1. Физиология цветного зрения.
1.1. Зрительный аппарат человека.
Орган зрения – глаз. Сетчатка (ретина).
Светочувствительные рецепторы – палочки и колбочки. Спектральная чувствительность, яркостная чувствительность.
Зрительный аппарат человека
Цвет предметов, окружающих нас, воспринимается только при видимом свете, который представляет собой электромагнитные колебания очень узкого диапазона длин волн (400-700 нм) и включает три зоны: синюю (400- 500 нм), зеленую (500-600 нм) и красную (600-700 нм). Солнечный свет, как установил Исаак Ньютон в 1666 г., проходя через призму, преломляется и разлагается, превращаясь в расходящийся многоцветный луч, состоящий из семи цветов: красного, оранжевого, желтого, зеленого, голубого, синего и фиолетового. Распространение света происходит во всех направлениях в форме мельчайших энергетических частиц, называемых квантами света или фотонами.
Человек воспринимает свет благодаря своему зрительному аппарату (глазу) и мозгу. Рассмотрим подробнее строение и функции человеческого глаза. При наблюдении объекта отраженный свет сначала попадает на прозрачную роговицу глаза 3 (рис. 11.2), проходит
через переднюю камеру 2, заполненную жидкостью, и отверстие в радужной оболочке 1 — зрачок 4. Пройдя через линзу — хрусталик 7, который может изменять свою кривизну, и стекловидное тело 6, свет попадает на сетчатку глаза 10 и на ее поверхности возникает уменьшенное зеркально-шарообразное изображение рассматриваемого объекта.
Человеческий глаз, как считает американский биолог Дж. Уолд, по устройству очень напоминает фотографическую камеру. В нем имеются практически все ее элементы: хрусталик — объектив, сетчатка — светочувствительный слой фотопленки, где происходит формирование изображения объекта. Получение резкого изображения в фотокамере осуществляется за счет перемещения объектива, в глазе — за счет изменения кривизны поверхности хрусталика.
Количество света, попадающее на фотоматериал, в фотокамере регулируется величиной выдержки и диаметром ирисовой диафрагмы, в глазе — изменением размера отверстия радужной оболочки.
Сетчатка глаза имеет два вида светочувствительных клеток-фоторецепторов — колбочки и палочки, которые при освещении преобразуют световые сигналы. Колбочки, которых около 7 млн, распределены по всей сетчатке кроме слепого пятна 12 и обладают малой светочувствительностью. Они бывают трех видов: сине-, зелено- и красночувствительные — и между собой различаются содержанием особой пигментной жидкости. Каждый пигмент реагирует только на треть видимого спектра. Например, синие лучи вызывают в синечувствительных колбочках электрический сигнал, поступающий в нервные узлы — ганглии, которые выводят сигнал из сетчатки и передают его дальше. Таким образом колбочки обеспечивают восприятие цвета.
Палочки обладают гораздо большей чувствительностью, чем колбочки, и наиболее чувствительны к сине-зеленой (510 нм) части видимого спектра. Палочек в сетчатке глаза около 130 млн, они практически не передают цвета и работают в основном при малых освещенностях (сумерки), обеспечивая ахроматическое восприятие.
Коротко:
Зрительный аппарат человека = орган зрения(глазное яблоко)+ нервы глазного яблока + нервные окончания коры головного мозга, отвечающие за зрение.
Глаз - функция приемника световой энергии
Зрительный нерв – обратная связь между глазом и мозгом. Передает в мозг информацию световой энергии с возбужденных рецепторов глаза.
Участок коры головного мозга, отвечающий за зрение – возникновение образа внешнего наблюдаемого объекта
ТРЕТИЙ ВАРИАНТ:
Свет попадает во внутренность глаза через отверстие в радужной оболочке – зрачок.
Зрачок может менять свой диаметр от 1,5 до 8 мм в зависимости от яркости окружающего света, ослабляя попадающий в глаз свет примерно в 30 раз. Радужная оболочка пигментирована, поэтому цвет глаз индивидуален. Роговица и хрусталик как объектив фотокамеры фокусируют то, что мы видим на сетчатке, состоящей из светочувствительных элементов. Проходя через зрачок, свет фокусируется в оптической системе глаза, состоящей из роговицы, передней камеры, зрачка, хрусталика и стекловидного тела. Рассмотрим подробнее каждый элемент глаза.
Внутренняя поверхность глазного дна называется сетчаткой.
Сетчатка(ретина) – это слой клеток на задней внутренней поверхности глазного яблока. Она образована огромным количеством
(106…108) очень маленьких, прилегающих друг к другу светочувствительных клеток двух видов – палочек и колбочек. Внутри клеток находится четыре вида фотопигментов: один –
в палочках и три – в колбочках. Пигмент палочек позволяет «видеть» в диапазоне 380…760 нм при малом освещении. Колбочки могут быть трех видов: сине-, зелено- и красночувствительные; при совместной работе они видят в том же диапазоне,
что и палочки. Когда колбочки возбуждаются примерно одинаково, возникает ощущение ахроматических цветов, или, по-другому, – светлоты. В остальных случаях ощущение светлоты возникает одновременно с ощущением цветности. Кривые относительной спектральной чувствительности колбочек и палочек приведены на рис. 2.6.
Сетчатку можно рассматривать как периферическую9заднюю) часть головного мозга. Позади сетчатки находится пигментный эпителий – темный пигментный слой, который обеспечивает поглощение света, прошедшего через сетчатку, т.е. не поглощенного фоторецепторами. Этим объясняется отсутствие рассеянного и отраженного света в оптической системе глаза.
Одно из самых важных образований сетчатки – ее центральная ямка. Это участок сетчатки, в котором условия рассматривания мелких деталей и цвета – наилучшие. Максимальный угловой размер рассматриваемой детали равен примерно 2°.
Центральная ямка защищена желтым фильтром – макулой (желтое пятно), который предохраняет ямку от воздействия интенсивного коротковолнового излучения. Колбочки в основном расположены в центре сетчатки – в так называемом
«желтом пятне».
Строение и свойства светочувствительных клеток позволяют зрительно воспринимать светлоты и цвета. При ярком освещении колбочки обеспечивают возможность видеть мельчайшие детали. Палочки обладают очень высокой чувствительностью, позволяющей видеть в сумерках, но не дают возможности различать мелкие детали.
Орган зрения – глаз. Сетчатка.
Адекватным раздражителем для глаза является свет, электромагнитные волны которого 400-750 нм. Более короткие – ультрафиолетовые и более длинные – инфракрасные лучи, которые глазом не воспринимаются. В передней части глаза находится преломляющий лучи аппарат – роговица и хрусталик, с помощью которых настраивается чёткость изображения разноудалённых предметов (аккомодация). Это происходит от изменения толщины хрусталика при растягивании капсулы хрусталика ресничной мышцей. В расслабленном состоянии мышцы, хрусталик становится плоским, что позволяет смотреть удалённые предметы. При рассмотрении более близких предметов, ресничная мышца напрягается и мягкий хрусталик, в скопившейся капсуле становится выпуклым. При этом изображение фокусируется на светочувствительный экран – сетчатку. Луч света проходит через все слои клеток сетчатки и достигает палочек и колбочек, которые содержат снаружи светочувствительный пигмент (родопсин – в палочках и йодопсин – в колбочках). Большей чувствительностью к свету обладают палочки ( которых в сетчатке около 130 млн.), их называют аппаратом сумеречного зрения. 7 млн. колбочек, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше – являются аппаратом дневного и цветового видения. Колбочки и палочки распределены в сетчатке не равномерно. Напротив зрачка, на дне глаза находится место наилучшего видения – жёлтое пятно. Здесь фиксируется изображение при рассматривании предмета. В центральной ямке жёлтого пятна находятся только колбочки, а на периферии – только палочки. Рядом с жёлтым пятном находится место выхода зрительного нерва с отсутствием фоторецепторов – слепое пятно. Человек его не замечает, т.к. смотрит двумя глазами, а на слепое пятно каждого глаза ложатся различные участки изображения. Кроме того, при рассматривании предметов глаз всё время движется скачками по контуру. Изображение предмета очень быстро перемещается по сетчатке, а это даёт возможность видеть все его части. Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водяную влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Через сложную оптическую систему глаза, изображение на сетчатке получается действительное, уменьшённое и перевёрнутое. Несмотря на это, человек видит предметы в прямом виде, из-за перепроверки одних органов чувств другими, которые направлены на силу земного притяжения. Всё пространство видимое глазу, при неподвижно устремлённом вперёд взоре, называют полем зрения. Различают центральное (в области жёлтого пятна), где острота зрения (способность глаза видеть раздельно две точки) гораздо выше, чем на периферии, где плохо различаются детали предметов, но хорошо воспринимается палочками их движение. Поле зрения больше кнаружи, к виску достигает 100 градусов , к носу и к верху - 60 , к низу – 65 . При этом, окружающая картина мира складывается из двух полей зрения двух глаз одновременно. На сетчатке она преобразуется в нервные импульсы, которые проводят по 1 млн. волокон отростков ганглиозных нервов в зрительном нерве.
Восприятие глазом объекта:
Контур > форма > размер > перепад яркостей > цвет объекта > текстура
Палочки и колбочки. Спектральная и яркостная чувствительности.
Существует 3 вида колбочек с разными спектральными чувствительностями, соотвествующими 3 основным цветам, которые имеют свои максимумы:
420 нм – синий (цианолап)
534 нм – зеленый (хлоролап)
564 нм – красный (эритролап)
Т.е колбочки отвечают за цветовое зрение.
Работают только в фотопическом диапозоне – дневное освещение.
Колбочки отвечают за дневное зрение, за восприятие больших светлот. При освещенностях более 500 лк работают только колбочки. Их суммарная спектральная чувствительность имеет максимум на длине волны 556 нм. Суммарная потому, что, как отмечалось выше, колбочки бывают трех видов: сине-, зелено- и красночувствительные. Когда колбочки возбуждаются примерно одинаково, возникает ощущение ахроматических цветов или, по-другому, – светлоты. В остальных случаях наблюдается ощущение как светлоты, так и цветности.
Палочки определяют разность яркостей. Работают при ночном освещении( скотопический диапозон).
Палочки отвечают за сумеречное зрение и соответственно за восприятие малых светлот; кривая спектральной чувствительности имеет максимум на длине волны 507 нм. Эта кривая соответствует освещенностям менее 0,1 лк, при этом работают только палочки и цветов мы не различаем.
Совместная работа палочек и колбочек
В диапазоне освещенностей от 0,1 до 500 лк за светлоту отвечают и палочки, и колбочки совместно – это так называемое переходное зрение. В этом случае кривая чувствительности –суммарная, соотношение вкладов дневного и ночного зрения зависит от уровня освещенности. С увеличением освещенности от 0,1 до 500 лк максимальная чувствительность палочек постепенно уменьшается (они ослепляются), а колбочек – увели- чивается. С уменьшением освещенности происходит обратный процесс.
Спектральная чувствительность человеческого глаза. Человеческий глаз реагирует на лучистую энергию, длина волны которой лежит в пределах приблизительно от 380 до 760 ммк. Эта реакция не остается постоянной. Она изменяется в зависимости от длины волны излучения и от яркости поля адаптации или, иначе говоря, от общего уровня освещенности в момент наблюдения.
Однако в общем при всех условиях освещенности максимум чувствительности глаза приходится на центральную область видимого спектра и быстро спадает в сине-фиолетовой и красной зонах. При высоких уровнях освещенности максимум чувствительности, так же как и вся кривая относительной спектральной чувствительности глаза, сдвигается в желто-зеленую область. При низких уровнях освещенности положение кривой изменяется и тогда ее максимум приходится на сине-зеленую область спектра. Изменения спектральной чувствительности происходят благодаря наличию в ретине(сетчатке) двух типов светочувствительных элементов, так называемых палочек и колбочек. Колбочки работают главным образом при высоких уровнях освещенности, палочки — при низких уровнях освещенности. Палочки не имеют цветной чувствительности (отсюда пословица: "Ночью все кошки серы"). Когда уровень освещенности составляет около 1/10 свечей на квадратный фут (около 1 апостильба), зрение почти целиком колбочковое. При освещенностях ниже 1/10000 свечей на квадратный фут (менее 0,001 апостильба) — зрение палочковое. Между указанными двумя уровнями освещенности имеется последовательный переход от колбочкового к палочковому зрению. Это — хорошо известное явление Пуркинье. Способность глаза различать цвета и малые различия в яркостях уменьшается по мере того, как зрение становится палочковым (сумеречным). Хотя максимум чувствительности колбочкового зрения находится в желто-зеленой области спектра и относительная светлота крайнего синего и красного цвета значительно меньше, из этого не следует, что спектральная чувствительность в этих далеких участках спектра несущественна. Излучение в крайних зонах видимого спектра производит отчетливо выраженное ощущение цвета. Например, малые количества синего цвета могут значительно изменить цветовой тон, хотя общая яркость цвета при этом может измениться незначительно.
4. Трехкомпонентная теория зрения Юнга-Гельмгольца. Теория о трех оппонентных процессах Геринга.
Гипотеза Т. Юнга
В 1802 году Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй - зелёного, а третий - фиолетового.
Гипотеза Гельмгольца
Ещё пол-столетия спустя гипотезу Т. Юнга развил учёный Г. Гельмгольц, немецкий биолог и физик.
Проведя серию опытов Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов и, естественно полагал, что трёхкомпонентная гипотеза Юнга несостоятельна. Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам. Правда эта гипотеза не может объяснить ни механизм обработки сигналов, ни постоянство ощущения цвета (константность цвета) при изменении спектрального состава источника света.
Теория Юнга-Гельмгольца
Теория цветовосприятия, согласно которой существуют три типа фоторецепторов (колбочек), по-разному реагирующих на стимуляцию светом с разной длиной волны. Теория основана на том факте, что при правильном смешении для получения практически всех воспринимаемых человеческим глазом цветов достаточно света с тремя разными длинами волн.
Теория Геринга
В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса. Он опирался не только на существование пяти психологических ощущений, описанных выше, но также и на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга. Суть её заключается в том, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый. Геринг пришел к выводу, что таких пар цветов три: красный и зелёный, жёлтый и синий, белый и чёрный. Использование четырёх цветов при синтезе цвета дает больше возможностей, чем использование трёх. Модель Геринга хорошо объяснила «отрицательные» последовательные образы. Модель Геринга обрела не только сторонников, но и противников. Доводы последних сводились в основном к следующему. Во-первых: пять разных типов светоприёмников в глазу — многовато. К тому же, зачем жёлтый рецептор, если жёлтый цвет получается смешением сигналов «красного» и «зелёного»? Во-вторых, почему противоположные жёлтый и синий дают белый цвет, а противоположные красный и зелёный — жёлтый?
Теория Геринга, развитая Харвичем и Джеймсоном, известна как теория обратного процесса. В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые. Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга – Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.