Глотание

Глотание подразделяют на произвольную, глоточную и пищеводную фазы.

 Произвольная фаза начинается с завершения жевания и определения момента готовности пищи к проглатыванию. Пищевой комок продвигается в глотку, надавливая сверху на корень языка и имея сзади мягкое нёбо. С этого момента глотание становится непроизвольным, почти полностью автоматическим.

 Глоточная фаза. Пищевой комок стимулирует рецепторные зоны глотки, нервные сигналы поступают в ствол мозга (центр глотания), вызывая последовательный ряд сокращений мышц глотки.

 Мягкое нёбо подтягивается вверх и закрывает вход в полость носа, предупреждая рефлюкс (поступление пищи в обратном направлении) пищи в носовую полость.

 Нёбно–глоточные складки с обеих сторон сдвигаются, образуя сагиттальную щель. Эта щель свободно пропускает хорошо разжёванную пищу и препятствует быстрому прохождению более крупных частиц из глотки в пищевод.

 Голосовые связки смыкаются, шейные мышцы подтягивают гортань вперёд и вверх; надгортанник поворачивается назад и сверху закрывает вход в гортань.

 Подъём гортани подтягивает пищевод и расширяет вход в него. В это же время верхний пищеводный сфинктер (глоточно-пищеводный сфинктер) расслабляется, позволяя пище свободно передвигаться из заднего отдела глотки в верхний отдел пищевода. Между глотаниями сфинктер сильно сокращён, перекрывая пищевод от поступления воздуха во время дыхания и возможности попадания пищи в трахею.

 Одновременно с подъёмом гортани и расслаблением верхнего пищеводного сфинктера сокращается мускулатура гортани и продвигает пищу в пищевод.

 Пищеводная фаза глотания отражает основную функцию пищевода — быстрое проведение пищи из глотки в желудок. В норме пищевод имеет два вида перистальтики — первичную и вторичную.

 Первичная перистальтика — продолжение волны перистальтики, которая начинается в глотке Волна проходит от глотки до желудка в течение 5–10 с. Жидкость проходит быстрее.

 Вторичная перистальтика. Если первичная перистальтическая волна не может продвинуть всю пищу из пищевода в желудок, то возникает вторичная перистальтическая волна, вызванная растяжением стенки пищевода оставшейся пищей. Вторичная перистальтика продолжается до тех пор, пока вся пища не перейдёт в желудок.

 Нижний сфинктер пищевода (желудочно-пищеводный гладкомышечный сфинктер) располагается около места соединения пищевода с желудком. В норме происходит тоническое сокращение, предотвращающее попадание содержимого желудка (рефлюкса) в пищевод. В момент движения перистальтической волны по пищеводу сфинктер расслабляется (рецептивное расслабление).

Нарушения глотания могут возникать при повреждении V, IX, X черепных нервов. При полиомиелите и энцефалите возможно нарушение центра глотания. Мышечная дистрофия и отравление ботулиническим токсином нарушают процесс нормального глотания. Утрата рефлекса «рецептивного расслабления» приводит к спазму желудочно-пищеводного сфинктера — ахалазии.

Моторика желудка

В стенке всех отделов желудка (рис. 22–4А) сильно развита мышечная оболочка, особенно в привратниковой (пилорической) части. Более того, циркулярный слой мышечной оболочки в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует пилорический сфинктер, постоянно находящийся в состоянии тонического сокращения. Именно мышечная оболочка обеспечивает двигательные функции желудка — накопление пищи, перемешивание пищи с желудочными секретами и превращение её в полурастворённую форму (химус) и опорожнение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Рис. 22–4. Физиологическая анатомия желудка [5] А. Отделы. Б. Некоторые типы секреторных клеток.

 Голодные сокращения желудка возникают, когда желудок в течение нескольких часов остаётся без пищи. Голодные сокращения — ритмические перистальтические сокращения тела желудка — могут сливаться в непрерывное тетаническое сокращение, которое продолжается 2–3 мин. Выраженность голодных сокращений увеличивается при низком уровне сахара в плазме крови.

 Депонирование пищи. Пища поступает в кардиальный отдел отдельными порциями. Новые порции оттесняют предыдущие, что оказывает давление на стенку желудка и вызывает ваго–вагальный рефлекс, уменьшающий тонус мышечной оболочки. В результате создаются условия для поступления новых и новых порций, вплоть до полного расслабления стенки желудка, которое наступает при объёме полости желудка от 1,0 до 1,5 л.

 Перемешивание пищи. В наполненном пищей и расслабленном желудке на фоне медленных спонтанных колебаний МП гладких мышц возникают слабые перистальтические волны — перемешивающие волны. Они распространяются по стенке желудка в направлении привратниковой части каждые 15–20 с. Эти медленные и слабые перистальтические волны на фоне появления ПД сменяются более мощными сокращениями мышечной оболочки (перистальтические сокращения), которые, проходя до пилорического сфинктера, также перемешивает химус.

 Опорожнение желудка. В зависимости от степени переваривания пищи и формирования жидкого химуса перистальтические сокращения становятся всё более сильными, способными не только перемешивать, но и продвигать химус в двенадцатиперстную кишку (рис. 22–5). По мере прогрессирующего опорожнения желудка перистальтические выталкивающие сокращения начинаются от верхних отделов тела и дна желудка, добавляя их содержимое к химусу привратникового отдела. Интенсивность этих сокращений в 5–6 раз больше, чем сила сокращений перемешивающей перистальтики. Каждая сильная волна перистальтики выдавливает несколько миллилитров химуса в двенадцатиперстную кишку, оказывая пропульсивное насосное действие (пилорический насос).

Рис. 22–5. Последовательные фазы опорожнения желудка. А, Б — пилорический сфинктер закрыт, В — пилорический сфинктер открыт.

 Регуляция опорожнения желудка

 Темп опорожнения желудка регулируется сигналами из желудка и двенадцатиперстной кишки.

 Увеличение объёма химуса в желудке способствует интенсивному опорожнению. Это происходит не из-за повышения давления в желудке, а вследствие реализации местных рефлексов и усиления активности пилорического насоса.

 Гастрин, выделяющийся при растяжении стенки желудка, усиливает работу пилорического насоса и потенцирует перистальтическую активность желудка.

 Эвакуация содержимого желудка тормозится кишечно-желудочными рефлексами из двенадцатиперстной кишки.

 Факторы, вызывающие тормозные кишечно-желудочные рефлексы: кислотность химуса в двенадцатиперстной кишке, растяжение стенки и раздражение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, возрастание осмоляльности химуса, увеличение концентрации продуктов расщепления белков и жиров.

 Холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид тормозят опорожнение желудка.