3. Потенциал покоя и потенциал действия. Распространение нервного импульса.

Одна из важнейших функций биологической мембраны — генерация и передача биопотенциалов. Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной системы, регуляции мышечного сокращения, рецепции.

В процессе жизнедеятельности в клетках и тканях могут возникать разности электрических потенциалов (характеристика электрического поля, которая выражает его напряжённость):

1) окислительно-восстановительные потенциалы — вследствие переноса электронов от одних молекул к другим;

2) мембранные — вследствие градиента концентрации ионов и переноса ионов через мембрану.

Биопотенциалы, регистрируемые в организме, — это в основном мембранные потенциалы.

Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:

Прогресс в исследовании биопотенциалов обусловлен:

1) разработкой микроэлектродного метода внутриклеточного измерения потенциалов;

2) созданием специальных усилителей биопотенциалов (УПТ);

3) выбором удачных объектов исследования крупных клеток и среди них гигантского аксона кальмара.

Микроэлектронный метод дает возможность измерить биопотенциал на гигантском аксоне кальмаре, на нервных волокнах других животных, на клетках скелетных мышц и др.

Рис. 1. Микроэлектродный метод измерения биопотенциалов:

а - стеклянная микропипетка; б стеклянный микроэлектрод; в - схема

Регистрации мембранного потенциала

Мембранные потенциалы подразделяются на потенциалы покоя и потенциалы действия.

Потенциал покоя — стационарная разность электрических потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбужденном состоянии.

Потенциал покоя определяется разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

Если концентрация какого-либо иона внутри клетки С_вн отлична от концентрации этого иона снаружи С_нар и мембрана проницаема для этого нона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки , которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану. При установлении равновесия выравниваются значения электрохимических потенциалов по разные стороны мембраны: .

Отсюда легко получить формулу Нернста для равновесного мембранного потенциала

,

где R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура, Z — валентность иона, F — постоянная Фарадея

Если в формуле Нернста перейти от натурального логарифма к десятичному, то для положительного одновалентного иона (Z=+1)

.

Примем температуру Т=300К, тогда

Согласно Бернштейну (1902 г.), причина мембранного потенциала покоя — диффузия ионов калия из клетки наружу.

В стационарном случае, когда, возникая на мембране, разность потенциалов — мембранный потенциал — тормозит дальнейший перенос ионов через мембрану, суммарный поток различных ионов становится равным нулю:

Посредством электрических нервных импульсов (потенциалов действия) в живом организме передается информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Живой организм является полностью электрифицированной системой. Без электричества нет жизни.

Электрический нервный импульс открыл Луиджи Гальвани. Он предположил, что мышечные сокращения конечностей препарированной лягушки могут вызваться электрическим импульсом и экспериментально доказал: сама живая система является источником электрического импульса.

Скорость распространения нервного импульса лежит в пределах от 1 до 100 м/с. Медленное распространение нервного импульса связано с медленной перезарядкой конденсаторов, которые представляют собой клеточные мембраны через большие сопротивления. То, что нервный импульс – это есть импульс электрического тока доказано Ходжкиным, Хаксли и Иклсом, получившим в 1963 г. Нобелевскую премию.

Потенциалом действия (ПД) называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Опыты по исследованию потенциала действия проведены на гигантских аксонах кальмара методом микроэлектродов, а также методом меченых атомов (способ, позволяющий наблюдать за ходом биологической или химической реакции, основанный на замещении ключевого элемента данного процесса одним из его радиоизотопов, называемым радиоизотопным индикатором, например,  любое соединение, содержащее водород, может быть помечено путем замены обычного водорода тритием (радиоизотопом водорода с массой 3).

В опытах по исследованию потенциала действия использовали два микроэлектрода. На первый микроэлектрод подается импульс с амплитудой V от генератора Г прямоугольных импульсов, меняющий мембранный потенциал, который измерялся при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистратором напряжения Р.

Рис. 2 Исследование потенциала действия: а — схема опыта (Г — генератор импульсов,

Р — регистратор напряжения); б — потенциал действия ( потенциал покоя,

— потенциал реверсии, — амплитуда потенциала действия, ( — пороговый потенциал)

Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение мембранного потенциала, который быстро пропадает и восстанавливается потенциал покоя. Смещение возбуждающего импульса в отрицательную сторону сопровождается гиперполяризацией мембраны. Потенциал действия не формируется, когда возбуждающий импульс положительный, но его амплитуда меньше порогового значения V_пор. Если амплитуда положительного импульса больше значения V^пор, то в мембране возникает процесс резкого повышения мембранного потенциала, изменяющего свое значение. Достигнув своего некоторого положительного значения — потенциала реверсии, мембранный потенциал возвращается к значению потенциала покоя , совершив нечто вроде затухающего колебания. В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 мс (а в сердечной мышце около 300 мс). После снятия возбуждения еще в течение 1 —3 мс мембрана рефрактерна (невозбудима).

Новый деполяризующий потенциал V> V^пор может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя.

Характерные свойства потенциала действия:

1. наличие порогового значения деполяризующего потенциала;

2. закон “все или ничего”, то есть, если деполяризующий потенциал больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия, если амплитуда деполяризующего потенциала меньше пороговой;

3. есть период рефрактерности, т.е. невозбудимости мембраны во время развития потенциала действия;

4. в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны;

Было предположено, что положительный потенциал реверсии имеет натриевую природу, т.к. диффузия натрия создает положительную разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны.

Если в состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара для разных ионов: P_k : P_Na : P_Cl = 1 : 0,04 : 0,45, то в состоянии возбуждения: P_k : P_Na : P_Cl = 1 : 20 : 0,45, то есть, коэффициент проницаемости для натрия возрастает в 500 раз.

Возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжкина-Хаксли.

где I_m, — ток через мембрану, С_m — емкость мембраны, сумма ионных токов через мембрану, — мембранный потенциал.

Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов: ионов калия — I_K+, натрия — I_Na+и других ионов, в том числе С1^-, так называемого тока утечки I_ут, а также емкостного тока. Емкостной ток обусловлен перезарядкой конденсатора, который представляет собой мембрана, перетеканием зарядов с одной ее поверхности на другую.

На рис. 3 представлена эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны.

Если в каком либо участке возбудимой мембраны сформировался потенциал действия, мембрана деполяризована, возбуждение распространяется на другие участки мембраны. В другую сторону нервный импульс распространяться не может.

Распространение нервного импульса определяется формулой:

,

V₀— повышение мембранного потенциала в зоне возбуждения, х — расстояние от возбужденного участка; — константа длины нервного волокна.

Константа длины нервного волокна

где r — удельное электрическое сопротивление оболочки волокна, a — толщина оболочки, δ — радиус нервного волокна, r_i — удельное электрическое сопротивление цитоплазмы. Чем больше константа длины мембраны, тем больше скорость распространения нервного импульса.

Рис. 4 Сальтаторное распространение потенциала действия

Возбуждение по нервному волокну распространяется сальтаторно (скачкообразно) от одного перехвата Ранвье (участка, свободного от миелиновой оболочки) до другого. Аналог распространения электрического сигнала сигналы по кабельно-релейной линии.