4. Ядро, хромосомы. Понятие о кариотипе

Составными частями ядра эукариотов являются:

• ядерная оболочка — двухслойная пористая оболочка (кариолемма);

• ядерный сок (кариоплазма) содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом;

• ядрышки — не постоянные структуры, они исчезают в начале деления клетки и появляются к концу его. Ядрышки содержат белки и РНК;

• хромосомы — наиболее важные структурные компоненты ядра.

Строение хромосом. Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клетке хромосомы не видны, обнаруживаются лишь глыбки и гранулы хроматина. Ко времени деления клетки происходит конденсация (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны. ,

Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входит два типа белков: гистоновые (белки основной природы) и нееистоновые (белки кислые).

Уровни упаковки генетического материала:

• нуклеосомный;

• супернуклеосомный;

• хроматидный;

• уровень метафазной хромосомы.

Нуклеосома (глобула) состоит из восьми молекул белков, вокруг которой двойная нить ДНК делает около двух витков. Здесь длина молекулы ДНК уменьшается в 5 раз. Супернуклеосомный уровень. Нуклеосомная нить конденсируется, присоединяя белки, и образует спираль. Она обнаруживается как в интерфазных, так и в митотических хромосомах. Этот уровень дает укорочение нити еще в 6 раз. Хроматидный. Супернуклеосомная нить способна образовывать петли и изгибы. Она составляет основу хроматиды. Уровень дает укорочение нити в 10—20 раз. Уровень метафазной хромосомы. Хроматиды способны спирализоваться с образованием эухроматиновых (слабо спирализованных) и гетерохроматиновых (сильно спирализованных) участков. Укорочение в 10 ООО раз.

Хромосомы были детально изучены В. Вальдейером в 1888 г. За способность интенсивно окрашиваться они получили название хромосом. Хромосома состоит из двух хроматид и после деления ядра становится однохроматидной. К началу следующего деления у каждой хромосомы достраивается вторая хроматида. Форма хромосомы зависит от положения первичной перетяжки — центромеры. Это механический центр хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления. Первичная перетяжка делит хромосому на два плеча. В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом:

• метацентрические хромосомы имеют плечи равной величины;

• субметацентрические — имеют плечи неравной длины;

• акроцентрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом.

Могут возникнуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча. Центромера у них находится на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Классификация хромосом была предложена в 1969 г. на международной конференции в Денвере.

Различают гаплоидный — одинарный набор хромосом (в зрелых половых клетках) и диплоидный — двойной (в соматических клетках). Совокупность.генов в гаплоидном наборе хромосом называется геномом. Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом.

Правила хромосом

1. Правило индивидуальности. Гомологичные хромосомы одинаковы по форме и величине. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается правило индивидуальности.

2. Правило парности. У организмов, как правило, число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары. У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — четыре, у человека — 23.

3. Правило постоянства числа хромосом (примеры в п. 2).

4. Правило непрерывности хромосом, т.е. каждая хромосома воспроизводит себе подобную, что обеспечивается редупликацией и делением клетки.

Сходство и отличие растительной и животной клетки

Общие признаки

1. Единство структурных систем- — цитоплазмы и ядра.

2. Единство процессов обмена веществ и энергии.

3. Единство принципа наследственного кода.

4. Универсальное мембранное строение.

5. Единство химического состава.

6. Сходство процесса деления клеток.

Отличительные признаки

Для сравнения	Растительная клетка	Животная клетка
Пластиды	Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты	Отсутствуют
Способ питания	Автотрофный (фототроф- ный, хемотрофный)	Гетеротрофный (сапрофит- ный, паразитический)
Синтез АТФ	В хлоропластах, митохондриях	В митохондриях
Центриоли	У низших растений	Во всех клетках
Целлюлозная клеточная оболочка	Расположена-снаружи от клеточной мембраны	Отсутствует
Вакуоли	Крупные полости, запол- ненные клеточным соком	Сократительные, пищева- рительные, выделительные вакуоли. Обычно мелкие
Разделение при митозе	Разделение начинается во внутренней области мате- ринской клетки, здесь мел- кие пузырьки ЭПС слива- ются, образуя клеточную мембрану	В экваториальной зоне об- разуется перетяжка, кото- рая все больше углубля- ясь, отделяет сестринские клетки друг от друга

Тест 2

1. В мембранах эукариот липидов:

а) один слой;

б) два слоя;

в) три слоя.

2. Рецепторная функция мембраны связана с:

а) белками илипидами;

б) липидами и углеводами;

в) белками и углеводами.

3. Липиды по отношению к воде являются соединениями:

а) гидрофильными;

б) гидрофобными.

4. Выведение веществ из клетки называется:

а) экзоцитозом;

б) фагоцитозом;

в) эндоцитозом;

г) пиноцитозом.

5. Ядро представляет собой:

а) двухмембранную структуру;

б) одномембранную структуру;

в) немембранную структуру.

6. Строение рибосомы:

а) одномембранное;

б) двухмембранное;

в) немембранное.

7. Хроматин — это:

а) молекула ДНК;

б) молекула РНК;

в) комплекс ДНК-белок;

г) только белок, способный связываться с ДНК.

8. Центромеры в хромосомах располагаются:

а) только посередине;

б) только по периферии;

в) в любом месте хромосомы.

9. Гомологичные хромосомы одинаковы по форме и величине; Каждая пара хромосом характеризуется своими особенна»' стями. В этом выражается правило:

а) индивидуальности;

б) парности;

в) постоянства числа хромосом;

г) непрерывности.

10. Разделение цитоплазмы начинается во внутренней области материнской клетки, здесь мелкие пузырьки эндоплазматической сети сливаются, образуя клеточную мембрану. Это — отличительные признаки митоза:

а) растительной клетки;

б) животной клетки.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 7-12,534-554.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.5-23.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.25-29.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.7-9, 20-36.

Лекция 3. Обмен веществ и превращение энергии в клетке.

Вопросы:

1. Энергетический обмен.

2. Биосинтез белков.

3. Фотосинтез.

1. Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, лежащих в основе жизнедеятельности и обусловливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ.

Энергетическим обменом, или диссимиляцией, или катаболизмом называется совокупность реакций ферментативного расщепления (белков, жиров, углеводов) и образования соединений, богатых энергией (АТФ).

АТФ — мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом макроэргическими связями. Отщепление одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии.

Выделяют три этапа энергетического обмена:

• подготовительный;

• бескислородный;

• кислородный.

Первый этап — подготовительный, называемый также пищеварением, осуществляется в пищеварительном тракте животных и человека или в цитоплазме клеток всех живых существ. На этом этапе крупные молекулы полимеров расщепляются на мономеры: белки — на аминокислоты, полисахариды — на простые сахара (моносахариды), жиры — на жирные кислоты и глицерин, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды. При этом выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.

Бескислородный (гликолиз) этап протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщеплении глюкозы, происходящем в животных клетках) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С₃Н₄0₃), которая в мышечных клетках восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется около 200 кДж энергии. Из них 80 кДж идет на синтез двух молекул АТФ, а остальная энергия (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции:

С₆Н₁₂0₆ + 2АДФ + 2Н₃Р0₄ ═ 2С₃Н₆0₃ + 2АТФ + 2Н₂0.

В клетках растительных организмов и некоторых дрожжевых грибков распад глюкозы идет путем спиртового брожения (до этилового спирта). У анаэробных организмов (некоторые бактерии, внутрикишечные паразиты) этот этап является конечным.

Кислородный (аэробный) этап имеет место только у аэробных организмов. Он заключается в дальнейшем окислении молочной (или пировиноградной) кислоты до конечных продуктов — углекислого газа и воды.

Уравнение кислородного этапа имеет вид:

2С₃Н₆0₃ + 60₂ + 36Н₃Р0₄ + 36АДФ ═ 36АТФ + 6С0₂ + 42Н₂0.

Этот процесс протекает в митохондриях с участием ферментов и кислорода. На первых стадиях кислородного этапа от молочной кислоты постепенно отщепляются протоны и электроны и накапливаются по разные стороны внутренней мембраны митохондрии, создавая разность потенциалов.

Когда разность потенциалов достигает критического значения, протоны, проходя по каналам АТФ-синтетаз, отдают свою энергию для синтеза АТФ. На этом этапе синтезируется 36 молекул АТФ.

Суммарное уравнение анаэробного и аэробного этапов:

С₆Н,₂0₆ + 38АДФ + 38Н₃Р0₄ + 60₂ ═ 38АТФ + 6С0₂ + 44Н₂0;

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ ═6С0₂ + 6Н₂0 + 38АТФ.

Таким образом, в ходе второго и третьего этапов энергетиче ского обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Медиков особенно интересуют вещества, повышающие проницаемость мембран, как бы перфорирующие их. Если мембрана перфорирована, то часть ионов Н⁺ ускользает из протонного резервуара, минуя канал, где АТФ-синтетаза могла бы использовать энергию для синтеза АТФ. Перфорацию митохондриальных мембран вызывают, например, динитрофенолы — вещества желтого цвета, которые одно время пытались добавлять к различным мучным изделиям, чтобы придать им более «сдобный» вид. Предпринимались так же попытки применить эти вещества в качестве средства от ожирения, но попытки эти окончились трагически — несколько человек от такого «лечения» умерло, так как их организм перестал вырабатывать достаточное количество АТФ. Подобное разобщение процесса переноса электронов и синтеза АТФ иногда имеет место у животных и в норме. У животных, впадаю щих в зимнюю спячку, в клетках бурой жировой ткани большая часть энергии, высвобождаемой во время переноса электронов, расходуется не на синтез АТФ, а на производство тепла.

Пластический обмен, ассимиляция, — это совокупность реакций синтеза, направленных на образование структурных частей клеток и тканей. К пластическому обмену относится биосинтез белков, фотосинтез, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.

2. Биосинтез белка включает два основных процесса: транскрипции и трансляции. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной цепи, называется геном. Таким образом, информация о структуре белка находится в ДНК-Процесс списывания информации с ДНК на структуру иРНК, осуществляемый РНК-полимеразой, называется транскрипцией. Информационная РНК является копией не всей молекулы ДНК, а только части ее — одного гена или группы рядом лежащих генов. У прокариот такая группа генов называется опероном (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения оперона прокариот

В начале каждого оперона находится своего рода посадочная -1 площадка для РНК-полимеразы, называемая промотором. Только присоединившись к промотору РНК-полимераза способна начать синтез иРНК. Следующий участок — оператор, с него начинается операция — синтез иРНК. С оператором взаимодействует специальный белок — репрессор (подавитель). Пока репрессор находится на операторе, РНК-полимераза не может сдвинуться с места и начать синтез иРНК.

В структурных генах закодирована структура ферментов Ф1, Ф2, ФЗ, необходимых, например, для расщепления субстрата (сахара в клетках бактерий).

Дойдя до конца оперона, РНК-полимераза встречает сигнал (в виде определенной последовательности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая иРНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков. В процессе транскрипции можно выделить четыре стадии:

1) связывание РНК-полимеразы с промотором;

2) инициация — начало синтеза. Она заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы иРНК;

3) элонгация — рост цепи РНК, т. е_; последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу. Скорость элонгации достигает 50 нуклеотидов в секунду;

4) терминация — завершение синтеза иРНК.

Благодаря процессу транскрипции в клетке осуществляется передача информации от ДНК к белку:

Перевод информации с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот осуществляется с помощью генетического кода. Код — это система символов для перевода одной формы информации в другую.

Свойства кода

• Код триплетен. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью трех нуклеотидов, называемых триплетом или кодоном.

• Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном.

• Код однозначен. Каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

• Между генами имеются знаки «препинания» — кодоны-терминаторы. Код является неперекрывающимся, т. е. один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух соседних триплетов.

• Внутри гена нет «знаков препинания», поскольку генетический код подобен языку.

• Код универсален. Генетический код един для всех живущих на Земле существ.

Трансляция

Синтез полипептидных цепей белков по матрице иРНК, выполняемый рибосомами, называется трансляцией. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, доставляются к рибосомам с помощью специальных тРНК. Это небольшие молекулы, состоящие из 70-90 нуклеотидов, напоминающие по форме клеверный лист. На вершине «листа» каждой тРНК имеется последовательность трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в иРНК, их называют антикодоном. Фермент кодаза опознает тРНКи присоединяет к «черешку листа» аминокислоту, комплементарную антикодону. На образование этой связи затрачивается энергия одной молекулы АТФ.

Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два триплета иРНК. Рибосома движется относительно иРНК только в одном направлении, перемещаясь на один триплет. Синтез белковой молекулы происходит в большой субъединице, где против одного триплета расположен аминоацильный центр (акцепторный участок), а против другого — пептидильный (донорный) участок, где формируются пептидные связи.

Когда на рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА), являющихся «знаками препинания» между генами, ни одна тРНК не может занять место в акцепторном участке, так как не существует антикодонов, комплементарных нуклеотидам «знаков препинания». Оторвавшейся в донорном участке полипептидной цепи не к чему присоединиться в акцепторном участке и она покидает рибосому. Синтез белка завершен. А начинается синтез белка с того, что с кодоном АУГ, расположенным на первом месте в копии каждого гена, взаимодействует антикодон особой тРНК, соединенной с формилметионином. Эта аминокислота выполняет роль заглавной буквы в предложении, с нее в бактериальной клетке начинается синтез любой далипептидной цепи. Когда триплет АУГ стоит внутри копии гена, он кодирует аминокислоту метионин.

Информационная РНК часто одновременно проходит не по одной, а по нескольким рибосомам. Такую структуру, объединенную одной молекулой иРНК, называют полисомой. В 1961 г. французские ученые Ф. Жако б, А. Львов и Ж. Моно опубликовали результаты своих исследований по регуляции белкового синтеза у бактерий. За эту работу они были удостоены Нобелевской премии.