4. Макроэволюция. Направления эволюции групп. Формы филогенеза. Биологический прогресс и биологический регресс. Правила эволюции групп.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция.

Эволюция групп в общем имеет прогрессивный характер и происходит по двум основным направлениям: алогенез и арогенез.

При алогенезе развитие группы происходит в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптаций, когда морфофизиологические изменения в организме не приводят ни к существенному усложнению, ни к упрощению его организации. 

Арогенез сопровождается переходом группы в другую адаптивную зону путем выработка принципиально новых адаптаций - ароморфозы. Арогенез происходит со сравнительно большой скоростью. Примером может служить эволюция класса птиц. Предки современных птиц вышли в новую адаптивную зону благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, теплокровности, развития отделов головного мозга, которые координируют движения в воздухе. Эволюция групп внутри класса в дальнейшем происходила за алогенезом путем возникновения отдельных приспособлений - идиоадаптаций, вследствие чего образовались птицы лесов, пустынь, водоемов и т.п.

Формы филогенеза.

Магистральной формой филогенеза является дивергентная эволюция на основе видообразова­ния, когда из одного вида образуется несколько. Основными факторами такого видообразования являются: естественный отбор, изоляция, мутационная изменчивость, резкие перепады численности популяций, вызывающие спонтанные изменения частот генов. Их действие неизбежно приводит к тому, что разные группы популяций всё больше отличаются от исходного вида (дивергируют). В какой-то период накопившиеся различия становятся столь существенными, что приводят к распаду исходного вида на два и более новых, которые со временем дают начало новым видам и т. д. Таким образом, виды внутри одного рода, роды внутри семейства, семейства внутри отрядов происходят путём дивергенции от одного общего вида.

Если отдалённые неродственные группы организмов при­нимают похожие формы строения тел или у них образуются аналогичные органы или структуры, то это состояние называют конвергенцией (от лат.конверго — сближаю). В качестве примера такого рода событий обычно приводят аналогичные органы (спинной плавник ихтиозавра, акулы и дельфина или крылья бабочки и летучей мыши), хотя конвергенция — более широкое понятие. Это похожие формы тел ихтиозавров, акул и дельфинов.

Параллелизм. Если ранее дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки. Так, у глубоководных рыб параллельно и независимо возникли органы свечения. Независимое развитие сходных признаков у одновременно существующих родственных групп называют синхронным параллелизмом.

Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов.

Биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893 г.)

"… невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде."

Правило прогрессивной специализации (Ш. Депере, 1876 г.)

"… если группа организмов начала эволюционировать в каком – то направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в наметившем направлении."

Правило происхождения новых групп от малоспециализированных предков (Э.Коп, 1904 г)

"…только отсутствие узкой специализации не препятствуют возникновению новых адаптаций."

5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И СПОСОБЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ПОКРОВОВ ТЕЛА В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ. ПРИЧИНЫ И КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОНТО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ ПОКРОВОВ ТЕЛА У ЧЕЛОВЕКА.

Эволюция покровов тела.

Покровы тела у хордовых животных образованы двумя компонентами: эпидермисом эктодермального происхождения и дермой мезодермального происхождения.

Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути:

1. перехода от однослойного эпителия к многослойному;

2. изменения соотношения между слоями кожи в сторону большего развития дермы;

3. развития желез;

4. образование производных эпидермиса.

Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс(повышение эффективности защиты).

Способы эволюционных преобразований:

1. Усиление функций защиты(от однослойного эпидермиса к многорядному ороговевающему у позвоночных).

2. Активация функций (появление производных эпидермиса: слизистых, потовых, млечных желез, придатков кожи: чешуи, когтей, ногтей, волос и сальных желез)

3. Расширение функций (дыхание, выделение, трофическая, регуляторная: тепло- и терморегуляция, рецепторная и т.д.).

4. Интеграция функций покровов тела с дыхательной, кровеносной, выделительной, нервной системами организма

Клеточные механизмы:

1. Пролиферация – это размножение клеток

2. Дифференциация это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, то есть приобретает химические, морфологические и функциональные особенности.

3. клеточная адгезия

4. перемещение клеток – отхождение клеток в место ее назначение.

5. частичная клеточная гибель

Пороки развития и чем обусловлено: Аплазия-1,2; гипоплазия кожи-2; ихтиоз-5; аплазия ногтей-1,2,; онихогрифоз-2,1; аплазия потовых, млечных, сальных желез-1,2,; добавочные млечные железы(полимастия)-4,5; многососковость (полителия)-2,4,1.

Пороки развития:

- повышенное ороговение кожи;

- гипертрихоз (повышенное оволосение),

- полителию (увеличенное количество сосков),

- полимастию (увеличенное количество млечных желез)

- расширение капилляров.

6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И СПОСОБЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СКЕЛЕТА ХОРДОВЫХ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ. ПРИЧИНЫ И КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОНТО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА У ЧЕЛОВЕКА.

У хордовых животных впервые появляется осевой скелет – хорда. У позвоночных животных он дифференцируется на три части: осевой скелет, скелет головы и скелет конечностей.

Направление эволюции: морфо-физиологический прогресс.

Эволюция осевого скелета.

Способы эволюционных преобразований:

- Субституция (хорда замещается позвоночником)

- Усиление функции опоры (соединительнотканно-хрящевой-костный).

- расширение функций (защита спинного мозга, опора для поясов конечностей, движение вокруг оси, кроветворение)

-Интеграция

a. с нервной системой(нервная трубка-индуктор развития и смыкания дуг позвонков)

b. с мышечной (обеспечение движения)

c. с кровеносной (кроветворение)

d. с дыхательной (обеспечивает акт вдоха и выдоха у наземных животных, а следовательно, один из механизмов нагнетающей способности грудной клетки) .

- ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ(осевой скелет-число позвонков увеличивается)

Клеточные механизмы

1. пролиферация

2. дифференциация

3. клеточная адгезия

4. перемещение клеток

5. частичная клеточная гибель

Пороки и их причины: Аплазия позвоночника-5,4; аплазия отдельных позвонков-1,5,4; не смыкание дуг позвонков-1,4,; сохранение шейных, поясничных ребер-2,1,5; наличие хвоста-2,5.

Эволюция скелета головы.

Мозговой череп.

- Усиление функции опоры и защиты (соеденительнотканный-хрящевой-костный)

- Компенсация функции (усиление защитной и опорной функции осуществляется за счет уменьшения числа костей, при этом объем и прочность значительно возрастают)

- Интеграция а)с нервной системой (развитие зависит от степени развития головного мозга)

б) висцеральным скелетом (соединение мозгового черепа с челюстями: у низших позвоночных - гиостильный, у амфибий и рептилий - аутостильный, у млекопитающих- нижняя челюсть присоединяется непосредственно, образуя подвижный сустав)

- Олигомеризация (меньший объем костей)

Пороки и их причины: Аплазия костей черепа(полная ,отдельных костей)-3,4,5; мозговые грыжи(лобная. затылочная, основания черепа)-1,2,5.

Висцеральный череп

Направление эволюции: морфо-физиологический регресс

- Смена функции(изначально висцеральный скелет являлся опорой для передней части пищеварительного тракта и состоял из 6 висцеральных дуг. Затем дуги претерпевают сложные превращения, преобразуясь

1 и 2- в челюсти, а у высших позвоночных-в подъязычную(тело, передние рожки) и слуховые(столбик у амфибий, молоточек, наковальня, стремечко у млекопитающих)

3- задние рожки подъязычной кости

4- задние рожки подъязычной кости и щитовидный хрящ

5,6- хрящи гортани, возможно трахеи.

Пороки развития и причины (клеточ. механизмы): аномалии строения подъязычной кости, наковальни, молоточка, стремечка, хрящей гортани-гибель клеток, дифференцировка, клеточная индукция.

Эволюция скелета конечностей

Направление эволюции: морфо-функциональный прогресс.

Способы преобразований:

- Расширение функций (у рыб непарные и парные плавники-органы удержания тела на определенном уровне и создания устойчивости, затем они становятся рулями глубины и направления движения, а у донных рыб-органами передвижения по дну и опоры).

- Активация функций (превращение пассивных органов в активные на примере развития подвижных плавников рыб из боковых кожных складок и замены прочного соединения элементов скелета плавника подвижными сочленениями в виде суставов в конечностях наземного типа)

- Усиление функции (на примере появления и совершенствования конечности наземного типа: упрощение строения и уменьшение числа элементов, появление подвижных сочленений- сложного рычага, части которого подвижны относительно друг друга, приводят к увеличению двигательной активности).

- Интеграция функции (с мышечной, кровообращения, нервной системами органов).

Пороки развития и причины: Аплазия конечностей-клеточная адгезия ,адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель; Аплазия отдельных элементов- клеточная адгезия, адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель; Полидактилия-пролиферация, клеточная индукция, дифференциация; Синдактилия-адгезия, перемещение клеток, частичная клеточная гибель.

7. ЭВОЛЮЦИЯ НАЧАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ (РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ, ЯЗЫК, ГУБЫ, СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ). ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И СПОСОБЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ. ПРИЧИНЫ И КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОНТО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ У ЧЕЛОВЕКА.

1. Смена функций: висцеральные дуги, выполнявшие функции опоры для жаберного аппарата, участвуют в образовании челюстей и слуховых косточек.