н
Шечевое сплетение
1Еберные нервы
Поясничное сплетение
Крестцовое сплетение
Рис. 2.7. Основные нервные сплетения.
Шейное сплетение
ью. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра — аксона и оболочки, образованной шванновскими клетками (леммо- цитами), расположенными вдоль аксона, как «бусины на нити». Значительное число нервных волокон покрыто также миелиновой оболочкой, их называют миелинизированными. Волокна, окруженные леммоцитами, но лишенные миелиновой оболочки, называются немиелинизированными.Миелиновая оболочка формируется из клеточной мембраны леммоцитов, при этом каждая клетка многократно закру-
чивается вокруг аксона, образуя слой за слоем. Область аксона, где два смежных леммоцита соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. Миелин состоит преимущественно из липидов (жиров) и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов по аксону примерно в 10 раз благодаря тому, что они «прыгают» от одного перехвата Ранвье к другому.
Вегетативная (автономная) нервная система регулирует состояние внутренних органов и систем и обеспечивает не только постоянство внутренней среды организма, но и ее изменения в зависимости от его внутренних потребностей и внешних обстоятельств. В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел включает надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге — стволе, мозжечке, гипоталамусе, лимбических структурах, коре большого мозга (преимущественно в лобной и височной долях). Сегментарные вегетативные центры расположены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела поступают к управляемым органам через систему двух последовательно соединенных нейронов. Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейронов) располагаются в сегментарных вегетативных центрах, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (постганглионарных) нейронов, аксоны которых следуют к гладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.
Морфологически и функционально выделяют две части вегетативной нервной системы — симпатическую и парасимпатическую (рис. 2.8). Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга (на уровне от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов). Аксоны преганглионарных нейронов оканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи позвоночника (паравертебральных или превертебральных ганглиях). Совокупность паравертебральных ганглиев образует по обеим сторонам позвоночника симпатический ствол, состоящий из 17—22 пар соединенных между собой узлов. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в ядрах ствола мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов заканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи управляемых органов (превисцеральные ганглии).
Симпатическая часть вегетативной нервной системы мобилизует силы организма в экстренных ситуациях для обеспече-
н
Глаз
Слезная железа Слизистая оболочка носа и глотки Слюнные железы
Сердце
Гортань
Трахея
Бронхи
Легкие
Пищевод Желудок Тонкий кишечник
Печень
Толстый кишечник
Надпочечник
Почка
Мочевой пузырь Половые органы
Рис. 2.8. Вегетативная нервная система.
А — симпатическая часть вегетативной нервной системы.
ия
«борьбы или бегства». Она увеличивает
трату энергетических ресурсов, ускоряет
и усиливает сердечную деятельность,
повышает артериальное давление и
содержание сахара в крови, перераспределяет
кровоток в пользу скелетных мышц за
счет уменьшения ее притока к внутренним
органам и коже, усиливает свертывающую
активность крови, расширяет бронхи,
снижает перистальтику желудочно-кишечного
тракта. Парасимпатическая часть
способствует накоплению или восстановлению
энергетических ресурсов организма. Ее
активация снижает частоту и силу
сердечных сокращений, уменьшает
артериальное давление, стимулирует
пищеварительную систему (табл. 2.2).
Глаз
Слезная железа Слизистая оболочка носа и глотки
Слюнные железы
Сердце
Гортань
Трахея
Бронхи
Легкие
Пищевод Желудок Тонкий кишечник
Печень
Толстый кишечник
Надпочечник
Почка
Мочевой пузырь
Половые органы
Рис. 2.8. Продолжение.
Б — парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.
Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные и в симпатических, и в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора ацетилхолина. В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется медиатор норадреналин (исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые выделяют ацетилхолин). В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон выделяется ацетилхолин. Действие симпатической части вегетативной нервной системы усиливается за счет выделения
Таблица
2.2.
Эффект активации различных частей
вегетативной нервной системы
Структура
Эффект
активации симпатической части
Эффект
активации парасимпатической части
Радужная
оболочка глаза
Расширение
зрачка
Сужение
зрачка
Сердечно-сосудистая
система
Увеличение
частоты и силы сердечных сокращений.
Повышение артериального давления.
Расширение
артерий мышц, сужение артерий кожи
и внутренних органов
Снижение
частоты и силы сердечных сокращений.
Снижение
артериального давления
Бронхи
Расширение
Сужение
Желудочно-
кишечный тракт
Снижение
перистальтики, сокращение сфинктеров
Усиление
перистальтики, расслабление
сфинктеров
Потовые
железы
Увеличение
потоотделения
Слюнные
железы
Снижение
секреции
Повышение
секреции
Слезные
железы
Снижение
секреции
Повышение
секреции
Мочевой
пузырь
Торможение
мочеиспускания за счет сокращения
внутреннего сфинктера мочевого
пузыря
Выделение
мочи за счет сокращения мышцы
мочевого пузыря
адреналина мозговым веществом надпочечников, которое представляет собой видоизмененный симпатический ганглий и является составной частью единой симпатико-адреналовой системы.
Благодаря центральным вегетативным структурам деятельность обеих частей четко скоординирована, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают активность внутренних функциональных систем на уровне, соответствующем требованиям, которые предъявляются к организму.
Оболочки головного и спинного мозга. Головной мозг и спинной мозг заключены в защитные костные футляры — череп и позвоночник. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три мозговые оболочки: твердая, паутинная и мягкая.
Снаружи головной мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух листков. Наружный листок, богатый сосудами, плотно сращен с костями черепа и является их внутренней надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая оболочка, состоит из плотной фиброзной ткани,
Рис. 2.9. Оболочки ¥>.
г
Череп
-Твердая мозговая оболочка
-Паутинная (арахноидальная) оболочка
Субарахноидальное
пространство
-Мягкая оболочка
Головной мозг
оловного
мозга. ей
полностью лишенной сосудов. В полости черепа оба листка прилегают друг к другу и дают отростки, например серп большого мозга, разделяющий полушария, намет мозжечка, отделяющий мозжечок от нависающих сверху затылочных долей. В местах расхождения наружного и внутреннего листка твердой мозговой оболочки образуются треугольной формы синусы, заполненные венозной кровью (например, верхний сагиттальный, кавернозный, поперечный синусы и др.). По венозным синусам венозная кровь оттекает из полости черепа во внутреннюю яремную вену.
Паутинная (арахноидальная) оболочка головного мозга плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с ней, а отделена субдуральным пространством.
Мягкая оболочка головного мозга плотно прилегает к поверхности головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, которое заполнено цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью, или ликвором (рис. 2.9). На боковой поверхности и основании мозга субарахноидальное пространство расширяется и образует цистерны.
Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ) непрерывно вырабатывается в желудочках головного мозга сосудистыми ворсинчатыми сплетениями со скоростью 20 мл/ч. ЦСЖ по составу напоминает плазму крови. Общий объем ликворосодержащих пространств в центральной нервной системе составляет около 150 мл, в сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ. Таким образом, в течение дня она полностью заменяется более 3 раз. Основная часть ЦСЖ продуцируется в боковых желудочках, из них она поступает в III желудочек и далее через водопровод мозга — в IV желудочек. Через три отверстия IV желудочка ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство (в цистер-
Рис.
2.10. Пути циркуляции цереброспинальной
жидкости.
ны основания мозга), далее распространяется вверх по поверхности полушарий большого мозга и всасывается венозными синусами твердой мозговой оболочки, главным образом верхним сагиттальным синусом, через многочисленные арахноидальные ворсины (рис. 2.10).
Физиологическое значение цереброспинальной жидкости многообразно. Она снабжает нервную ткань питательными и другими веществами, необходимыми для жизнедеятельности, удаляет продукты распада, поддерживает водно-электролитный баланс, обеспечивает механическую защиту мозга.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Основной структурно-функциональный элемент нервной системы — нервная клетка, или нейрон. Всего в нервной системе человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка (аксона) и нескольких коротких тонких ветвящихся отростков — дендритов (рис. 2.11). С помощью аксона, длина которого колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров, нейрон передает возбуждение другим нейронам, мышцам или железам. Поскольку конечный отдел аксона вет-
Рис.
2.11. Нервная клетка (нейрон).
вится на множество окончаний, один нейрон может взаимодействовать с большим количеством других клеток. Дендриты специализируются на получении информации от других нейронов.
Передача информации в мозге и нервной системе в целом осуществляется нервными импульсами. Передача импульса с одного нейрона на другой происходит обычно в месте контакта аксона с дендритами или телом другой клетки. В этом месте клетки разделяет узкое щелевидное пространство (синапс), передача сигнала через которое осуществляется с помощью особых химических веществ — нейромедиаторов. Синапсы могут образовываться и между другими частями двух смежных нервных клеток: между дендритом и дендритом, между аксоном и аксоном. Нейрон, по которому импульс приходит к синапсу, называют пресинаптическим; нейрон, получающий импульс, называют постсинаптическим.
В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с постсинаптическими рецепторами на дендрите или теле другого нейрона. В мозге действует много различных нейромедиаторов (ацетилхолин, дофамин, серотонин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота и др.). Каждый из них связывается со своим собственным рецептором и оказывает на постсинаптическую мембрану возбуждающее или тормозящее действие.
В покое мембрана нейрона обладает электрическим потенциалом (потенциал покоя), при этом внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной из-за различий в концентрации ионов, главным образом натрия и калия, вне нейрона и внутри него. Возбуждающее влияние реализуется через усиление тока определенных ионов, в основном натрия и кальция, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается и происходит деполяризация мембраны. Тормозящее влияние осуществляется через изменение тока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация мембраны.
Функция нейрона состоит в том, чтобы интегрировать все синаптические влияния, возбуждающие или тормозящие, приходящие на его дендриты и тело со стороны сотен и тысяч других нейронов, с которыми он связан. Если возбуждающие эффекты будут преобладать над тормозящими и деполяризация мембраны превысит пороговую величину, то произойдет активация мембраны нейрона в области основания его аксона (аксонного бугорка) и возникнет нервный импульс, называемый потенциалом действия. Таким образом, активность нейрона определяется суммацией возбуждающих и тормозящих эффектов в области постсинаптической мембраны, что служит элементарным актом переработки информации в нервной системе. Вновь возникший потенциал действия распространяется по аксону со скоростью от 0,1 до 100 м/с; достигнув окончания аксона, он запускает процесс высвобождения нейромедиатора из пузырьков в синапс. Связанные друг с другом нейроны образуют дуги или более сложные нейронные сети и круги.
В основе большинства видов деятельности нашего организма лежат рефлексы. Рефлексы подразделяют на безусловные, передающиеся по наследству, и условные, возникающие при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Условные рефлексы формируются на основе безусловных с участием высших отделов головного мозга, благодаря этому организм изменяет программу своих действий в зависимости от внутренних или внешних условий.
Р
Спинномозговой Передний рог ганглий (двигательный
(сенсорный нейрон) нейрон)
Деятельность внутренних органов и систем (например, опорожнение мочевого пузыря и моторика пищеварительной системы) управляется с помощью висцеральных рефлексов, замыкающихся через структуры вегетативной нервной системы. Осуществление более сложных рефлексов требует включения между чувствительным и двигательным нейронами одного
или нескольких промежуточных нейронов, иногда на разных этажах центральной нервной системы. Кроме того, сложные рефлексы не оканчиваются выполнением стандартного действия — информация о его результатах следует по чувствительным путям в центральную нервную систему, обеспечивая обратную связь и замыкая рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо.
Деятельность человека не сводится только к реагированию на внешние стимулы — он активно строит планы своего поведения с учетом своих потребностей. Для обеспечения активного поведения в нервной системе формируются функциональные системы, которые представляют собой сложные нейронные сети и обеспечивают выполнение конкретных функций.
Сенсорные функциональные системы представлены рядом центров, последовательно связанных длинными аксонами, которые обеспечивают восприятие, анализ и синтез поступающей информации определенной модальности (зрительной, слуховой, вкусовой, обонятельной и др.) и традиционно обозначаются как анализаторы. Сенсорная импульсация зарождается в периферическом рецепторном аппарате, по периферическим нервным волокнам поступает в спинной мозг и далее по проводящим путям следует в восходящем направлении к соответствующим центрам головного мозга. Вначале информация поступает в первичные сенсорные (зрительную, соматосенсорную, слуховую, обонятельную) зоны коры, затем — во вторичные сенсорные зоны, где происходят анализ и синтез информации в пределах одного анализатора (например, зрительного, слухового и т.д.). Интеграция информации, полученной различными анализаторами, происходит в ассоциативных зонах коры (височных, затылочно-теменных, лобных).
Двигательные функции обеспечиваются двигательной функциональной системой, включающей моторные зоны коры, базальные ганглии, мозжечок, ядра ствола, передние рога спинного мозга. Первичная моторная кора, занимающая переднюю центральную извилину (кпереди от центральной борозды), непосредственно управляет движением через отходящий от нее к передним рогам спинного мозга пирамидный путь. Она устроена по соматотопическому принципу: различные отделы противоположной половины тела представлены в разных частях этой зоны (нога — с внутренней оконечности зоны, мышцы рта и языка — с наружной оконечности, другие части тела расположены между ними) (рис. 2.13).
Премоторная кора, лежащая кпереди от первичной моторной коры, и дополнительная моторная кора, расположенная на медиальной поверхности лобной доли, обеспечивают выбор двигательной программы и подготовку к движению. Программы сложных действий хранятся в теменной доле доминантного (чаще всего левого) полушария. В выборе и осуществлении
Рис. 2.13. Проекции частей тела на двигательную зону коры полушарий большого мозга (переднюю центральную извилину).
с
ложных
многоэтапных движений принимают участие
базальные ганглии, связанные с
дополнительной моторной корой
двусторонними связями!. Тонкую настройку
движений обеспечивает мозжечок.
Непосредственно к мышцам регулирующие
сигналы поступают по аксонам двигательных
нейронов передних рогов или ядер ствола,
образующим соответственно спинномозговые
и черепные нервы.
Высшие мозговые функции (обучение, память, речь, мышление) реализуются сложными функциональными системами, каждая из которых представляет собой обширную сеть нейронов, расположенных в ассоциативных зонах коры и связанных с ними подкорковых образованиях (базальные ганглии, таламус).
Систематизируя представления о локализации высших мозговых функций, А.Р. Лурия выделил 3 основных структурнофункциональных блока головного мозга.
Первый (энергетический) блок включает структуры среднего, промежуточного 1Мозга и связанные с ними медиобазальные отделы лобных додей. Он поддерживает бодрствование и внимание, обеспечивает включение тех или иных структур в процесс психической деятельности.
Второй блок — блок приема, переработки и хранения информации, включает в себя структуры теменных, височных и ытылочных долей, которые осуществляют переработку зрительной, слуховой и тактильной информации, а также такие сложные процессы, каж память, речь, распознавание образов, ориентация в пространстве и др. Речевую функцию обеспечи
вают структуры, которые располагаются вокруг латеральной (сильвиевой) борозды в доминантном (как правило, левом) полушарии большого мозга. Задний полюс этой зоны, расположенный в височной доле, распознает звучащую речь, вычленяя из набора звуков смысловые связи; передний полюс этой зоны, расположенный в задних отделах лобной доли, выполняет обратную операцию. Распознавание зрительных образов происходит в затылочной коре и задних отделах теменной коры. Ориентация во внешнем пространстве и собственном теле является функцией задних отделов теменной коры, где создаются внутренняя «карта» окружающего мира и схема тела. Гиппокамп и другие элементы лимбической системы обеспечивают произвольное запоминание и воспроизведение информации (хранение информации осуществляется различными отделами коры).
Третий блок (блок программирования, регуляции и контроля деятельности) включает ассоциативную кору передних (префронтальных) отделов лобных долей и связанные с ней подкорковые структуры. В них формируются замыслы и цели психической деятельности, происходят отбор наиболее адекватных в данный момент программ действия, контроль за их реализацией и эффективностью. Таким образом, ассоциативная зона лобной коры выполняет функцию дирижера других функциональных систем.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГОЛОВНОГО
И СПИННОГО МОЗГА
Электрохимические процессы в мозге требуют большого количества энергии. Хотя масса мозга составляет всего 2,5 % от массы тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступают 20 % циркулирующей в организме крови и 20 % потребляемого организмом кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, поэтому он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом и глюкозой. Головной мозг кровоснабжа- ется из двух внутренних сонных артерий и двух позвоночных артерий. Внутренняя сонная артерия ответвляется от общей сонной артерии на уровне верхнего края щитовидного хряща и проникает в полость черепа через специальное отверстие. В полости черепа от нее отходит глазная артерия, кровоснабжающая ткани глаза, а затем она разделяется на переднюю мозговую артерию и среднюю мозговую артерию. Зона кровоснабжения внутренней сонной артерии и ее ветвей называется каротидным бассейном.
Позвоночные артерии ответвляются от подключичных артерий и проходят через специальные отверстия в отростках шейных позвонков. Они попадают в полость черепа через
б
Средние мозговые Передние мозговые
артерии артерии
Внутренние сонные артерии со своими основными ветвями, базилярная артерия, задние мозговые артерии образуют на основании мозга с помощью специальных соединительных артерий артериальный круг большого мозга (виллизиев круг) (рис. 2.14). Благодаря существованию этого круга нарушение кровотока во внутренней сонной или позвоночной артерии может быть компенсировано за счет перетока крови из других
сосудов. От передней, средней и задней мозговых артерий отходят проникающие артерии, питающие глубинные отделы мозга.
Передние мозговые артерии кровоснабжают медиальную часть лобной и теменной долей, внутреннюю треть передней и задней центральных извилин, часть мозолистого тела и некоторые другие структуры.
Средняя мозговая артерия — самая крупная из мозговых артерий — кровоснабжает среднюю и нижнюю лобные извилины, наружные две трети передней и задней центральных извилин, большую часть теменной и височной долей. Глубинные ветви снабжают кровью колено и заднее бедро внутренней капсулы, часть базальных ганглиев и таламуса.
Задняя мозговая артерия питает затылочную долю, нижние и медиальные отделы височной доли, включая гиппокамп, задние отделы теменной доли. Глубокие ветви снабжают кровью таламус и задние отделы базальных ганглиев.
Базилярная артерия делится на ветви, отходящие к мосту мозга и мозжечку. От позвоночной артерии в полости черепа расходятся ветви к спинному мозгу (передние и задние спинномозговые артерии), продолговатому мозгу, мозжечку.
Вены головного мозга впадают в венозные синусы твердой оболочки головного мозга, из которых кровь попадает во внутреннюю яремную вену и далее в верхнюю полую вену.
Существуют специальные защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровопотери или падения артериального давления. В частности, постоянство кровотока по мозговым артериям поддерживается с помощью механизмов ауторегуляции (уменьшение притока крови вызывает компенсаторное расширение мозговых сосудов, а увеличение притока, например, при повышении артериального давления — к сужению мозговых сосудов).
Кровоснабжение спинного мозга обеспечивается радику- ломедуллярными артериями. Существует три основных бассейна кровоснабжения спинного мозга:
верхний (на уровне С,—Th,„) — питается 3—4 радикуло- медуллярными артериями, отходящими от позвоночной артерии;
средний (на уровне Th,v—ThVm) — снабжается 1—3 ра- дикуломедуллярными артериями, отходящими от аорты;
нижний (на уровне ТЬ,Х—Sv) — снабжается 1—2 артериями, отходящими от ветвей аорты.
Сливаясь, радикуломедуллярные артерии образуют непарную переднюю спинномозговую артерию, питающую передние две трети поперечника спинного мозга (передние и боковые столбы, передние, боковые и основную часть задних рогов), и 2 задние спинномозговые артерии, питающие зад-
Гнс. 2.15. Схема «мнимого мозга.
т
кровоснабжения
ою
треть поперечника спинного мозга (в
основном задние сюлбы) (рис. 2.15).
Венозная кровь из спинного мозга оттекает по венам, сопровождающим одноименные артерии и впадающим в венозные ( Плетения позвоночного канала.
Гематоэнцефалический барьер. Стенка капиллярной сети устроена таким образом, что ограничивает проникновение в вещество мозга водорастворимых веществ, содержащихся в крови.
Таким образом, вещество мозга отделено от кровеносной системы защитным барьером, который называют гематоэнцефалическим. Структурно барьер состоит из плотно контактирующих друг с другом эндотелиальных клеток и астроцитов, отростки которых июлируют капилляры снаружи.
Через гематоэнцефалический барьер могут свободно проникать
газы (прежде всего кислород и углекислый газ), а также жирорастворимые вещества (например, алкоголь). С помощью специальных переносчиков через гематоэнцефалический барьер могут проникать глюкоза и аминокислоты. В то же время гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для многих лекарственных средств. Барьер играет важную роль и в защите от инфекций. Нарушение целостности гемато- мщефалического барьера (при ишемии, ацидозе, инфекциях) приводит к развитию отека мозга и гибели нервных клеток.
НЕКОТОРЫЕ ПАТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОРАЖЕНИЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Сложная организация нервной системы накладывает отпечаток на протекание в ней патологических процессов. Повреждение нервной системы может запускать каскад вторичных процессов, одни из которых приводят к дальнейшему по-
2*
ражению, другие — имеют саногенетический характер и способствуют восстановлению функций.
Повреждение определенной группы нейронов может вызывать вторичные функциональные и дистрофические изменения в смежных с ними нейронах. Например, при повреждении путей, связывающих нейроны головного мозга с нейронами спинного мозга, развивается функциональная инактивация последних, сохраняющаяся в течение нескольких недель или месяцев (спинальный шок). В других случаях за счет устранения тормозящих связей может развиться патологическая активация сохранившихся нейронов, что приводит, например, к появлению стойких центральных болевых синдромов или насильственных движений.
К моменту рождения человека все его нейроны уже сформировались, и в течение последующей жизни образуются лишь единичные новые нейроны. Когда нейрон погибает, то его не заменяет новая клетка. Восстановление функций после повреждения нервной ткани может происходить за счет компенсаторного расширения функции оставшихся нейронов, которые берут на себя функции погибших клеток. Они образуют новые отростки, вступающие в связь с теми нейронами, мышцами или железами, которые иннервировались погибшими клетками.
Перерезанные или поврежденные волокна в периферической нервной системе могут регенерировать, если тело клетки осталось сохранным. Ниже перерезки участок аксона подвергается медленной дегенерации, но его оболочка, состоящая из шванновских клеток (леммоцитов), сохраняется и может направлять рост той части аксона, который связан с телом клетки. Поврежденные аксоны в центральной нервной системе, по-видимому, не способны заново прорастать к прежнему месту. Но оставшиеся неповрежденными центральные нейроны могут образовывать новые короткие отростки, отходящие от аксонов и дендритов, и формировать новые синапсы. В процессах регенерации важную роль играют нейротрофические факторы, или факторы роста нервов, которые повышают выживаемость нейронов и стимулируют рост аксонов. Однако процесс регенерации может вести не только к восстановлению функций, но и к появлению патологических связей и новых симптомов.
В место повреждения обычно мигрируют астроциты и макрофаги с целью удаления поврежденной ткани и ее замещения глиальным рубцом. Глиальный рубец способен защищать сохранившуюся ткань от потенциально опасных веществ, выделяющихся поврежденными нейронами, но одновременно воздвигает барьер на пути регенерации аксонов.
Характер поражения нервной системы зависит от природы заболевания, но в последние годы выявлен ряд универсальных механизмов, включающихся при патологических процессах рлишчной этиологии. К ним, в частности, относятся следующие факторы.
а Активация окислительных процессов и избыточное образование свободных радикалов, повреждающих основные биомолекулы клеток.
а Избыточное высвобождение возбуждающих аминокислот (таких, как глутамат), играющих в норме функцию нейромедиатора, а при патологии способных через активацию своих рецепторов оказывать токсическое воздействие на клетки (в частности, вызывая накопление в цитоплазме кальция).
а Индукция процесса гибели нейронов — апоптоза, контролируемого специальной генетической программой и характеризующегося фрагментацией ядра и цитоплазмы клеток. Программа «клеточного самоубийства» заложена в каждой клетке и в физиологических условиях служит для устранения значительно поврежденных или незрелых клеток, потенциально опасных для организма. Но в условиях патологии (например, при ишемии, облучении или других процессах) активация апоптоза может приводить к преждевременной гибели клеток.
В настоящее время ведутся поиски средств воздействия на перечисленные факторы, которые могли бы ограничить развито патологического процесса.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В НЕВРОЛОГИИ