть грани- цы между самостоятельными в прототипе компонентами, костями предплюсны; у пингвинов слияние менее полно - один акт построения не доведен до конца - строение более примитивно. Точно также в силу одного этого признака ко- лония Clavellina уже более примитивна, чем, например, ко- лония BotryUus, ибо, не говоря о степени утери самостоя- тельной формы (плана) зооидами, поверхность их слияния у Clavellina из всех общественных асцидий наименьшая.

Второй признак приобретает различную форму в трех вышеуказанных случаях:

1) При слиянии однородных тел (как всегда, надо по- нимать: условно однородных) утеря самостоятельной формы касается очертания частей. В этом отношении наилучшие примеры доставляют колонии губок или скелетные части позвоночных и иглокожих, например, кости carpus и tarsus. Иногда весьма полное слияние представляет лишь исчезно- вение границ без изменения внешних очертаний сливаю- щихся частей. Так, кости черепа птицы сливаются, но со- храняют лобную, теменную и прочие, части черепа, и об- щие очертания его не меняются. Схема слияния, выражаю- щегося в потере самостоятельной формы сливающихся час- тей, может быть двояка: оно сводится или к вдвиганию двух частей одна в другую до частичного их совпадения, или в заплывании их контуров.

Прекрасные примеры первого рода представляют все- возможные двойные уродства, например, расщепление на дистальном конце фаланги пальцев: такую косточку надо

проставить себе как две рядом лежащие фаланги, слитые проксимальными концами, которые и вдвинуты до совпаде- ния друг с другом. Случай заплывания контуров представ- ляет, например, основание хрящевого черепа, представляю- щее сплошную пластинку, при сравнении ее с той стадией, когда основание черепа представлено четырьмя независи- мыми хрящами /parachordalia и irabeculac cranii/.

2) При слиянии тел одинакового, но внутри каждого - пестрого тектологического состава, утеря самостоятельно- сти касается плана расположения их компонентов и про- должается до тех пор, пока планы эти различны. Здесь то- же возможны два типа, аналогичные вдвиганию и заплыва- нию однородных частей. Процесс, аналогичный вдвиганию, сводится к совпадению некоторых гомологичных друг другу компонентов обоих сливающихся тел: таковы многие двой- ные уродства (например, туловище двуглавых уродов); та- кова общая клоака сложных асцидий и т.п. В этих случаях план нового целого приближается к плану каждого из ком- понентов и отличается от прототипа, представляющего их независимую совокупность, выпадение части гомологичных друг другу низших компонентов.

Чем больше число совместившихся таким образом и в силу этого как бы выпавших компонентов, тем больше сте- пень слияния: у многоглоточных планарий мы имеем пол- ное совмещение всего тела, несколько потенциальных зоо- идов, за исключением глоток, но иначе, как путем допуще- ния подобного рудиментарного бесполого размножения, конструировать полифарингию мы вряд ли можем; это один из крайних случаев слияния. Разветвленная колония гидро- ида (например, Cordylophora caspia (Pall.)) представляет тоже пример вдвигания: здесь гидроиды слиты своими ба- зальными частями (ценосарк); то же имеет место у прими- тивных Octocorallia, например, Anthularia; но у Alcyonium и т.п. наряду с вдвиганьем мы имеем и заплывание: здесь ба- зальные части гидроидов остаются отчасти независимыми (энтодермальные каналы ствола), но мезоглея их, разраста- ясь, сплывается в сплошную массу, окруженную общей эн- тодермой; возникает новый план колониального тела, лишь частично (в апикальных частях - зооидах) сохраняются планы отдельных полипов.

Другой тип слияния путем сплывания мы имеем в глазах пауков; не подлежит сомнению, что каждый мед/иальный/ или добав/очный/ глаз паука, высокоинтег-

рированный и индивидуализованный, мы должны выводить из совокупности множества отдельных оцелл, превращен- ных в омматидии. Их хрусталики, независимые у Lunulas, слиты в один глаз у паука; это скорее оплывание, чем сов- мещение, если принять во внимание размеры.

Чтобы взять дальнейший пример из той же области, остановимся на слиянии двух парных сложных глаз у Cladocera. Здесь мы имеем слияние путем сплывания, и притом случай, в одном отношении близкий к сплыванию однородных частей; действительно, мы можем принять ом- матидии за структурную часть сложного глаза, и в таком случае каждый такой глаз окажется структурно однород- ным образованием, который мы будем характеризовать не планом расположения частей, а лишь очертаниями целого; непарный глаз взрослой Sida с этой точки зрения будет от- личаться от пары направленных в стороны глаз зародыша отсутствием не только промежутка между ними (/чего/ мо- жно было бы достигнуть простым сдвиганием), но и единой формой, достижимой только сплыванием. С другой сторо- ны, мы можем обратить внимание на план расположения оммати/диев/ (эпителиеобразно-поляризованное и притом - по отношению к сферической поверхности); когда слияние будет сводиться к изменению в ориентации отдельных ом- матид/иев/, а именно, по отношению к двум независимым поверхностям или к одной единой. Здесь благодаря более отчетливой геометрической форме плана наиболее очевидно выступает сущность слияния двух сложных тел - замена двух независимых планов расположения их компонентов одним единым. Тогда как совокупность для мате- мат/ической/ формул/ировки/, /для/ которой мы вынуж- дены прибегать к учению о симметрии, единый глаз Cladocera представляет целое, форма которого (то есть за- кон расположения частей) несомненно может быть выраже- на одним уравнением.

3) Слияние частей, различных по своему тектологи- ческому составу, вообще говоря, невозможно. Слияние час- тей различной, но внутри себя однородной структуры не- возможно, так как поскольку структура их остается разли- чной, граница между ними не исчезает и потому можно го- ворить о связи, но не о слиянии; так, не может быть слия- ния между костью и хрящом. Поскольку же структура их становится подобной, мы имеем дедифференциацию, то есть процесс обратный области дифференциации и, следова-

тельно, как акт построения, - недопустимый. Наоборот, слияние нсгомотипных частей одинаковой и однородной структуры ничем решительно не отличается от слияния та- ких же гомотипных частей, вернее, уже и при рассмотре- нии случая (1) мы имели в виду и ту степень гомотипии, которая вытекает из одинаковости структуры. Наконец, слияние сложных целых, обладающих разным тектологиче- ский составом, также невозможно. Между тем простая связь между негомотипными частями бывает (консорция бактерий и т.п.). Действительно, сравним два плана, из ко- торых в одном имеется известный набор нескольких типов компонентов низшего порядка, не объединенных ни в какие высшие единицы, а в другом те же компоненты обособлены в две или несколько единиц, причем каждая из них объеди- няет компоненты какого-либо другого сорта. Сравнивая эти планы, мы найдем второй план более примитивным и выве- дем из него первый путем областной дифференциации и ус- тановления связи между однородными низшими компонен- тами.

Совокупность нескольких полуслитых частей одина- кового тектологического состава отличается от совокупно- сти таких же, но не слитых, только потерей самостоятель- ности частей, и, следовательно, является производной. В совокупности нескольких частей разного тектологического состава каждая часть представляет скопление низших еди- ниц особого рода; взаимная обособленность частей высшего порядка совпадает с объединением частей низшего порядка в группы и с областной дифференциацией целого; исчезно- вение этих группировок было бы прежде всего дедифферен- циацией, и, как таковое, шагом назад в реконструкции.

Относящиеся сюда примеры легче всего найти в обла- сти ткансобразования. Так, ошибочно было бы считать вто- ричной (хотя это и делают многие авторы) смешанную па- ренхиму некой Acoela, представляющую соединение опор- ных, мышечных, половых, железистых, нервных, пищева- рительных и иных компонентов, расположенных хотя и вперемежку, но не беспорядочно, а по одному общему пла- ну, а за первичное состояние принимать строение осталь- ных платод с их обособленным кишечником, гонадами и пр. Не паренхиму мы выводим путем слияния кишечника и мезодермального слоя, но эти последние - путем областной дифференциации паренхимы.

Как мы видели выше, процесс редукции частей мы не можем доводить до конца; полное отсутствие всегда прими- тивней присутствия; хотя план строения, включающий ру- диментарные органы, мы считаем производным, и тем про- изводней, чем рудиментарней редуцирующиеся части, од- нако, полного исчезновения мы, собственно, не должны бы- ли бы допускать и, не экстраполируя ряда, считать, напри- мер, беззубость птиц признаком примитивным. Нечто ана- логичное имеет силу и по отношению к некоторым видам слияния, а именно к тем, где слияние мы ведем путем вдвигания и совмещения частей; при полном совмещении число их уменьшается, и /в/ сравнении с прототипом, в котором части еще независимы, крайняя форма слияния представила бы отличие в числе гомотипных частей; а та- кое отличие, как выше указано, не дает отличия в степени примитивности: абсолютные числа все равно примитивны.

Из определения 112 о построении плана путем уста- новления взаимного положения частей, прежде всего выте- кает следствие, вполне симметричное тезису о примитивно- сти всякого неопределенного числа.

Следствие (1). Неопределенное расположение прими- тивнее всякого определенного; расположение, неопределен- ное в каком-нибудь одном отношении, более примитивно, чем всякое расположение, определенное также и в этом от- ношении.

Неизбежность этого следствия очевидна и не требует особых доказательств. Однако и здесь, как и по отношению к неопределенному числу, требует пояснений самое поня- тие неопределенного расположения. Так же, как и число, всякое расположение в сущности всегда вполне определен- ное или при взаимной подвижности компонентов является вполне определенным в каждый данный момент. Неопреде- ленным является такое расположение, которое мы не нахо- дим нужным описывать, а не находим нужным описывать то расположение, которое имеет ничтожное таксономичес- кое значение. Таксономическое значение признака падает вместе с увеличением его изменчивости (второй критерий - число коррелятивных связей - здесь в сущности совпадает с первым, так как если признак не связан коррелятивно, на- пример, с другими видовыми признаками, он тем самым становится чрезвычайно изменчивым). Таким образом, за неопределенное мы принимаем расположение чересчур из- менчивое. Таково, например, ветвление взрослого дуба по

сравнению, например, с елью; при всей изменчивости ветв- ления ели, у всех вариантов мы улавливаем нечто общее - мутовчатое расположение главных сучьев и т.п.; это общее, то есть мало изменчивый признак расположения мы и при- нимаем за закон или определение последнего. У дуба такой законности мы не усматриваем и считаем его ветвление не- определенным. Однако здесь дело не в присутствии или от- сутствии простого закона, а /в/ постоянстве или изменчи- вости расположения; так, ветвление какого-либо из нейро- нов брюшной цепочки стрекозы (Заварзин)¹⁸⁶ ничуть не правильней, чем ветвление дуба; однако, оно повторяется на гомологичных невронах разных особей с почти абсолют- ной правильностью, а потому мы находим нужным его опи- сывать и принимаем за вполне определенное расположение.

Наконец, как и по отношению к числу, иногда мы принимаем расположение за неопределенное ошибочно, ввиду слишком большой его сложности; в таких случаях со временем, при обнаружении закона расположения оказыва- ется, что неопределенность была мнимой, то есть что воз- держаться от описания взаимного расположения в данном случае нецелесообразно. Такова, например, история так на- зываемых функциональных структур кости, многих со- ед/инительно/тканных образовании и т.п.

Что касается обратного случая взаимного расположе- ния частей, /то оно/ бывает, как мы видели, опредсле/н/о одним из трех способов: 1) путем простого перечисления отдельных отношений, 2) путем аналитической геометрии и 3) в терминах учения о симметрии. Рассмотрим эти слу- чаи в отдельности.

Основным методом всякого архитектонического опи- сания является простой перечень пространственных отно- шений. Мы видели, что число вообще мыслимых отноше- ний бесконечно велико в каждом теле, и что в силу этого при описании ограничиваются приведением лишь некото- рых из них, таксономически наиболее важных. Поэтому ос- новывать критерий примитивности непосредственно на чис- ле установленных в данном теле отношений или на числе мыслимых отношений нельзя, так как первое число более или менее произвольно, а второе бесконечно велико, и по- дойти к сравнению таких чисел можно было бы разве с по- мощью учения о множествах. Таким образом, абсолютная мера примитивности у нас отсутствует, да впрочем она нам и не так нужна. Зато мы всегда можем судить о сравни-

тельной примитивности двух расположений, при помощи того же самого приема, который указан для сравнения при- митивности формы однородных тел.

Другое дело в случае тех наиболее простых форм, ко- торые поддаются математической трактовке. Поскольку мы приравниваем форму какого-либо тела той или иной геоме- трической фигуре, мы можем среди бесчисленных про- странственных соотношений его выделить тс немногие, ко торые необходимы и достаточны для построения данной фи- гуры. И тогда число этих отношений (или, вернее, типов их) вполне определяет собой степень примитивности дан- ной фигуры.

Общая математическая трактовка этого вопроса ле- жит за пределами моей задачи, также, как и за пределами моих наличных возможностей; но некоторые частные при- меры можно привести.

Так, совершенно очевидно, что из всех мыслимых тел шар является наиболее примитивным и расположение по шаровой поверхности - наиболее примитивным из располо- жений (мы к этому подошли уже и с точки зрения симмет- рии). Действительно, здесь мы имеем лишь один тип отно- шений: p=consl, равенство расстояний всех точек поверхно- сти от некоей произвольно избранной точки - центра.

Обращаясь для простоты к плоским фигурам, можно было бы формулировать, например, такие положения:

1). Правильные многоугольники все /равно/ прими- тивны. Действительно, представление каждого правильного многоугольника сливается из представлений: а) одной сто- роны, б) прилегающего к ней угла и в) повторение этого образа п раз.

2). Правильные многоугольники примитивнее любого ряда неправильных многоугольников.

Действительно, представление о неправильном много- угольнике всегда содержит больше трех актов, так как кро- ме указания числа отношений каждого рода, в него входит по меньшей мерс либо два сорта сторон и один сорт углов, либо два сорта углов и один сорт сторон.

Вот пример применения методов прототипов к много- угольникам - пусть нам нужно описать три фигуры: квад- рат, неравносторонний прямоугольник, ромб.

Описываем в отдельности:

1. образ квадрата слагается из образов: 1) отрезок прямой; 2) к нему примыкает прямой угол; 3) это повторя- ется четырежды.

2. неравносторонний прямоугольник: 1) отрезок пря- мой (А); 2) прямой угол; 3) отрезок прямой (В), длина ко- торого А/ U * п; 4) повторяется дважды.

3. ромб: 1) угол /альфа/; 2) отрезок прямой; 3) угол /бета/, /отношение альфа к бета равно т/; 4) все это пов- торяется дважды.

Всего на описание трех фигур потребовалось 11 от- дельных актов воображения.

Сжимаем описание по методу прототипов:

1. квадрат как прототип: 1) отрезок; 2) прямой угол; 3) повторение. Отсюда произво/д/ные:

2. прямоугольник: 4) отношение двух противополож- ных отрезков к их соседям = п.

3. ромб: 5) углы прилегают к одной стороне и отно- сятся друг к другу как т.

Итого - 5 актов вместо 11.

На этом примере видно преимущество метода прото- типов, а также и критерия примитивности формы в одном из простейших случаев.

Еще один пример: пусть у нас три одинаковых отрез- ка прямой, расположенных в одной плоскости. Какова бу- дет степень примитивности различных их расположе- ний:/?/.

Здесь мы имеем три совершенно различных, но равно примитивных типа: (1), (3) и (5); для (1): EC=FD=CA=DB и ЕС+СА=ЕА, всего два типа отношений; для (3): AC=DE=- FB=0; /ynWAC=/yixw/DE=/yixui/BF, всего два типа отно- шений; для (5): ВЕ=СЕ=ЕВ=0; /угол/В=/угол/Е=/угол/С.

Случай (2) является модификацией случая (1); слу- чай (4) - случая (3) и случай (6) - случая (5). Случай (7), наименее правильное расположение, является в то же вре- мя наименее примитивным.

Довольно близкое применение подобных элементар- ных геометрических расчетов представляют схемы ветвле- ния растений, гидроидов, крыловых жилок насекомых и т.п. Если оставить в стороне возможные морфологические различия побегов и принимать их все за строго гомотипич- ные части, перед нами встанет чисто архитектоническая проблема сравнительной примитивности расположения го-

мотипных частей, ничем существенно не отличная от вы- шерассмотренных примеров.

Простейшим типом (1) является несомненно нераз- ветвленный тип. Следующий (2) - равномерно разветвлен- ный, примером которого может служить чистая дихотомия Dictyota dichotoma. Однако следует отметить, что число по- бегов, отходящих от каждого угла - безразлично; лишь бы оно было повсюду одинаково; повсюду мы имеем лишь один тип отношений - к дистальному концу каждого побе- га примыкают проксимальные концы п следующих побегов. Наоборот, взаимное расположение побегов имеет, конечно, свое значение для суждения о примитивности ветвления.

Все остальные типы ветвления представляют модифи- кации типа (2), вызванные либо дифференциацией побегов (например, моноподий), либо дифференциацией ветвления (например, ложный моноподий, представляющий дихото- мию, связанную условием, что из двух ветвлений каждого узла только одно ветвится дальше, и притом - в разных уз- лах поочередно, то правое, то левое).

В обоих случаях возможно строгое установление сравнительной примитивности расположений, во втором случае возможно и установление абсолютной степени при- митивности, т.е. числа типов отношений, установление ко- торых необходимо и достаточно для описания данного рас- положения.

Как указано, форму родословного дерева имеет план полного процесса. В виду этого критерии примитивности ветвления имеют особое значение и для архитектоники по- лного процесса, который является наиболее важным объек- том морфологии, так как позволяют хотя бы и в очень сим- волических терминах формулировать степень примитивно- сти последнего (см. схемы дробления аннелид, например, Светлов, 1928)¹⁸⁷.

Во всех рассмотренных примерах мы имеем дело с простым перечнем отношений. В тех случаях, где форма предмета или расположение частей описаны при помоши уравнения, абсолютные критерии примитивности, вероятно, возможны, но пока еще не найдены, как об этом уже гово- ре но.

Наконец, особый случай представляет тот способ ма- тематического описания взаимного расположения частей, который дает нам учение о симметрии. Ввиду сравнитель- ной разработанности этого метода представляется целесооб-

разным несколько подробнее остановиться на зависимости степени примитивности от степени и формы симметрии. Прежде всего рассмотрим ряд положений, связанных с по- лутектологической природой учения о симметрии и опира- ющихся на уже знакомые нам критерии примитивности те- ктологического состава.

Теорема I. Из двух планов, из которых один обладает плоскостью симметрии, а другой лишен плоскости сим- метрии, более примитивным является симметричный. Дей- ствительно, двусторонне-симметричным формам мы в дан- ном случае противополагаем либо формы вовсе несиммет- ричные (например, Spongilla, амебы*), либо формы, сим- метрия которых не распространяется на некоторые системы или аппараты их тела (/например/ Gastropoda, Plcuronectidac). В первом случае нам приходится тем или иным методом непосредственно описывать взаимное распо- ложение всех компонентов данной формы; наоборот, при наличии плоскости симметрии мы описываем в отдельности только взаимное расположение половины тех же компонен- тов, тогда как положение всех остальных устанавливается простым указанием закона симметрии; а так как кроме су- ществования плоскости симметрии обе формы во всем сход- ны, то описание первой будет гораздо длиннее, чем описа- ние второй, а именно: число суждений в обоих случаях бу- дет относиться как 2п/п+1, причем п - некое большое чис- ло. Наконец, при неполной симметрии, охватывающей лишь известные системы и аппараты, все остальные систе- мы и аппараты приходится описывать в отдельности для обеих половин, в силу чего общее описание удлиняется. Та- ким образом, во всех случаях асимметричный план менее примитивен, чем симметричный, что и требовалось дока- зать.

Теорема II. Степень примитивности целой формы зависит от степени примитивности отдельных входящих в этот план антимер и от числа типов их, но не зависит от

Асимметричными (анаксо/нными/) являются чаще всего организмы, отличающиеся крайней изменчивостью, и в силу этого мы их принимаем за бесформенные и считаем наиболее примитивными (см. выше). Однако если мы возьмем моментальную форму амебы ипи единичную корковую коло- нию губки ипи гидроида и захотим их описывать как таковые, мы будем иметь асимметричную, весьма сложную форму, к которой и относится дока- зываемая теорема.

числа антимер. Положение это одинаково верно по отноше- нию к пересекающимся (радиальный тип) и параллельным (метамсрный тип, см. Вульф)¹⁸⁸ плоскостям симметрии, по- скольку к последнему случаю приложимо понятие симмет- рии.

Действительно, сравним расположение радиальных каналов и гонад у Obelia и Carmarina, или расположение радиальных амбулакральных и перигемальных каналов, ра- диальных нервов, гонад и печеночных придатков и пр. у Aslerias, Hexastes, Solaster и других, или, наконец, сегмен- тацию 100-ссгмснтной или 120-ссгментной особи. Здесь описание, скажем, пятилучевой и десятилучевой формы ни- чем не отличается по сложности: в обоих случаях мы опи- сываем по одному типу идентичных антимер (у звезд - с поправкой на неполную симметрию) и указываем число та- ких антимер, а так как и абсолютные числа все одинаково примитивны, то и сравниваемые формы - одинаково прими- тивны. С другой стороны, значение для примитивности це- лого числа типов антимер и степени сложности каждого из них также само собой вытекает из применения к подобному случаю тектологических критериев примитивности, уже рассмотренных выше. Таким образом, примитивность и здесь подчинена закон/ам/ дифференциации, иррадиации и пр. В сущности, вся эта теорема является простым следст- вием этих последних.

Теорема На. При наличности одной оси симметрии примитивность формы не зависит от порядка этой оси, но лишь от степени примитивности и числа типов антимер. Действительно, ось вращения п-ного порядка либо соответ- ствует присутствию пересекающихся плоскостей симмет- рии, и тогда непосредственно применима теорема II, либо же при отсутствии плоскостей симметрии, два плана, отли- чающиеся только порядком оси вращения, все-таки отлича- ются лишь абсолютным числом антимер и потому одинако- во примитивны. Пример: ось симметрии четвертого порядка в дробящихся яйцах Polyclada и ось симметрии второго по- рядка в яйцах Acoela.

Теорема III. При наличии оси симметрии и равном числе гомотипных компонентов, расположенных по раз- ным радиусам, из двух планов расположения этих послед- них тот примитивнее, в котором порядок оси вращения выше, то есть число пересекающихся по оси плоскостей симметрии больше. Действительно, при одинаковом числе

компонентов и большем числе плоскостей симметрии, а следовательно, и большем числе антимер, последние будут по необходимости проще; ведь уменьшение порядка оси вращения может быть при этих условиях вызвано только дифференциацией в строении или расположении входящих в состав антимер компонентов, ибо если компоненты, рас- положенные по разным радиусам одинаковы по своему строению и расположению, порядок оси вращения будет со- ответствовать их числу*. А при большей примитивности ан- тимер и весь план будет примитивнее независимо от их чи- сла, согласно теореме II. Примеры: пусть мы имеем цветок с четырьмя лепестками; здесь мыслим план строения с осью симметрии 4-го порядка (с 4 плоскостями симметрии или без оных; /Agrostemma/); цветок 2-го порядка (также с двумя плоскостями симметрии или без оных (пример 2); с осью первого порядка и одной плоскостью симметрии (Veronica) и асимметричные (Саппа)/(пример 3)/. У Chelidonium каждая из 8 антимер содержит по 1/2 лепест- ка, в примере 2 - по одному лепестку или по две половины разных лепестков, в примере 3 - по два лепестка или по од- ному + две половины от двух других лепестков, и наконец, при отсутствии симметрии, как у Epilobium, мы должны описывать все четыре лепестка в отдельности.

Оговорка. Как видно из этого примера, в подобных случаях наиболее симметричный тип примитивнее всех ос- тальных в смысле наибольшей конструктивной простоты, лишь в отношении расположения частей, а не абсолютно; абсолютная его примитивность или абсолютная конструк- тивная простота зависит еще и от его тектологического со- става, от собственной примитивности или сложности его компонентов. Так, цветок Aquilegia с его осью симметрии 5- го порядка в целом не примитивнее, а производнее двусто- ронне симметричного цветка Delphinium, так как в первом случае модифицированы (снабжены нектарниками и проч.) все пять лепестков, а во втором - лишь один.

Поэтому и о примитивности более симметричного ти- па в смысле его прототипичности, то есть пригодности в ка- честве промежуточной ступени при реконструкции близких

Другое депо гомотипные компоненты, расположенные по одному ра- диусу, например, чпеники офиуры ипи позвонка звезды: число их нисколько не отражается на степени симметричности ни прямо, ни косвенно.

к нему менее симметричных типов мы можем говорить лишь в том случае, когда дифференциация антимер состоит в изменении взаимного расположения их (пример - сдви- нуть части их по главной оси). Если же различия между антимерами касаются строения последних, тогда примитив- нее тот тип, в котором производными является меньше ан- тимер, чем в другом; если при этом мы имеем, с одной сто- роны, скажем, пятилучевой тип с примитивным типом ан- тимер (Anemone nemorosa), с другой стороны, двусторонне симметричный, возникший благодаря осложн/ению/ одной из пяти антимер (Delphinium) и, наконец, пятилучевой с пятью модифицированными/ антимерами (Aguilegia), то есть три ступени возникновения и иррадиации определен- ного изменения, в таком случае, безусловно, прототипич- ной является только первая радиальная форма с простыми антимерами.

Теорема Ilia. При параллельном расположении не- скольких плоскостей симметрии и равном числе гомо- тип/ных/ компонентов, расположенных вдоль общего пер- пендикуляра к этим осям, тот план симметрии примитив- нее, в состав которого входит большее число плоскостей симметрии. Доказывается вполне аналогично теореме III. Пример: /ли/сторасположение, если рассматривать стебель, как метамерное образование; тогда мутовчатое рас- пол /ожение/, при котором каждое колено представляет ме- тамеру, будет примитивнейшим, а все чередующиеся, где метамера образована несколькими коленами, - производны- ми.

Теорема IV. Присутствие оси симметрии порядка /п/ (или бескон/енного/ числа плоскостей симм/етрии^ пересекающихся по одной прямой) есть признак прими- тивности. Действительно, оси симм/етрии/ порядка /п/ оз- начает отсутствие каких бы то ни было обособленных ком- понентов, не расположенных на оси, то есть невозможность какой-либо дифференциации, кроме зональной. Следова- тельно, по сравнению со всякой формой, имеющей конеч- ное число плоскостей симм/етрии/, такая форма является более примитивной.

Оговорка. Как и обычно, однородность, о которой мы здесь говорим, является условной. Вполне гомогенным жи- вое /су/щество вряд ли бывает; но /под/ условной однород- ностью мы понимаем присутствие лишь такой структуры, которую мы не находим нужным анализировать.

Следствие. Если обратиться к однородным телам, все тела вращения оказываются примитивнее, чем приближаю- щиеся к ним рад/иально/ симм/етри'чные/ тела, вроде призмы или пирамиды.

Теорема V. При наличии оси вращения и одинако- вом числе антимер тот из двух сравниваемых планов /яв- ляется более примитивным/, который обладает кроме то- го еще и центром симметрии, /по сравнению с планом/, лишенным последнего. Действительно, из теоремы II мы знаем, что примитивность каждого радиально- симм/стричного/ тела тем больше, чем примитивней устро- ена каждая из его антимер. С другой стороны, согласно тео- реме I, каждое двустор/онне/-симм/стричнос/ тело прими- тивнее, чем асимметричное. А так как присутствие центра симметрии сводится к присутствию плоскости симметрии, перпендикулярной к имеющейся оси вращения, то в при- сутствии такового каждая антимера - двусторонне-симмет- ргчна, то есть более примитивна, чем в его отсутствии, а следовательно, более примитивен и весь план, что и требо- валось доказать.

Этим положением устанавливается примитивность гсккслсвских Stauraxonia homopola и некоторых других по сравнению со Si. hclcropola.

Теорема VI. Тело, обладающее бесконечно большим количеством осей симметрии, то есть однородный шар, есть наиболее примитивная из мыслимых форм. Действи- тельно, бесконечно многочисленные одномерные антимеры построены вполне"просто, мы не можем приписать /им/ ни- каких свойств, и все одинаковы, такое тело просто однород- но; и поскольку примитивность тела определяется прими- тивностью его антимер, такое тело примитивнее всего. Сю- да относятся анаксонные формы Геккеля, то есть все те, которые ограничены шаровой поверхностью, поскольку мы пренебрегаем неоднородностью последней.

Все перечисленные положения представляют, в сущ- ности, простые следствия тектологических критериев при- митивности и касаются лишь попутных следствий той или иной формы симметрии, не затрагивая относит/ельной/ примитивности самых планов расположения. Мы рассмотре- ли, в сущности, степень сложности и разнообразия отдель- ных антимер в зависимости от числа их при равном числе распределенных между ними компонентов.

Обращаясь теперь к чисто архитектонической сторо- не, то есть к вопросу о сравнительной примитивности раз- личных расположений одинакового числа одинаковых анти- мер, нужно сказать следующее.

Весьма трудно было бы сравнивать степени конструк- тивной сложности различных планов симметрии, если при конструировании последних пользоваться разнородными элементами симметрии: плоскость симметрии, ось симмет- рии, центр симметрии и т.д., ибо трудно сказать, равноцен- ные акты или нет представляют установление всех этих элементов. Гораздо удобнее воспользоваться методом Г.В. Вульфа, который сводит все эти элементы к одному единст- венному - к плоскости симметрии. Таким образом, для опи- сания всего взаиморасположения антимер мы должны каж- дый раз установить число однородных по существу и равно- ценных между собой симметрических преобразований - от- ражений от действительных или мнимых плоскостей, необ- ходимых для повторения.

Как мы видели, описание чистого процесса сводится (1) к описанию составляющих его элементарных фаз, (2) построению из них фаз высшего порядка и этапов и, нако- нец, (3) реконструкции из последних целого процесса. При кажущейся полной аналогии с ходом описания тела здесь мы имеем существенное отличие: в описании чистого про- цесса почти отсутствует архитектоническая часть. Действи- тельно, описание чистого процесса охватывает лишь изме- нения во времени и совершенно не содержит пространст- венных отношений; а так как время одномерно, то все фа- зы и этапы чистого процесса имеют чисто линейное распо- ложение, и, следовательно, архитектоническое описание сводится к указанию порядка в чередовании фаз и этапов.

Что касается до тектологических критериев прими- тивности чистого процесса, они крайне просты: 1) чем больше различных типов фаз содержит данный морфопро- цесс, тем он менее примитивен; 2) чем больше разных ти- пов этапов содержит данный процесс, тем он менее прими- тивен; 3) все числа однородных этапов, входящих в состав фазы высшего порядка, одинаково примитивны; 4) отсутст- вие определенности в числе этапов, входящих в состав фа- зы высшего порядка есть признак примитивности процесса, и т.д. Критерии эти представляют полную аналогию, mutatis mutandis, с тсктологическими критериями прими- тивности сложных тел. Не входя в дальнейшие подробно-

сти, я лишь приведу несколько примеров, иллюстрирующих приложение перечисленных норм.

1) Обычный бактериальный морфопроцесс лишен фазы (или нескольких фаз) слияния двух особей (копуляция), свойственной простейшим, и в этом отношении - несомнен- но примитивнее; 2) примером второго правила является че- редование поколений у Metazoa; каждое поколение есть сложный этап при чередовании поколений - имеется два или несколько видов подобных этапов, и ясно, что такого рода цикл - менее примитивен; 3) лучший пример предста- вляют метагамные деления кокцидий, которые всегда про- исходят в постоянном для вида числе, но для разных видов числа эти различны, без того, чтобы различия эти сами по себе создавали различия в примитивности циклов; 4) луч- ший пример представляет сравнение кокцидий со схизогре- гаринами (неопределенно много или определенное число (один) этапов схизогонии).

Комментарии

¹ Зигварт Кристоф (1830-1904), неокантианец баденской школы.

Зигварт X. Логика. СПб. Изд. т-ва "Общественная польза".

1908. Т. 2. Вып. 1. VIII+375 с. См. также: Sigwart Ch. Logik. Bd. 2. Die Methodenlehre.

Tubingen. 1893.

² Очень схожа с воззрениями Беклемишева теория Ш. Бо- длера о воображении как способности разума, воссоздаю- щей реальность. Эта теория изложена в статье "Салон 1859 года": Шарль Бодлер. 1986. Об искусстве. М. Искус- ство. С. 181-243. На стр. 194-195 Бодлер пишет: "Природа всего лишь словарь... Мы ищем в нем значение слов... Из него можно извлечь все элементы, составляющие отдель- ную фразу или целое повествование."

³ Radl Е. Geschichte der Biologischen Theorien des XIX

Jahrhunderts. Leipzig. W. Wingelmann. 1905. Bd. 1. VII+320 S.; 1909. Bd. 2. X+614 S.

⁴ Ковалевский Александр Онуфриевич (1840-1901). В 1864- 1901 годах опубликовал 84 научных работы, из них 16 (1889-1897) посвящено физиологии экскреции. Большинство других трудов связано с классической анатомией и эмбриологией.

Ковалевский В.О. Избранные работы. М.: Изд-во АН СССР. 1951.

См. также: В.А. Догель. А.О. Ковалевский. М. • Л. Изд. АН СССР. 1945. 154 с.

Пилипчук О. Я. Александр Онуфриевич Ковалевский. Киев. Наукова думка. 1990. 221 с.

Артемов Н.М. А.О. Ковалевский и его труды // Алек- сандр Онуфриевич Ковалевский. 1840-1901. Библиографический указатель. М.: Наука. 1991. С. 7-27.

^s Мечников И.И. Акад. собр. соч. М.: Изд-во АМН СССР. 1950.

⁶ Арнольд. Ланг (1855-1914), известный зоолог, ученик Геккеля, профессор в Иене и Цюрихе, автор руководств и учебников по сравнительной анатомии беспозвоночных, а также ряда исследований по червям. Из 55 работ, опубликованных в 1876-1914 гг., генетике посвящено 9 за

1905-1914 гг. См., например, следующую статью по генетике:

Lang A. Die Erblichkeitsverhaltnisse der Ohrenlange der Kaninchen nach Castle und das Problem der intermediaren Vererbung und Bildung konstanter Bastarderassen // Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre. 1910. Bd. 4.

О нем см.: Aus dem Leben und Wirken von Arnold Lang. Jena. G. Fischer. 1916. 385 S.

⁷ Скорее всего речь идет о Вильгельме Гисе (W. Hiss, 1831-1904), немецком эмбриологе и анатоме, профессоре Базельского и Лейпцигского университетов. Первые работы Гиса посвящены анатомии и гистологии, а также краниологии. Ему принадлежит идея "органообразующих участков" зародыша, т.е. участков, дающих начало отдельным органам. В. Гис объяснял изменения строения зародыша механическими причинами и пытался моделировать эти изменения.

Hiss W. Unsere Korperform und das physiologische Problem

ihrer Entstehung. Leipzig. 1874. Hiss W. Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig. 1880-

1885. Bd. 1-3.

⁸ Driesch H. Philosophic der Organismen. Leipzig. 1921. Bd. 1.

333 S.; Bd. 2. 401 S. Дриш Г. Витализм. Его история и система. М.: Наука. 1915. 279 с.

См. также: Driesch Н. Von der Methode der Morphologic Kritische Erorterungen // Biol. Zbl. 1899. Bd. 19. S. 33-58.

Driesch H. Philosophic des Organischen. Leipzig. Engelmann.

1909. 182 s. 2 Aufl. Leipzig. Engelmann. 1921. 185 S. Driesch H. Neue Versuche uber die Entwicklung

verschmolzener Echinidenkeime // Arch. f.

Entwicklungsmech. d. Organismen. 1910. Bd. 30. Driesch H. Die Biologie als selbstandige Grundwissenschaft und

das System der Biologie. 2 Aufl. Leipzig: W.

Engelmann. 1911. 59 S. Driesch H. Ordnungslehre, ein System des nichtmetaphysische.

Teiles der Philosophie. Jena: E.Diedrichs. 1912. Driesch H. Der Begriff der organischen Form // Abhandlungen

zur Theoretische Biologie. Berlin: Borntrager. 1919.

Heft 3. 82 S.

⁹ Чулок С.Д. Теория эволюции. (Учение Чарлза Дарвина). М.;Л.: ГИЗ. 1926. 425 с. (Дарвиновская библиоте- ка). 2-е изд.: М.-Л. Биомедгиз. 1937. 286 с.

См. также: Tschulok S. Deszertdenzlehre. Jena. 1922.

Tschulok S. Das System der Biologie in Forschung und Lehre. Jena. 1910.

^,0 Pearson K. The Grammar of Science. London. 1900.

Русский перевод: Пирсон К. Грамматика науки.

СПб. 1911. 655 с. ^,1 Adanson М. Families des Plantes. Т. 1,2. Paris. 1763.

¹² Jussieu A. L. Genera plantarum secundum ordines naturales

disposita juxta methodum in horto regio parisiensi exaratum, anno 1774. Paris. Herissant. 1789. 24+LXXII+498 pp.

¹³ CandoHe A.P_i( de. Theorie elementaire de la botanique.

1813. 2e ed. Paris. Deterville. 1819. VIII+566 pp. '⁴ По-видимому, речь идет о книге: Lewin К. Der Begriff der Geruse in Physik, Biologie und Entwicklungsgeschichte. Berlin. Springer Verlag. 1922. 240 S.

¹⁵ Перевод: "Научный прогресс в достижении однозначно- сти классификации предполагает цель, которая была бы достижима, если бы удалось установить полную зависи- мость между различными морфологическими и физиоло- гическими особенностями развития и если бы удалось ус- тановить некий единый закон."

¹⁶ Cuvier G.L.F.D. de. Lecons d'Anatomie Comparee

recueillies et publiees par Dumeril et Duvernoy. Paris.

Baudouin. 1805. T. 1-5. См. также: Cuvier G. Le regne animal distribue d'apres son

organisation etc. Paris. Deterville. 1817. T. 1-4. " Cuvier G.L.F.D. de. Lecons d'Anatomie Comparee

recueillies et publiees par Dumeril et Duvernoy. Paris.

Baudouin. 1805. T. 1-5.

¹⁸ Driesch H. Philosophie der Organismen. Leipzig. 1921. Bd.

1. 333 S.; Bd. 2. 401 S. Дриш Г. Витализм. Его история и система. М.: Наука. 1915. 279 с.

¹⁹ Roux W. Der zuchtende Kampf der Teile oder Theilauslese

im Organismus. Leipzig. 1881. Roux W. Gesammelt Abhandlungen tiber Entwicklungsmechanik der Organismen. Leipzig: W.Engelmann. 1895. Bd. 1. 816 S.; Bd. 2. 1075 S.

Roux W. Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft. Leipzig: W.Engelmann. 1905. 283 S.

Roux W. Die vier kausalen Hauptperioden der Ontogenese, sowie das doplete Bestimmtsein der organischen Gestaltungen // Mitt. Naturforscher. Ges. Halle. 1911-1912. Bd. 1. S. 1-13.

Roux W. Prinzipielle Sonderung von Naturgesetz und Regel, vom Wirken und Vorkommen // Sitzung-Berichte preussische Akad. wiss. 1920. S. 525-554.