3. Опыление цветковых растений

Опыление — перенос пыльцевых зерен (пыльцы) с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика того же цветка. Перенос пыльцы с тычинок одного цветка на рыльце пестиков других называется перекрестным опылением.

Перекрестное опыление может осуществляться насекомыми (яблоня, слива, вишня, мак, тюльпан, акация белая), ветром (осоки, пырей, ольха, орешник, дуб, береза), птицами, водой (элодея, валлиснерия).

При перекрестном опылении зигота образуется из гамет, принадлежащим разным растениям, поэтому новый организм будет иметь признаки двух растений, а значит, более широкий набор приспособительных признаков.

У насекомоопыляемых растений образуется много пыльцы (она служит питанием для многих насекомых), поверхность пыльцевых зерен липкая или шероховатая, околоцветник крупный, яркий; мелкие цветки, как правило, собраны в соцветия.

Для привлечения насекомых у многих растений (клевер, тыква) служат и нектарники, которые выделяют нектар — жидкость с большим содержанием сахаров.

Многие цветки выделяют большое количество эфирных масел — они своим запахом привлекают насекомых (акация белая, розы, некоторые виды лилии, ландыш, черемуха и др.). Запах может быть и неприятный. Цветки с запахом тухлого мяса, навоза привлекают жуков, мух.

Некоторые растения опыляются только каким-то одним видом насекомых. Например, цветки клевера с длинной трубкой опыляются только шмелями, которые имеют длинный хоботок. Они же опыляют и цветки львиного зева, шалфея.

Ветроопыляемые растения, наоборот, имеют простые цветки — околоцветник отсутствует или плохо развит, тычинки длинные, свисающие. Пыльцы образуется много, она мелкая, невесомая и легко переносится ветром.

4. Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование мужского и женского гаметофитов.

Каждая тычинка состоит их пыльника, который содержит четыре пыльцевых мешка, производящих пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода.

Пыльцевые мешки содержат микроспороцисты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцист претерпевает мейоз и образует четыре пыльцевых зерна (рис. 3).

После мейоза можно видеть тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен. У каждого пыльцевого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой имеет узор, специфичный для вида или рода. На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно микроспоре. Его ядро делится надвое путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро пыльцевой трубки. После этого содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как эквивалент мужского

Рис. 3. Развитие пыльцевых зерен

гаметофита, поскольку из генеративного ядра в дальнейшем образуются мужские гаметы.

Наружная стенка пыльцевого зерна (экзина), состоит из спорополленина — материала близкого к кутину и суберину, но более стойкого, чем оба этих вещества. Спорополленин — одно из самых устойчивых веществ, существующих в природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен сохраняются не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет.

Существует наука — палинология, или наука пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и сохраненные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф.

В завязи пестика образуется один или несколько семязачатков. Главную часть семязачатка составляет нуцеллус, окруженный двумя защитными покровами — интегументами. На одном конце семязачатка имеется маленькая пора — микропиле. В нуцеллусе, у его микропилярного конца, начинает развиваться одна материнская клетка мегаспоры — материнская клетка зародышевого мешка. Эта диплоидная клетка делится путем мейоза и образует гаплоидную мегаспору, или зародышевый мешок (рис. 4).

Зародышевый мешок растет, его ядро делится путем митоза, и теперь его содержимое можно рассматривать как женский гаметофит. В результате дальнейших митозов образуется восемь ядер; одно из них — ядро женской гаметы. Два полярных ядра перемещаются к центру зародышевого мешка и сливаются, превращаясь в одно диплоидное ядро.

Как только на рыльце попадает пыльцевое зерно, эпидермальные клетки рыльца выделяют раствор сахарозы, который стимулирует прорастание пыльцевого зерна и, возможно, используется для его питания. Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка, которая быстро растет вниз внутри столбика, направляясь к завязи. Ее рост сопровождается секрецией ферментов и регулируется ядром пыльцевой трубки. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые гинецеем, а к завязи ее направляют определенные вещества (хемотропизм).

Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро делится митотически, образуя два мужских ядра, представляющие собой мужские гаметы. В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они проникают. Одно ядро сливается с женской гаметой, образуя диплоидную зиготу, а другое — с диплоидным ядром, образуя триплоидное ядро эндосперма. Такое двойное оплодотворение свойственно только цветковым растениям.

Рис. 4. Развитие зародышевого мешка и женской гаметы (в семязачатке)

Процесс двойного оплодотворения был открыт русским ботаником С. Г. Навашиным в 1898г. После оплодотворения семязачаток называют уже семенем, а завязь — плодом.