4. Моногибридное скрещивание

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Для опытов Г. Мендель брал горох, различающийся по цвету семян (желтые и зеленые):

В результате данного скрещивания Менделем был открыт закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.

Английский генетик.Р. Пеннет (1906 г.) предложил для удобства записывать образующиеся генотипы в виде решетки:

Расщепление по генотипу: 1 АА: : 2 Аа : 1 аа, расщепление по фенотипу: 3 А_ : 1 аа.

Исходя из результатов второго скрещивания Мендель открыл второй закон — закон расщепления: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, в потомстве происходит расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1 и по генотипу 1:2:1.

Для объяснения закономерностей, вытекающих из второго закона Менделя, У. Бэтсон в 1902 г. сделал обобщение, вошедшее в генетику под названием закона чистоты гамет: гены в гаметах у гибридных особей не гибридны, а чисты.

В некоторых случаях при гибридологическом анализе приходится выяснять генотип неизвестного гибридного организма. Для этих целей применяют анализирующее скрещивание — скрещивание гибридной особи, генотип которой неизвестен, с «анализатором» (гомозиготной по рецессивным аллелям особью):

1. Единообразие потомства — искомый генотип АА.

2. Расщепление в потомстве-1 : 1 —генотип Аа.

В том случае, если потомство единообразно, генотип неизвестного организма гомозиготен — АА:

Если в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу 1 : 1, то генотип неизвестного организма — Аа:

5. Дигибридным называется такое скрещивание, при котором родители отличаются друг от друга по двум парам изучаемых альтернативных признаков.

Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам признаков (окраске и форме семян), находящиеся в двух парах гомологичных хромосом:

В целях сокращения записи сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом — это та часть генотипа . организма, которая определяет его фенотип. Для данного скрещивания он будет:

9А_В_ : ЗааВ_ : 3A_bb : laabb.

Если сделать анализ потомства в F₂ по двум признакам, то расщепление будет в отношении 9:3:3: 1 или (3 : 1 )², т. е., расщепление по каждой Паре признаков идет независимо от других пар признаков. Это третий закон или закон независимого наследования признаков.

Решить задачи на дигибридное и полигибридное скрещивание во многих случаях можно без составления решетки Пеннета. Важно помнить математические закономерности при различных типах скрещивания.

Неполное доминирование. При неполном доминировании доминантный ген не полностью подавляет действие аллельного гена. У гетерозигот функционирующими оказываются оба гена, поэтому в фенотипе признак выражается в виде промежуточной формы. Закон единообразия гибридов первого поколения при неполном доминировании не теряет своего значения. Но во втором поколении потомство расщепляется фенотипически на три класса в отношении 1:2:1.

Хромосомная теория наследственности

В 1902 г. независимо друг от друга американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Б о в е р и высказали предположение, что гены расположены в хромосомах. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено американским генетиком Т. Морганом только в 1910 г. и послужило основой для создания им хромосомной теории наследственности.

Генетика пола. Типы определения пола:

а) прогамный — определение пола происходит до слияния гамет и независимо от него, благодаря наличию двух типов яйцеклеток (у некоторых червей и коловраток);

б) эпигамный — формирование признаков пола в онтогенезе происходит после слияния гамет и независимо от него под влиянием внешних условий, в которых протекает развитие организма (у некоторых растений, морского червя бонеллия);

в) синганный — пол будущего организма определяется в момент слияния гамет и чаще всего в зависимости от типа сливающихся гамет (у большинства живых организмов). К сингамному типу относится хромосомное определение пола и определение пола по плоидности.

Хромосомное определение пола — это наиболее распространенный механизм, связанный с наличием особых половых хромосом, детерминирующих формирование мужского и женского полов

у гена I — три: 1°, Г\ 1^в. Явление, когда один ген имеет несколько аллельных состояний, называется множественным аллелизмом.

В IV группе крови 1^А1^В оба гена равнозначны — наследуются по принципу кодоминирования (не подавляя друг друга). Эритроциты людей этой группы имеют как антигены типа А (детерминируемые генами 1^А), так и антигены типа В (детерминируемые геном I^е). Ген 1^А в гомозиготном состоянии контролирует II группу крови (группа А) и I^е — III группу, группу В.

Неаллельные взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

Полимерия — это взаимодействие неаллельных генов, при котором проявление признака зависит от количества доминантных генов. Различают некумулятивную полимерию и кумулятивную полимерию. Некумулятивная полимерия: при скрещивании пастушьей сумки с треугольными и овальными плодами (стручками) в первом поколении образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении во втором поколении наблюдается расщепление в соотношений 15 : 1 (15 — с треугольными и 1 с овальными).

Кумулятивная полимерия: интенсивность окраски зерен пшеницы. Наиболее окрашенные А₁А,А₂А₂А₃А₃ и без пигмента a.aaa,.

Такие гены называются полигенами, полимерными или множественными генами. Полигены контролируют у растений массу семян, плодов, их количество, количество белков, жиров, витаминов, сахаров в плодах и семенах, в клубнях и листьях; продуктивность животных; цвет кожи, рост, массу тела, величину артериального давления у человека.

Биологическое значение полимерии заключается в том, что определяемые этими генами признаки более стабильны, чем кодируемые одним геном. Организм без полимерных признаков был бы крайне неустойчив: любая мутация или рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, а это в большинстве случаев невыгодно.

Тест 14

1. Основные закономерности наследственности впервые были установлены:

а) Т. Морганом;

б) Г. Менделем;

в) И. В. Мичуриным.

2. Сколько типов гамет образует особь, имеющая генотип АаВЬСс:

а) 3; , б) 6;

в) 8; г) 10?

3. Число фенотипов во втором поколении при моногибридном скрещивании:

а) два; б) три; в) четыре.

4. Пол будущего организма определяется в момент слияния гамет и чаще всего в зависимости от типа сливающихся гамет. Этот тип определения пола называется:

а) прогамным; б) эпигамным; в) сингамным.

5. Единицей измерения расстояния между генами является:

а) Морганида;

б) Теломера;

в) Центромера.

6. Передача генетического материала от одной клетки к другой — это:

а) транзиция; б) трансверсия;

в) транслокация; г) трансдукция.

7. Фенилкетонурия является генетическим заболеванием, вызванным рецессивной мутацией. Если оба родителя гетерозиготны по этому признаку, то вероятность рождения нормального ребенка равна:

а) 0; б) 1/2; в) '2/3; г) 3/4.

8. Растение томата, гетерозиготное по гену, определяющему красную и зеленую окраску стебля, и по гену, определяющему опушенность листьев волосками или отсутствием волосков, было скрещено с зеленым растением без волосков. Среди 500 потомков оказались: 42 красных опушенных; 202 красных без волосков; 209 зеленых опушенных; 47 зеленых без волосков. Расстояние в морганидах между этими генами составляет:

а) 17,8; б) 35,6; в) 8,9; г) 89.

9. При синдроме Дауна в клетках обнаруживается:

а) 45 хромосом;

б) 46 хромосом;

в) 47 хромосом.

10. Укажите наследование признака (черные кружки и квадраты) в данной родословной:

а) аутосомное, рецессивное;

б) аутосомное, доминантное;

в) сцепленное с полом, рецессивное.

Литература

1. Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 618-636.

2. Л.Н. Песецкая. Биология. Минск, «Аверсэв», 2007г., с.44-60.

3. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.70-87.

ЛЕКЦИЯ 15. Закономерности изменчивости.

Вопросы:

1. Изменчивость как свойство живого. Типы изменчивости.

2. Роль генотипа и условий внешней среды в формировании фенотипа.

3. Модификационная изменчивость, норма реакции, статистические закономерности.

4. Генотипическая изменчивость. Классификация мутаций.

5. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова.

6. Цитоплазматическая наследственность.

1. Изменчивость — это свойство живого, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Различают два типа изменчивости: фенотипическую (ненаследственную) п генотипическую (наследственную).

Виды фенотипической изменчивости:

• онтогенетическая (возрастная);

• модификационная.

Виды генотипической изменчивости:

• комбинативная;

• мутационная.

Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы — генотипа — с условиями внешней среды (см. схему).

На проявление гена значительное влияние оказывают другие гены. Возможность развития признака зависит и от влияния регуляторных систем организма, в первую очередь; эндокринной. Такие признаки у петухов, как яркое оперение, большой гребень, характер пения и тембр голоса обусловлены действием мужского полового гормона. Женские половые гормоны, введенные петухам, вызывают функционирование генов, обусловливающих синтез в печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме эти гены «работают» только у кур. Следовательно, внутренняя среда организма также сильно влияет на проявление генов в форме признака.

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действия факторов внешней среды — колебания температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, вступая во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменить морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип. Различные признаки организма в разной степени изменяются под влиянием внешней среды.

Все признаки организма можно разделить на две группы — качественные и количественные. Качественными называют признаки, устанавливаемые описательным (типологическим) путем. Это окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия. Количественными называют признаки, определяемые путем измерения (яйценоскость кур, молочность коров, масса семян пшеницы). Многие качественные признаки в меньшей степени, чем количественные, подвержены влиянию условий среды. Но и качественные признаки могут изменяться. Например, если у горностаевого кролика (белые кролики с черными лапками, хвостом и мордочкой) сбрить шерсть на каком-либо участке тела, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Так, если сбрить белую шерсть на спине и содержать животное при температуре выше +2 °С, то на этом месте вырастет белая шерсть. При температуре воздуха ниже +2 °С вместо белой шерсти вырастет черная. Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака.

Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой.

Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип, иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

3. Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Классическим примером модификационной изменчивости является изменение формы одуванчика, выросшего на равнине и в горах, из одного корневища (опыт Боннье, 1895 г.). Примером может служить водное растение стрелолист, который образует три формы листьев в зависимости от внешней среды: лентовидные (погруженные), почковидные (плавающие) и стреловидные (надводные). Модификационная изменчивость довольно широко распространена среди живых организмов. Ч.Дарвин называл ее определенной изменчивостью.

Для характеристики количественных признаков применяют комплекс статистических показателей. Одним их таких показателей является вариационный ряд, характеризующий изменчивость признака. Его среднее значение рассчитывают по формуле:

где X — сумма, v — варианта, р — частота встречаемости вариант, п. — общее число вариант вариационного ряда.

Для характеристики степени изменчивости признака используют вариационную кривую. Для этого строят график в системе координат, откладывая на оси абсцисс (по горизонтали) значение вариант v в порядке их увеличения, на оси ординат (по вертикали) — частоту встречаемости р каждой варианты. При соединении точек пересечения получаем кривую, характеризующую изменчивость признака.