3. Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Учение Северцова о филэмбриогенезах. Общие закономерности эволюции систем органов. Понятие об аналогии и гомологии органов.

Онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Все отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, подразделяются на две группы: ценогенезы и филэмбриогенезы.

Ценогенезы – отклонения, которые возникают у зародышей или личинок и направлены на их приспособление к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов могут служить провизорные органы у позвоночных животных: желточный мешок, амнион, аллантоис, плацента.

Создателем теории филэмбриогенеза является А.Н. Северцев. Согласно представлениям А.Н. Северцев, онтогенез весь перестраивается в процессе эволюции.

Филэмбриогенезы – изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и обеспечивают приспособление взрослых форм к условиям внешней среды.

В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят эти изменения, выделяют три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Пример: развитие волоса у млекопитающих.

Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.

Девиации – изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной только для млекопитающих.

Анаболии – изменения на поздних стадиях развития органа. Их называют еще надставками. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных (изгибы позвоночника, сращение швов в мозговом черепе), в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

Основные принципы эволюции органов

1. Усиление главной функции (второстепенная функция становится главной).

2. Расширение функций (сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения).

3. Смена функций (выполнение органом функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки).

4. Активация функций (наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения у костистых).

5. Ослабление функций (ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения).

6. Субституция органа (замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию).

Аналогичные органы- органы, имеющие разное происхождение, но выполняющие одинаковую функцию. Путь образования - конвергенция.

Гомологичные органы- органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие различные функции. Путь образования - дивергенция.