Глава 50. Память человека............................................................................................................................ .....................................479

Виды памяти..................................................................................................................................................... ......................................479

Нервная, или нейрологическая, память..................................................................................................... ..........................................480

Сложные виды нейрологической памяти......................................... ....................................................................................................481

Физиологические механизмы памяти................................................. ..................................................................................................485

Концепция А.Н. Лебедева (1998) о нейронных кодах памяти и математическом моделировании памяти.....................................495

Представления о мозговых механизмах непроизвольной и произвольной памяти (системы регуляции памяти).........................497

Глава 51. Типы высшей нервной деятельности (элементы дифференциальной психофизиологии)……………………500

Классические представления о типах ВИД...................................... ............. ......................................................................................500

Современные варианты подхода к исследованию индивидуально-психологических различий человека.....................................508

Формирование типа ВНД в онтогенезе............................................. ...... .............................................................................................512

Характер и типы ВНД..................................................................... ........ ...............................................................................................513

Рекомендуемая литература............................................................ .... .................................................................................................517

Специальная литература.............................................................. .................................... ....................................................................518

Раздел 4. Физиология сенсорных систем

Глава 14

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Понятие о сенсорных системах Сенсорные системы мозга (или, по И.П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе ко­торой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире.

Все анализаторы, по И.П. Павлову, состоят из трех основных отделов: периферического, проводникового и центрального, или коркового. В периферическом отделе с по­мощью сенсорных рецепторов происходит превращение сиг­нала внешнего мира в электрический процесс. В проводни­ковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном, или корковом, отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и форми­руется вначале ощущение (т.е. представление об отдельных свойствах сенсорного сигнала, или субъективный образ сиг­нала), а затем восприятие (перцепция), т.е. целостное, интегральное отражение отдельных предметов или явлений внешнего мира. Восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т.е. мышления.

Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая), проприоцептивная, вкусовая, обонятельная, висцеральная (интероцептивная). Итого — 10 систем. Благодаря сен­сорным системам у человека формируются соответственно 10 видов ощущений, или чувств, из которых один вид ощущений (возникающий на основе интероцептивной ин­формации) — не всегда имеет четкое осознание. В зри­тельной, слуховой, вестибулярной, соматической, вкусо­вой и обонятельной сенсорных системах периферический отдел устроен достаточно сложно, т.е. включает в себя множество морфологических структур, способствующих детекции сигнала. Для обозначения сложно устроенных периферических отделов введено такое понятие как орга­ны чувств (organa sensoria). К ним относятся: глаз (орган зрения), ухо (орган слуха), вестибулярный аппарат (орган гравитации), кожа (орган осязания), вкусовые со­сочки языка (орган вкуса) и нос (орган обоняния).

Сенсорные системы мозга прошли огромный путь эволюционного развития, достигнув своего максимального развития у человека. На всех этапах эволюции сенсорные системы позволяли получать живым организмам всю необходимую информацию об окружающей среде для поисков пищи, для нахождения особей другого пола, для из­бегания всевозможных опасностей, для ориентации и вре­мени. На основании сенсорной информации реализуются многочисленные безусловные и условные рефлексы, в том числе интеллектуальные условные рефлексы, лежа­щие в основе психической деятельности человека. И. М. Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения».

Знания о механизмах функционирования сенсорных систем мозга имеют важное значение для клинической медицины, гигиены и валеологии. Близорукость, старчес­кая дальнозоркость, отслойка сетчатки, помутнение хрус­талика, глаукома — вот далеко неполный перечень ано­малий и патологии зрительной сенсорной системы, рас­пространенность которых в современном обществе катаст­рофически растет, что требует профилактических, лечеб­ных и реабилитационных мероприятий. Не меньшей про­блемой для медицины и педагогики являются слабовидя­щие и слабослышащие, а также слепые и глухонемые дети, подростки и взрослые.

Классификация раздражителей. Все сигналы (раздра­жители) внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по мо­дальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Раздражители бывают механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электричес­кие. Они передаются с помощью различных форм энергии; например, свет — фотонами, химические раздражители — молекулами и ионами, механические — посредством меха­нической формы энергии. Все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадек­ватные. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая интенсивность значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями, например, воздействие светового и механического стимулов на рецеп­торы глаза. Ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя со­ставляет всего 10"" — 10"¹⁸ Вт. Но ощущение вспышки можно вызвать и при механическом воздействии на глаз (это явление называют механическим фосфеном); в этом случае мощность раздражителя должна быть не менее 10"⁴ Вт. Этот пример демонстрирует разницу между адекват­ным и неадекватным раздражителем.

Общий принцип работы сенсорных систем. Он зак­лючается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.

Процесс передачи сенсорного сообщения сопровож­дается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализом и синтезом (опознава­нием образа). После этого происходит выбор или разра­ботка программы ответной реакции организма. Таким об­разом, с физиологической точки зрения сенсорная систе­ма выполняет такие основные функции, или операции, с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование; де­тектирование признаков; опознание образов. Обнаруже­ние и первичное различение сигналов обеспечивается ре­цепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобра­зование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

С точки зрения теории информации, для любых уст­ройств, в которых происходит переработка информации, необходима быстрота передачи информации, точность ее передачи (помехоустойчивость), а также возможность кодирования и декодирования информации. В живых систе­мах для получения такого комплекса положительных эффектов возникла система передачи информации двойнич­ным кодом (да — нет), в которой в качестве слова «да» используется наличие потенциала действия, а в качестве «нет» — его отсутствие. В общем виде работа анализато­ра заключается в том, чтобы в рецепторах закодировать информацию о сигнале внешней или внутренней среды, а в нейронах мозга провести декодирование информации и превращение ее в факт осознаваемого (ощущение).

Методы исследования сенсорных систем. Для изуче­ния сенсорных систем используют различные методы, включая электрофизиологические, нейрохимические, пове­денческие и морфологические, а также психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного чело­века. Более подробно представление о вызванных потен­циалах изложено в разделе, посвященном проблемам пер­цепции. Клинические методы исследования функциональ­ного состояния сенсорных систем излагаются в главе «Частная физиология сенсорных систем».

При изучении сенсорных систем применяется биофи­зическое или математическое (компьютерное) моделирова­ние, а также протезирование. Эти методы имеют как тео­ретическое значение, так и прикладное. Например, разра­ботка электрофосфенового зрительного протеза дает воз­можность восстановить зрительное восприятие у слепых людей за счет преобразования светового сигнала в элект­рические стимулы зрительной области коры больших полушарий головного мозга.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компо­нентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализи­рованную структуру (у первчиночувствующих рецепторов — это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих — это сенсорная рецепторная клет­ка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и транс­формировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия — специфическую активность нервной системы. Следует подчеркнуть, что понятие «рецептор» (от лат. recepio, receptum — брать, принимать) в физиологии ис­пользуется в двух вариантах. Во-первых, для обозначения специфических белков клеточной мембраны или цитозоля, которые предназначены для детекции гормонов, медиато­ров и других биологически активных веществ. Такие ре­цепторы принято называть мембранными, клеточными, или гормональными (например, альфа-адренорецепторы). Во-вторых, для обозначения рецепторов как компонентов сенсорной системы. Эти рецепторы часто называют сенсорны­ми рецепторами, или сенсорными рецепторными клетками.

Классификация рецепторов. Все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, ветибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температур­ные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Интерорецепторы, или интероцепторы, предназначены для детекции сигналов внутренней среды и представляют со­бой различные хемо- механо-, термо- и вестибулоцепторы, а также ноцицепторы внутренних органов. Разновидностью интероцепторов являются проприоцепторы — мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы, т.е. рецеп­торы опорно-двигательного аппарата.

Экстероцепторы обладают высокой специализацией, т.е. избирательной чувствительностью к адекватному раздражителю (закон специфической нервной энергии И.Мюллера), хотя могут возбуждаться и при действии неадекватного раздражителя. Поэтому их рассматривают (в отличие от большинства интероцепторов) в качестве мономодальных рецепторных приборов. Большинство ин­тероцепторов являются полимодальными, т.е. они способ­ны реагировать на разные по модальности раздражители (например, температурные, химические и механические). Разница в порогах восприятия адекватных и неадекват­ных раздражителей у мономодальных рецепторов выра­жена намного ярче, чем у полимодальных рецепторов.

По характеру контакта со средой рецепторы делят­ся на дистантные, получающие информацию на расстоя­нии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморе­цепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некото­рых рыб и амфибий).

Механорецепторы приспособлены к восприятию ме­ханической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных сис­тем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы бо­ковой линии. Терморецепторы воспринимают температур­ные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и Холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными ней­ронами мозга. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусо­вой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фо­торецепторы воспринимают световую энергию и составля­ют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (но-цицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздра­жения, в том числе механоноцицепторы — действие чрез­мерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они явля­ются начальным компонентом ноцицептивнои сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боко­вой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к дей­ствию электромагнитных колебаний.

Следует подчеркнуть, что в процессе эволюции отби­рались те рецепторы и соответствующие им сенсорные системы, которые обеспечивали каждый организм доста­точным количеством информации, необходимой для его нормального существования и адаптации во внешней сре­де. В этом плане можно привести образно сказанную фразу (А.Д. Ноздрачев и соавт., 1991): «У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излу­чение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринима­ет поляризацию света, как глаза некоторых насекомых, его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слу­ховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопи­тающих». Но в целом, имеющиеся у человека сенсорные системы позволяют ему успешнее других представителей животного мира осваивать Землю.

Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферент­ным сенсорным нейроном на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствую-щие (вторичные) рецепторы. Это определяет избиратель­ную чувствительность рецептора к адекватным раздра­жителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последователь­ность трансформации энергии внешнего сигнала в потен­циал действия нейрона.

К первичночувствующим сенсорным рецепторам отно­сят те рецепторы, которые представляют собой видоизме­ненное, специализированное окончание дендрита аффе­рентного нейрона. Это означает, что афферентный нейрон непосредственно (т.е. первично) взаимодействует с вне­шним стимулом. К первичночувствующим рецепторам от­носятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клет­ки нервного происхождения, которые при своем возбуж­дении в ответ на действие адекватного раздражителя пе­редают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Следователь­но, в этом случае нейрон воспринимает раздражитель косвенно, опосредовано (вторично) за счет возбуждения сенсорной клетки-рецептора (рецептирующей клетки). К вторичночувствующим рецепторам относятся многие виды механорецепторов кожи (например, тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, фонорецеп-торы, вестибулорецепторы, вкусовые рецепторы, а также электрорецепторы рыб и амфибий.

Кроме того, в зависимости от скорости адаптации рецепторы делят на фазные, тонические и фазно-тонические, о чем подробнее указано ниже в подразделе «Адап­тация рецепторов».

Структура сенсорных рецепторов. Первичночувствую-щие рецепторы представляют видоизмененные окончания дендрита — колбообразные, цилиндрические утолщения периферического отростка афферентного нейрона, кото­рые располагаются в толще кожи, в эпителии или внутри специальных мышечных волокон. В части случаев (напри­мер, у обонятельных рецепторных клеток) эти окончания имеют подвижные жгутики, волоски, или реснички, кото­рые содержат специфические рецепторные белки для свя­зывания молекул пахучих веществ.

Вторичночуствующие рецепторы представляют собой специализированные для восприятия сигналов клетки, которые на апикальном конце имеют специальные выросты (подвижные волоски, или реснички) для восприятия адекватного стимула, с базальной стороны или с боковой — имеют синаптические образования, содержащие вези­кулы медиатора. Во многих случаях волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 1 центральные фибриллы. Центральные фибриллы выполняют опорную роль, а периферические, содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматическим движениям осуществляются непрерывные поиски адекватного стимула и обес­печиваются наилучшие условия для взаимодействия с ним. Микровыросты сенсорной рецепторной клетки обеспечивают детекцию адекватного сигнала либо за счет спе­циализированных белков-рецепторов (во вкусовых рецеп­торах), либо за счет специального белка-пигмента (ро­допсина и йодопсина в фоторецепторах сетчатки), либо за счет того, что они изгибаются под влиянием покров­ной мембраны (фонорецепторы кортиевого органа, вести-булорецепторы макул преддверия) или внеклеточной жидкости (вестибулорецепторы крист полукружных кана­лов). Благодаря такому взаимодействую меняется ионная проницаемость мембран клеток-рецепторов, что является одним из начальных компонентов трансформации энергии адекватного раздражителя в электрические процессы сенсорных систем.

Пороги восприятия рецепторов. Высокоспециализиро­ванные клетки-рецепторы, т.е. вторичночувствующие рецепторы, а также отдельные виды первичночувствующих ре­цепторов обладают чрезвычайно высокой чувствительнос­тью к действию адекватного раздражителя. Так, известно, что одиночный фоторецептор может возбуждаться одним квантом света, слуховой рецептор — колебаниями с амп­литудой, равной 0,1 диаметра атома водорода, а обоня­тельный — 1—4 молекулами пахучего вещества. Такая вы­сокая чувствительность обеспечивается также с помощью вспомогательных структур, которые имеются во многих сенсорных системах (например, структуры глаза или уха).

Основные этапы преобразования энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал (механизмы возбуждения сенсорных рецепторов). В первичночувствующих ре­цепторах условно можно выделить пять основных этапов трансдукции сенсорного сигнала: 1) взаимодействие вос­принимаемого стимула с «активным» участком сенсорно­го рецептора; 2) инициация каскада внутриклеточных биохимических процессов, результатом которого является изменение ионной проницаемости сенсорного рецептора; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорно­го рецептора, т.е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула; 4) генерация потенциалов действия или увеличе­ние частоты генерации спонтанных потенциалов действия в соме афферентного нейрона или в начальном сегменте его аксона; 5) распространение потенциалов действия по аксону до второго афферентного нейрона данной сенсор­ной системы. Во вторичночувствующих сенсорных клет­ках первые три этапа идут по такой же схеме; затем до­бавляется еще два промежуточных этапа — 4а) выделе­ние под влиянием рецепторного потенциала квантов ме­диатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на вы­деление медиатора генерацией возбуждающего постсинап-тического потенциала, или генераторного потенциала. Ос­тальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первич-ночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный по­тенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою оче­редь возбуждает ганглиозную клетку.

Касаясь отдельных этапов преобразования энергии внешнего сигнала в потенциал действия, отметим некото­рые моменты. Во-первых, у каждой сенсорной системы имеются свои специфические особенности реализации каждого этапа. Это касается первого этапа, т.е. процесса взаимодействия сигнала с активным центром сенсорного рецептора (например, в фоторецепторах — это поглоще­ние квантов света, а в обонятельных рецепторах — это взаимодействие с мембранными белками-рецепторами). Это в полной мере относится и ко второму этапу, т.е. в отношении каскада биохимических или физико-химичес­ких процессов, ведущих к изменению ионной проницае­мости — в разных сенсорных системах этот каскад про­текает специфически. Например, в фоторецепторах, это такие последовательные события как образование метаро-допсина II, активация трансдуцина, или G-белка, актива­ция фосфодиэстеразы, снижение содержания цГМФ, зак­рытие натриевых каналов и гиперполяризация. А в обо­нятельных рецепторах она иная: активация G-белка, акти­вация аденилатциклазы, увеличение содержания в сенсор­ном рецепторе цАМФ, открытие его натриевых каналов и деполяризация. Различна и природа медиатора, содержа­щегося в синаптических везикулах вторичночувствующих рецепторов. Например, в фоторецепторах — это глутамат, во вкусовых рецепторах — ацетилхолин.

Относительно процесса распространения рецепторно­го потенциала вдоль сенсорного рецептора по направле­нию к соме афферентного нейрона следует отметить, что он осуществляется электротонически, с декрементом. Рас­стояние, на которое распространяется этот ток по волок­ну рецептора, зависит от трех факторов: сопротивления цитоплазмы, сопротивления клеточной мембраны и диа­метра дендрита. Чем меньше сопротивление цитоплазмы и чем больше диаметр дендрита, тем легче и дальше ток распространяется через внутреннюю среду рецепторной клетки. Потенциалы действия, или нервные импульсы, в соме нейрона или в аксоне появляются в том случае, когда рецепторный потенциал достигнет критического уровня деполяризации в зоне, наиболее приспособленной к возникновению потенциалов действия. Такой зоной чаще всего является основание аксона, или аксонный холмик. Потенциал действия распространяется по аксону активно, что обусловлено регенеративными механизмами, т. е. самоусилением натриевой проводимости.

Характеристика рецепторного потенциала. Рецептор­ный потенциал является градуальным. Его амплитуда, как правило, находится в логарифмической зависимости от интенсивности стимула. Реже эта зависимость носит S-образный характер. В рецепторном потенциале выделяют быстрый и медленный компоненты. Быстрый компонент возникает в момент нанесения раздражения (оп-ответ), медленный — в период его стационарного действия.

Характеристика потенциала действия афферентного нейрона. Потенциал действия развивается по правилу «все или ничего» и, следовательно, его амплитуда не за­висит от интенсивности сенсорного стимула. Вместе с тем, для многих сенсорных рецепторных клеток (напри­мер, для волосковых рецепторов кортиевого органа и ма-кул преддверия) характерно наличие фоновой, или спон­танной, активности. Поэтому в ответ на рецепторный по­тенциал такие клетки усиливают частоту генерации потен­циалов действия пропорционально амплитуде рецепторно-го потенциала. Такой способ кодирования сенсорного стимула существенно повышает чувствительность данной сенсорной системы, а также создает возможность коди­ровать изменения в обоих направлениях, как в сторону усиления импульсации, так и в сторону ее уменьшения.

Адаптация сенсорных рецепторов. Она состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный ре­цептор его возбуждение слабеет, т.е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном. Подобное яв­ление наблюдается при гормон-рецепторном взаимодей­ствии, оно называется десенситизация и связано с наруше­ниями передачи сигнала «вниз по течению». Адаптация сенсорных рецепторов имеет еще более сложную природу. С одной стороны, она зависит от процессов, которые про­исходят на этапе взаимодействия сенсорного стимула с «активным центром» сенсорного рецептора (по сути, это явление десенситизации). С другой стороны, адаптация ре­цепторов связана с потоком импульсов, приходящим к сенсорному рецептору по эфферентным волокнам от вы­шележащих нейронов мозга (в том числе от нейронов ре­тикулярной формации), т.е. является активным процессом. В определенной степени, адаптация может быть обуслов­лена свойствами и состоянием вспомогательных структур периферического отела сенсорной системы. В целом, адап­тация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Она слабо выражена только в вестибулярной и проприоцептивной сенсорных системах. Субъективно адаптация выражается в привыкании к действию постоянного раздра­жителя (например, к непрерывному давлению на кожу привычной одежды).

Фазные, тонические и фазно-тонические рецепто­ры. В зависимости от способности изменять свою ак­тивность в ходе действия длительного раздражения все рецепторы могут быть разделены на три группы: быст­ро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующие­ся (тонические) и рецепторы с промежуточной скорос­тью адаптации (фазно-тонические). Не исключено, что в основе такого деления лежат особенности управления ионными каналами. Фазные рецепторы возбуждаются в начальный (оп-ответ) и конечный (off-ответ) периоды воздействия сенсорного стимула (например, так реаги­рует на стимул тельце Пачини как датчик вибрации). Тонические рецепторы возбуждаются в течение всего периода воздействия стимула (например, свободные не­рвные окончания кожи как датчики давления). Фазно-тонические рецепторы возбуждены в течение всего вре­мени воздействия сенсорного стимула, но особенно — в его начальный период (например, диски Меркеля кожи как датчики прикосновения). В целом, наличие трех видов сенсорных рецепторов позволяет высшим отделам сенсорной системы иметь информацию о силе, длительности и скорости действия сенсорного стимула.

ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБРАБОТКИ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ В ПРОВОДНИКОВОМ И ЦЕНТРАЛЬНОМ ОТДЕЛАХ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ МОЗГА

Пути проведения сенсорной импульсации от рецепто­ров к высшим отделам мозга. Афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганг­лий, коленчатый ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны (ганглиоз-ные клетки) лежат непосредственно на сетчатке.

Нервные импульсы по аксонам афферентных нейро­нов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на четыре отдельных потока: специфический, ассоциативный, неспе­цифический и передаточный. Одновременно в конструк­ции мозга предусмотрен нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность централь­ных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной ин­формации. Благодаря взаимосвязанной деятельности спе­цифических, ассоциативных и неспецифических образова­ний мозга, а также эфферентных нисходящих путей обеспечивается формирование поведенческого статуса все­го организма, адекватного текущему моменту.

Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря строгой мономодальности этот путь создает условие для форми­рования конкретного ощущения.

Специфический сенсорный путь представлен сенсор­ными нейронами, передающими импульсацию от нейро­нов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специ­фических (в частности, проекционных) ядер таламуса. Исключением является обонятельный анализатор, у ко­торого информация от нейронов обонятельной луковицы передается к нейронам обонятельного мозга минуя спе­цифические ядра таламуса. От проекционных ядер тала­муса, который нередко называют общим сенсорным кол­лектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры. От них она посту­пает ко вторичным проекционным зонам коры, от кото­рых она доходит к передним и задним ассоциативным зонам коры (по И. П. Павлову, проекционные зоны коры — это ядерные зоны анализатора, ассоциативные — это его рассеянные зоны). В первичных проекцион­ных зонах коры расположены мономодальные специфи­ческие нейроны, реагирующие на определенные признаки, например, на появление красного света, на движение точки вправо (главным образом, это нейроны 4-го, т.е. внутреннего зернистого слоя коры). Поражение первич­ных зон соответствующей сенсорной системы вызывает нарушение способности восприятия и тонкой дифференцировки раздражителей (клинически это выражается, на­пример, аносмией или агевзией). Во вторичных проекци­онных зонах, прилегающих к первичным зонам, содер­жатся нейроны, которые возбуждаются на сложные признаки (т.е. они являются детекторами сложных при­знаков), но сохраняющие свою модальность (в основном, это нейроны 2-го, или наружного зернистого слоя, и 3-го слоя, или слоя пирамидных клеток коры). Для зри­тельной сенсорной системы первичная проекционная зона в основном представлена полем 17 по Бродману, а вторичная — полями 18 и 19 (затылочная доля); для слуховой — соответственно полями 41 и 42 и полями 21 и 22 (височная доля) для соматической сенсорной системы — полями 1 и 3 и полями 2 и 5 (теменная доля), для проприоцептивной — полем 4 и полем 6 (лобная доля); для вкусовой — полем 43 и полями 28 и 34 (теменная и височная доли).

Ассоциативные зоны коры представляют собой скоп­ление нейронов в лобной доле коры (передняя ассоциа­тивная зона), а также на границах теменной, височной и затылочной долей (задняя ассоциативная область), кото­рые преимущественно сконцентрированы во втором и тре­тьем слоях коры. Нейроны ассоциативных зон коры — это преимущественно полимодальные нейроны, получаю­щие сенсорную информацию от мономодальных нейронов (зрительных, слуховых) проекционных зон коры, а также от нейронов ассоциативных ядер таламуса. С участием нейронов ассоциативной коры осуществляется детекция обобщенных признаков сенсорных стимулов, формирова­ние «сенсорной модели мира», а также гностические про­цессы — узнавание, опознание образа, т.е. акцепция. При повреждении ассоциативных зон коры нередко возникают агнозии, т.е. нарушение узнавания (слуховая, цветовая, тактильная и др.), а также нарушение речи, в том числе моторная афазия при нарушении передней ассоциативной зоны и сенсорная афазия при повреждении задней ассо­циативной зоны коры.

Для осуществления анализа сенсорной информации в ассоциативных зонах коры используются нейроны с простыми, сложными и «сверхсложными» рецептивными полями, ансамбли нейронов, выделяемые «подобразы», а также многочисленные гностические («бабушкины») ней­роны, узнающие определенный предмет внешнего мира (более подробно о нейронах-детекторах изложено ниже). При этом нейроны сгруппированы в виде верти­кальных колонок (от одной тысячи до десяти тысяч в колонке), благодаря которым детектируются все воз­можные признаки сенсорного сигнала. С этой точки зрения любую сенсорную область коры можно предста­вить как совокупность большого числа колонок, специализирующихся на процессах обработки определенного сенсорного сигнала или полимодального сигнала. Следу­ет отметить, что колончатый принцип обработки сенсор­ной информации используется не только в ассоциатив­ных зонах коры, но и в проекционных ее зонах; разли­чия касаются набора нейронов и их способности проводить анализ сенсорной информации.

Таким образом, в проекционных зонах происходит декодирование информации, на основании чего возникает представление о модальности сигнала, о его силе и каче­стве, а в ассоциативных участках коры — определение «что это такое?», т.е. акцепция сигнала. Все эти процес­сы совершаются с использованием механизмов памяти.

Ассоциативный путь, или таламокортикальный путь связан с оценкой биологической и социальной значимости сенсорных стимулов, т.е. с формированием восприятия. Для этих целей информация, идущая от сенсорных аффе­рентных нейронов, направляется не только к проекцион­ным ядрам таламуса, но и к ассоциативным его ядрам (вместе они составляют специфические ядра таламуса). В нейронах этих ядер таламуса происходит межсенсорная, или кроссмодальная интеграция, т.е. комплексная обра­ботка информации, поступающей от различных сенсорных систем мозга. В таком виде она отправляется к нейронам ассоциативных зон коры больших полушарий, в том чис­ле по таламопариетальному (главным образом, от нейро­нов подушки зрительного бугра) и таламофронтальному путям. В совокупности с информацией, поступающей сюда от проекционных зон коры, это позволяет получить комплексное представление о предметах внешнего мира.

Следует отметить, что межсенсорные взаимодействия характерны и для более низких этажей сенсорной системы (т.е. для спинного мозга и стволовых структур), о чем сви­детельствует выявление здесь полисенсорных (полимодаль­ных) нейронов. Однако на нижних этажах межсенсорные взаимодействия выражены в меньшей степени: доля поли­сенсорных нейронов возрастает от периферии к центру.

Неспецифический, или мультимодальный, путь пред­назначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур (главным образом, нейронов коры), участвующих в обработке сенсорной информации, кото­рая поступает в эти участки по специфическим и ассоци­ативным путям. Этот важный для обработки сенсорной информации путь представляет собой коллатеральные от­ветвления от центрального потока к нейронам ретикуляр­ной формации ствола мозга и неспецифических ядер та­ламуса. Любая сенсорная информация, независимо от ее модальности, за счет дивергенции возбуждает эти нейро­ны, благодаря чему осуществляется их восходящее акти­вирующее влияние на структуры сенсорной коры. Пола­гают, что поток импульсов от нейронов ретикулярной формации активирует диффузно все сенсорные зоны коры, а поток от неспецифических ядер таламуса — главным образом активирует ту сенсорную зону коры, которая в данный момент времени принимает основное участие в обработке поступающей по специфическому пути сенсорной информации. Деятельность этих двух ак­тивирующих систем во многом связна со структурами ба-зального переднего мозга (холинергическая базальная си­стема) и базальными ганглиями (главным образом, хвос­татым ядром). Показано, что торможение восходящего активирующего влияния ретикулярной формации и/или неспецифических ядер таламуса на кору, например, при утомлении, во время сна или при медикаментозном наркозе, нарушает восприятие сенсорной информации. С другой стороны, хорошо известно, что раздражение ре­цепторов кожи горячей или холодной водой, непродол­жительное выполнение комплекса гимнастических упраж­нений и другие виды активации сенсорных систем частич­но снимают умственное утомление и тем самым повыша­ют умственную работоспособность человека.

Передаточный путь предназначен для использования сенсорной информации на нижних этажах мозга для реализации многочисленных безусловных рефлексов, а также для регуляции центрального потока сенсорной информации. Этот путь представляет собой коллатераль­ные ответвления сенсорной информации определенной модальности на различные нейроны (включая мотоней­роны и вегетативные нейроны) спинного, продолговатого и среднего мозга, а также мозжечка, гипоталамуса и лимбической системы мозга. Например, при нанесении болевого раздражителя на кожу правой ноги возникает безусловный сгибательный рефлекс, обусловленный тем, что импульсация от тактильных и болевых рецепторов кожи на уровне спинного мозга по коллатералям посту­пает к альфа-мотонейронам мышц-сгибателей правой ноги, а через вставочные нейроны она достигает альфа-мотонейронов мышц левой ноги, вызывая их торможе­ние. Второй пример касается возникновения зрачкового рефлекса при освещении сетчатки глаза светом — в этом случае возбуждение фоторецепторов через бипо­лярные нейроны и ганглиозные клетки передается к па­расимпатическим нейронам III пары черепно-мозговых нервов, вызывая сокращение сфинктера зрачка. Благода­ря импульсации, идущей от афферентных нейронов так­тильной сенсорной системы, осуществляется активация тормозных нейронов II и III желатинозной субстанции спинного мозга, что ограничивает поток импульсов, иду­щих от болевых рецепторов в высшие отделы мозга. Это является одним из компонентов (по Р. Мелзаку) механизма «ворот», более подробные сведения о кото­ром даны при описании ноцицептивного анализатора.

Эфферентные (центрифугальные), или нисходящие, пути и их роль в обработке сенсорной информации. Они представлены многочисленными аксонами нейронов коры больших полушарий, таламуса и других подкорковых образований, которые оканчиваются на различных этажах каждой сенсорной системы, включая ее периферический отдел. Общее число эфферентных нервных волокон, при­ходящих к рецепторам или элементам какого-либо ней­ронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз больше числа афферентных волокон, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эф­ферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер.

С помощью эфферентных путей регулируется (уменьшается или увеличивается) восходящий поток сен­сорной информации, и тем самым оптимизируется про­цесс обработки сенсорной информации в подкорковых структурах мозга и в коре больших полушарий. Это дос­тигается различными способами, в том числе за счет из­менения чувствительности сенсорного рецептора (напри­мер, при возбуждении гамма-мотонейронов спинного моз­га возрастает чувствительность мышечного веретена к рас­тяжению), за счет регуляции величины рецептивного поля (при темновой адаптации под влиянием эфферент­ных импульсов возрастает число фоторецепторов, конвер­гирующих на одной ганглиозной клетке), за счет регуля­ции адаптационных процессов в сенсорных рецепторах (чаще всего, речь идет о тормозных влияниях, уменьшаю­щих чувствительность рецепторов и/или ограничивающих поток сенсорной информации), а также за счет вытормаживания, или избирательной фильтрации избыточной ин­формации, благодаря чему к центрам в «концентрированном» виде поступает наиболее важная, наиболее содержательная и наиболее обобщенная информация. Последнее достигается тем, что от нейронов среднего мозга, таламуса и коры больших полушарий идут нисхо­дящие тормозные пути, которые по мере необходимости тормозят проведение сенсорной информации в центр. Та­кой способ ограничения потока сенсорных импульсов описан в отношении ноцицептивной сенсорной системы, за счет чего реализуется упомянутый выше механизм

«ворот». Второй пример касается зрительного анализато­ра — в отсутствии эфферентного контроля зрительная информация могла бы очень быстро насытить все инфор­мационные резервы мозга. Однако эта избыточность ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах или уже известных, например, в мозг пропускаются только сигналы, свидетельствующие о начале или о конце действия светового стимула. В целом, подсчитано, что из окружающей среды в организм в среднем поступает до 10' бит информации в секунду, но благодаря селекции в анализаторных системах лишь 10⁷ бит достигает коры мозга.

Существование нисходящих путей, с одной стороны, подчеркивает, что спинальные, стволовые и таламические образования сенсорных систем не просто релейные стан­ции, а места контроля передачи афферентной импульсации с нижележащих уровней на вышележащие, а с дру­гой стороны — позволяет говорить о важной роли об­ратных связей в деятельности сенсорных систем. В це­лом, нисходящие пути можно рассматривать как систему общего конечного пути к рецепторным образованиям.

Основные принципы функционирования проводнико­вого и коркового отделов сенсорных систем. К ним отно­сят такие как многоканальность сенсорной системы, мно-гослойность, или многоуровневость сенсорной системы, наличие «сенсорных воронок», а также принцип дифферен­циации сенсорной системы по вертикали и по горизонтали.

Многоканальность сенсорной системы означает на­личие на каждом этаже сенсорной системы, включая периферический, множества (от десятков тысяч до милли­онов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего этажа. Наличие множества таких параллель­ных каналов обработки и передачи информации обеспе­чивает сенсорной системе точность и детальность анали­за сигналов, а также большую надежность. Многока­нальность организации проводящих систем порождает и наличие двух различных типов корковых проекций — первичной и вторичной, которые передают информацию на ассоциативные зоны коры. В целом, формирование многоканальности передачи сенсорной информации рас­сматривается как один из ведущих факторов эволюции сенсорных систем.

Многослойность, или многоуровневость, сенсорной системы означает наличие нескольких передаточных «станций» на пути передачи сенсорного сигнала к коре больших полушарий. При этом, как полагает Барлоу (1968), сенсорные реле выполняют функции обнаруже­ния, а также служат фильтрами или центрами перекоди­рования. Многоуровневый принцип конструкции сенсор­ной системы дает возможность специализировать соответ­ствующие уровни (этажи) сенсорного пути в отношении переработки сенсорной информации. Это позволяет орга­низму быстро реагировать на простые сигналы, анализи­руемые уже на первых уровнях сенсорной системы. С другой стороны такое устройство обеспечивает точную связь однозначных элементов на всех уровнях и одновре­менно — более широкое взаимодействие между всеми элементами каждого уровня. Важно подчеркнуть, что не­обходимость в многослойной конструкции сенсорной сис­темы возникает в связи с многоканальностью обработки сенсорной информации. В то же время у каждой сенсор­ной системы, по-видимому, существуют афферентные ка­налы срочной (без переключений) передачи информации в высшие мозговые центры, благодаря которым осуществ­ляется преднастройка высших мозговых центров к вос­приятию последующей информации.

Принцип «сенсорной воронки» отражает наличие раз­ного числа рецепторов и нейронов на соседних уровнях (этажах) сенсорной системы. Например, у человека на сетчатке насчитывается 130 миллионов фоторецепторов, а ганглиозных клеток, на которые передается сигнал от фоторецепторов, в 100 раз меньше («суживающаяся во­ронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной зоне зрительного анализатора в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных системах от ре­цепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информа­ции, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.

Принцип дифференциации сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает, что каждый уровень, или этаж, сенсорной системы выполняет определенную, свойственную только ему функцию в переработке сенсорной информации (тем самым объясняется необходимость многослойного уст­ройства сенсорной системы). Дифференциация по гори­зонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого уровня сенсорной системы (это, по сути, является отра­жением принципа многоканальности обработки сенсорной информации). Так, в зрительной сенсорной системе рабо­тают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному пе­рерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Существующая организация обработки сенсорной ин­формации, основанная на процессах дивергенции и конвергенции сенсорной информации, обеспечивает надеж­ность передачи сведений об отдельных признаках и дета­лях предмета, а также объединение этих признаков для формирования целостного представления о предмете. При такой организации нейрон не нуждается в особых сиг­нальных признаках сенсорной импульсации — приход к нейрону любого по форме сигнала обеспечит лишь то ощущение, за которое ответственен данный нейрон.

В целом, как отмечают А.Д. Ноздрачев и соавт. (1991), вектор эволюции периферических и центральных звеньев сенсорных систем направлен на развитие способ­ности организма получать все большую информацию об окружающей среде, все более подробно анализировать признаки сложных раздражителей, выявляя из них такие, которые обеспечивают оптимальное адаптивное поведение и ориентацию в пространстве.

Организация рецептивных полей как один из меха­низмов обработки сенсорной информации. В специфическом пути, как и в других путях, принимающих участие в обработке сенсорной информации, важным является организация рецептивного поля. О рецептивном поле можно говорить, начиная с периферического отдела сенсорной системы. Наиболее полно рецептивные поля изу­чены в кожном и зрительном анализаторах (Д. Хьюбел, Т. Визел, В. Маунткасл).

Рецептивное поле — это совокупность рецепторов, сигналы от которых поступают на данный афферентный нейрон. Иначе говоря, рецептивное поле — это та часть чувствительной поверхности, от которой получает сигна­лы одно афферентное волокно или нервная клетка. Для каждого уровня сенсорной системы размеры рецептивно­го поля меняются — по мере приближения к коре больших полушарий они либо уменьшаются, т.е. анализу под­вергается информация от все меньшего количества рецеп­торов, либо, наоборот, возрастают, т.е. нейрон получает информацию от большего числа рецепторов. Для одного и того же уровня данной сенсорной системы размеры ре­цептивного поля также могут изменяться, что зависит от условий восприятия сенсорного стимула. Например, при восприятии зрительного сигнала в условиях высокой ос­вещенности рецептивное поле ганглиозной клетки пре­дельно уменьшается (в этом случае точность восприятия сигнала максимальна), а в условиях низкой освещенности — достигает максимально возможных размеров (при этом точность восприятия сигнала резко уменьшается, но воз­растает в целом вероятность его детекции). Возможность организации рецептивного поля, т.е. изменения его раз­меров определятся тем, что в сенсорной системе имеет место явление конвергенции, которое контролируется тормозными нейронами, входящими в состав данного уровня сенсорной системы. Например, к одному аффе­рентному нейрону конвергируют 100 рецепторов; это оз­начает, что максимальный размер рецептивного поля дос­тигает 100 условных единиц. Если с помощью тормозных нейронов проведение импульсов от 30 рецепторов из 100 блокируется, то размеры рецептивного поля уменьшаются до 70 условных единиц и т.д. Важно подчеркнуть, что состояние тормозных нейронов, а следовательно, и разме­ры рецептивного поля в сенсорной системе контролиру­ются эфферентной нисходящей импульсацией, о наличии которой подробно говорилось выше. Торможение в сен­сорной системе, в том числе на самых нижних ее уров­нях осуществляется по типу последовательного, или воз­вратного, а также по типу латерального, или бокового, торможения. Например, в сетчатке при своем возбужде­нии ганглиозный нейрон активирует тормозной интерней­рон, который в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и ганглиозные клетки, ле­жащие по соседству (боковое, или латеральное, торможе­ние). Значительная часть операций по снижению избыточ­ности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.

Рецептивные поля в зрительной и соматосенсорной системах могут иметь форму круга или иную конфигурацию. Функционально рецептивные поля неоднородны. Раздражение различных участков рецептивного поля мо­жет сопровождаться различными реакциями соответст­вующих нервных клеток, зачастую полярно противопо­ложными. В зрительной сенсорной системе, например, ре­цептивное поле может быть построено по типу круга, окруженного периферическим кольцом; раздражение кру­га световым стимулом вызывает возбуждение афферент­ного нейрона (это означает, что в центре рецептивного поля появился световой сигнал), а перевод светового сти­мула на периферию вызывает торможение этого нейрона (это означает, что в центре рецептивного поля нет свето­вого стимула). В зрительной и соматосенсорной системах для идентификации размеров сенсорного стимула важно, чтобы информация о предмете попадала на разные рецеп­тивные поля. Поэтому соседние рецептивные поля не должны перекрываться. Таким образом, меняя размеры рецептивных полей, высшие сенсорные центры могут уве­личить возможности восприятия сенсорного сигнала, или, наоборот, снизить.

В зрительной и соматосенсорной системах различают простые, сложные и сверхсложные рецептивные поля. Отнесение к той или иной категории зависит от конфигурации, размеров рецептивного поля, а также от уровня анализа внешних стимулов. Сверхсложные рецептивные поля имеют нейроны, участвующие в анализе наиболее сложных признаков раздражителей и обеспечивающие межсенсорную интеграцию. Во всех сенсорных системах выделяются, нейроны-детекторы, рецептивное поле кото­рых организовано таким образом, что нейроны наиболее ярко реагируют на какой-либо признак внешнего сигнала. В зрительной системе имеются клетки-детекторы направ­ления зрительного сигнала, детекторы контраста, выпук­лого или вогнутого края, угла; в проприоцептивной сен­сорной системе — детекторы положения, детекторы на­чала движения; в слуховой системе — детекторы опреде­ленной частоты звуковой волны, интенсивности, направ­ления звукового сигнала. Нейроны-детекторы являются врожденным аналитическим аппаратом сенсорных систем.

КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ В СЕНСОРНЫХ СИСТЕМАХ

Общие представления о кодировании в сенсорных системах мозга. В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобра­зование различных сенсорных сигналов в нервные им­пульсы, или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звуково­го), а также его другие характеристики (изменение ин­тенсивности, временные и пространственные признаки).

Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сенсорной системы. Оно осуществляется с помощью просто­го и устойчивого к помехам двоичного кода, т.е. по на­личию или отсутствию электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о сенсорном сти­муле в высшие сенсорные центры передается в виде от­дельных импульсов, а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число им­пульсов в пачке, частота их следования, длительность па­чек и интервалов между ними, а также временной «рису­нок» (паттерн) пачки различны и зависят от характерис­тик стимула. Кроме того, сенсорная информация кодиру­ется также числом одновременно возбужденных нейро­нов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из прису­щей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. При этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит вос­становление стимула в его первоначальной форме, т.е. де­кодирование. Этим физиологическое кодирование отлича­ется от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Другой особенностью нервного кодирования являет­ся множественность и перекрытие кодов. Так, для одно­го и того же свойства сигнала (например, его интенсив­ности) сенсорная система использует несколько спосо­бов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются пос­ледовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импуль­сных разрядов, изменением их числа.

Еще одна особенность сенсорного кодирования заклю­чается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отде­лов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Рассмотрим более подробно процессы кодирования в сенсорных системах.

Кодирование качества (модальности) сигнала. Оно происходит, несомненно, на уровне рецепторов, что обеспечивается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражи­теля и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, пахучие вещества не будут возбуждать фоторе­цепторы, фонорецепторы, или вестибулорецепторы, но зато даже в ничтожно малом количестве (1—4 молекулы) они будут возбуждать обонятельные рецепторы, причем только те из них, которые будут содержать специфичес­кие для данного пахучего вещества белки-рецепторы. Од­нако, одного только возбуждения соответствующих рецеп­торов еще недостаточно для распознания сенсорного сти­мула, так как все рецепторы в конечном итоге преобразу­ют сигнал в потенциалы действия. К этому нужны сенсор­ные нейроны, обученные в ходе эволюции и в процессе онтогенеза распознавать соответствующий стимул и дово­дить полученную информацию до сознания, в результате чего у нас формируются ощущение и восприятие.

Имеются две основные модели, описывающие меха­низмы детекции сенсорного сигнала. Первая из них — это теория меченой линии, или топической организации, а вторая — теория «структуры ответа».

Теория меченой линии, или топической организации, полагает, что весь сенсорный проводящий путь, включая корковый отдел анализатора, состоит из ряда простран­ственно упорядоченных модально-специфических нейро­нов, каждый из которых выполняет предназначенную для него функцию по детекции сигнала данной модальности. При этом с приближением к коре больших полушарий возрастает точность опознания сенсорного стимула соот­ветствующим сенсорным нейроном. Точность восприятия сенсорного сигнала обеспечивается также механизмами латерального торможения, благодаря чему ограничивается процесс дивергенции и конвергенции сенсорных сигналов.

Согласно теории «структуры ответа», рецепторы ко­дируют качественные особенности сенсорного сигнала структурой импульсного ответа, т.е. рисунком электричес­кого процесса — частотой следования потенциалов в пач­ке, длительностью интервалов между пачками потенциалов действия, числом импульсов в пачке, продолжительностью пачек и т.д. Как известно, возможности такого кодирова­ния безграничны, так как возможны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-времен­ные распределения электрической активности нервных волокон принято называть паттернами. Таким образом, раз­нообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейро­ны способны расшифровывать эти сигналы и в зависимос­ти от их структуры формировать ощущения, которые со­ответствуют раздражителям, кодируемым определенными паттернами. А.Д. Ноздрачев и соавт. (1991) приводят об­разное сравнение для понимания разницы между этими двумя теориями, сопоставляя ситуацию с путями развития телефонной связи: прежде каждый провод телефонной сети связывал между собой лишь двух абонентов, а теперь по одному проводу могут вести переговоры десятки пар абонентов, так как сигналы на выходе телефона каждого абонента имеют свой код.

В настоящее время принято считать, что для каждой основной модальности эволюция нашла свое решение в соответствии с физическими свойствами различаемых сти­мулов. Оказалось, что одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу то­пической организации (например, зрительная система), другие — кодируются паттернами (например, обонятель­ная система).

Кодирование интенсивности сенсорного сигнала. Лю­бой внешний стимул ощущается организмом лишь в случае, когда превышается порог чувствительности соответ­ствующей сенсорной системы. Это так называемый абсо­лютный порог. Принято считать, что уровень абсолютной чувствительности определяется чувствительностью рецепто­ров. В тоже время человек способен замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Минимальное различие между стимулами, которое может ощутить человек, называется дифференциальным, или разностным, порогом. Порог различения ин­тенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Э.Вебера). Э.Вебером было показано, что дифференциальный порог пропорционален относительному увеличе­нию интенсивности стимула. Это означает, что в определенных пределах интенсивности стимула едва заметная разница ощущений составляет постоянную величину. Выявленная им зависимость выражается формулой: dl/l= const, где I — сила раздражения, dl — ее едва ощущае­мый прирост (порог различения), const — постоянная ве­личина (константа). Например, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммо­вой — 6 г). Однако математик и психофизик Г.Фехнер определил эту зависимость как логарифмическую. Так воз­ник закон Вебера — Фехнера, часто называемый основным законом психофизики. Согласно этому закону, интенсив­ность ощущения I = К log S, где S — исходная интенсив­ность, К — константа. Оказалось, что этот закон справед­лив для весьма узкого диапазона интенсивности стимулов любой сенсорной системы. Позже (в 1950—1960 годах) Стивене сформулировал «закон степени», согласно которо­му сила ощущений пропорциональна степени надпороговои интенсивности стимула, т.е. интенсивность ощущения I = K(S — S_o)ⁿ. Оказалось, что степенная функция лучше отра­жает субъективные ощущения (как и взаимоотношения между силой сенсорного стимула и частотой генерации по­тенциалов действия).

Физиологи считают, что различение интенсивности сенсорного раздражителя начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной систе­мы. Кодирование интенсивности сенсорного сигнала осуществляется как минимум двумя способами. Первый из них — это кодирование частотой следования потенциалов действия в афферентной импульсации, а второй — коди­рование путем вовлечения в сенсорный ответ элементов сенсорной системы, обладающих разной возбудимостью. При этом не исключается, что в сенсорных системах оценка интенсивности воздействия сенсорного стимула проводится по числу реагирующих элементов, умножен­ному на среднюю частоту импульсации.

Как известно, частота афферентной импульсации за­висит от амплитуды рецепторного потенциала, которая пропорциональна интенсивности раздражителя. Поэтому кодирование интенсивности стимула во многих случаях осуществляется посредством изменения частоты следова­ния нервных импульсов от рецепторов в мозговые цент­ры. Увеличение интенсивности раздражителя повышает частоту импульсной активности, а снижение интенсивнос­ти воздействия приводит к снижению частоты импульса­ции. При этом между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая или (в отдельных опытах) — степенная зависимость, т. е. часто­та генерации потенциалов действия увеличивается про­порционально логарифму (или степени) интенсивности раздражения. Это совпадает с законами Вебера-Фехнера и Стивенса, выявленных в психофизиологических исследованиях человека. Полагают, что за счет логарифмических или степенных преобразований интенсивности сигнала рецепторы как бы сжимают информацию в нервных кана­лах связи, что обеспечивает высокую точность оценки интенсивности при малых ее изменениях.

В сенсорных системах встречается и второй способ кодирования интенсивности сенсорного стимула — за счет числа нервных элементов, участвующих в ответе, так как одни чувствительные волокна активируются при бо­лее слабых стимулах, чем другие.

В целом, можно заключить, что, изменения интен­сивности раздражителя отображаются колебаниями час­тоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В зрительной, слу­ховой, вестибулярной, соматосенсорной, проприоцептивной и висцеральной системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределе­нием локальных стимулов. Способность определять мес­то или конфигурацию стимулов называется пространственным различением.

Наиболее простым способом воспроизведения про­странственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность в ЦНС, или картирование по принципу «точка в точку» (таким способом осуществляется свое­образное картирование сетчатки, кортиева органа, кож­ной поверхности).

Для реализации такого способа кодирования необхо­дима топическая организация сенсорных систем. Она выявлена в отношении зрительной, соматосенсорной, слухо­вой (ретино-оптическая, соматотопическая, тонотопическая организация) и других сенсорных систем. Для ее осуще­ствления необходима многоканальная передача сенсорной импульсации в высшие этажи мозга. При таком способе кодирования пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейрон­ных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей не­возможно, и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецептора­ми находился хотя бы один невозбужденный.

Важно также отметить, что при топической ор­ганизации зрительной и соматосенсорной систем на корко­вом уровне значительно искажаются геометрические про­порции представительства отдельных частей поля зрения или тела. Так, в зрительной области коры резко расшире­но представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).

В коре больших полушарий используется также по­зиционное кодирование. Оно заключается в том, что ка­кой-то признак раздражителя вызывает возбуждение оп­ределенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры (дирекционных ней­ронов) означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Кроме того, пространственное кодирование может осуществляться на уровне рецепторов. Способность оцени­вать направление воздействия стимула (например, за счет возбуждения только при определенном направлении дей­ствия стимула) присуща волосковым клеткам макул и крист вестибулярного аппарата, кожным тельцам Пачини и ряду других рецепторов.

Временное кодирование. Оно предназначено для оценки начала и окончания действия сенсорного стиму­ла, скорости нарастания его интенсивности, изменения интенсивности действия во времени. Во всех этих случа­ях кодирование возможно за счет вариации таких харак­теристик афферентной импульсации как частота импуль­сации или продолжительность межимпульсных интерва­лов (для группы равномерно следующих импульсов), либо число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними (для группы не­равномерно следующих импульсов). Для временного раз­личения двух сенсорных сигналов необходимо, чтобы вызванные ими потенциалы действия не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим сти­мулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения. Важным механизмом кодирования скоростных характеристик сенсорного стимула является наличие двух или трех разновидностей рецепторов од­ной и той же модальности, отличающихся между собой по скорости адаптации (фазные, тонические или фазно-тонические).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах используется временная комп­рессия сигналов, или сжатие. В частности, для этих це­лей используется переход от длительной (тонической) импульсации нейронов нижнего уровня сенсорной сис­темы к коротким (фазным) разрядам нейронов высоких уровней.

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ОЩУЩЕНИЙ И ВОСПРИЯТИЯ КАК ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ЭТАП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Введение. Вопрос о природе ощущений и восприятия исследуется в психологии и физиологии, психофизике и психофизиологии. Такое большое число наук, занимаю­щихся данной проблемой, указывает на ее сложность и актуальность. Важность понимания сущности ощущения и восприятия обусловлена тем, что эти два психических процесса лежат в основе всей интеллектуальной деятель­ности человека, включая мышление и речь.

Как известно, ощущение — это простейший психичес­кий процесс отражения отдельных свойств предметов при их непосредственном воздействии на органы чувств. Ощу­щение возникает благодаря согласованной деятельности всех трех отделов анализаторов. По модальности выделя­ют зрительные, слуховые осязательные, кинестетические, обонятельные, вкусовые, а также ощущения равновесия.

Восприятие, или перцепция, — это отражение в со­знании человека предметов и явлений действительности при непосредственном их воздействии на органы чувств. Восприятие — это отражение не отдельных свойств пред­мета, а предмета в целом. Для восприятия характерна предметность, или объективизация (воспринимаемый предмет находится вне субъекта, он объективно суще­ствует), целостность (воспринимаются не отдельные со­ставляющие предмета, а в целом, например, мелодия), константность (независимость восприятия от внешних ус­ловий), осмысленность (перцептивные образы имеют оп­ределенное смысловое значение) и избирательность, т.е. зависимость восприятия от установки, психического состояния, потребностей, интересов, желаний, индивидуаль­ных особенностей. Различают такие виды восприятия как зрительные, слуховые, осязательные, кинестетические, обонятельные, вкусовые. В зависимости от формы суще­ствования материи различают восприятие пространства (формы и объема объектов, расстояния между объекта­ми, взаимного расположения объектов, удаленности и на­правления), восприятие времени (длительности, скорости и последовательности движений, темпа и ритма движе­ний) и восприятие движения (изменения положения тела в пространстве и во времени).

Понятие «восприятие» тесно связано с понятием «представление» и «воображение». Представление — это образ предмета или явления, не воздействующего в дан­ный момент времени на органы чувств. С физиологичес­кой точки зрения, представление — это актуализация следов ранее возникавших чувственных образов, т.е. вто­ричный образ предмета или явления, сохраненный в па­мяти. Представление рассматривается как переходная сту­пень от конкретных образов к абстрактным понятиям, от ощущений и восприятий к мышлению и воображению.

Воображение — это психический процесс создания новых образов, т.е. представлений предметов на основе переработки, мысленной реконструкции представлений, оставшихся в сознании человека от прошлого опыта. Воображение бывает непроизвольным, или самопроизволь­ным (так бывает при грезах и сновидениях), а также произвольным. Среди произвольного воображения выде­ляют воссоздающее (например, при чтении), творческое (создание новых оригинальных идей) и воображение — мечты. Таким образом, воображение следует рассматри­вать как одну из форм психической деятельности, кото­рая, несомненно, привела человечество к созданию уни­кального мира на Земле.

Выше были детально рассмотрены современные пред­ставления о процессах, лежащих в основе работы сенсорных систем мозга. В данном разделе будут изложены со­временные представления о механизмах, лежащих в осно­ве перцепции.

Основные физиологические методы исследования перцептивных процессов. Изучение физиологических основ восприятия проводится с помощью фоновой электро­энцефалографии (ЭЭГ) и вызванных, или событийно-связанных, потенциалов (ВП, или ССП).

При исследовании фоновой ЭЭГ ведущим показателем является альфа-ритм, т.е. колебания частотой 8—13 Гц, который регистрируется преимущественно в задних отде­лах коры в состоянии спокойного бодрствования. При предъявлении сенсорных стимулов происходит подавление, или «блокада», альфа-ритма, продолжительность которой тем больше, чем сложнее изображение. Следует отметить, что до настоящего времени вопрос о природе альфа-ритма во многом еще остается открытым. Еще основоположник кибернетики Н. Винер считал, что альфа-ритм отражает механизм сканирования информации. По другим представ­лениям, альфа-ритм отражает работу механизмов мозга, фильтрующих и регулирующих поток сенсорной информа­ции, поступающей в мозг. Другие исследователи полагают, что альфа-ритм отражает кодирование сенсорной информа­ции, которое, по их мнению, происходит в виде комбина­ций фаз и частот периодической электрической активности групп нейронов, расположенных в разных участках мозга и объединенных в единый ансамбль.

Важным направлением в использовании фоновой ЭЭГ для понимания процессов восприятия являются исследования пространственно-временных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной информации, т.е. учет времени восприятия и его мозговой организации (М.Н. Ливанов,1977). Для этих целей производится синхронная многоканальная регистрация ЭЭГ в процессе восприятия. Такой подход позволил получить важный факт — перцептивный акт сопровождается изменением пространственной картины ЭЭГ, характер которого, в определеннжй степени, зависит от модальности стимула. Как правило, на ранних этапах перцепции наибольшая активность характерна для проекционных зон коры (зрительная, слуховая, соматосен-сорная), а на завершающих этапах — для передних отде­лов коры (узнавание связано с активным включением в процесс центральных и фронтальных зон коры). Напри­мер, при зрительном восприятии вначале преимущественно активируются задние отделы коры обоих полушарий, за­тем — передние отделы правого полушария.

Вызванные потенциалы (событийно-связанные потен­циалы, или связанные с событиями потенциалы) как корреляты перцептивного акта. В корреляционной психофизи­ологии большое значение в изучении процессов перцепции придается методу регистрации вызванных (ВП), или собы­тийно-связанных (ССП), потенциалов. Это основано на представлении о том, что вызванный потенциал представ­ляет собой реакцию мозга на сенсорное раздражение, по длительности сопоставимую со временем перцептивного акта. В корреляционной психофизиологии принято счи­тать, что структура ССП отражает не конкретное содер­жание или признак воспринимаемого стимула, а некоторые общие последовательные операции головного мозга по об­работке стимула. Однако далеко не все специалисты раз­деляют эту точку зрения. Учитывая важность данного воп­роса, рассмотрим подробнее сведения о ССП.

Связанные с событиями потенциалы мозга, или ССП, представляют собой широкий класс электрофизиологичес­ких феноменов, которые специальными методами (с ис­пользованием компьютерных технологий, основанных на гармонической фильтрации с помощью быстрого преобра­зования Фурье), выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы. Этот вид потенциалов использу­ется не только при изучении перцепции, но и для других процессов, например, связанных с активным поведением человека и его психическим состоянием. Популярность метода ССП объясняется простотой регистрации, неинва-зивностью, возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике в течение длительного време­ни при выполнении любых по сложности задач.

По классификации Г. Бона, различают такие виды ССП как зрительные, слуховые и соматосенсорные потенциалы; потенциалы, связанные с выполнением движений; условная негативная волна, или волна ожидания (она наблюдается между предъявлением двух стимулов, первый из которых является предупреждением, а второй — сигналом к началу заданной инструкцией действия) и другие.

Во всех видах ССП выделяют отклонения (волны, или колебания) и компоненты (например, компоненты негативности, связанные с рассогласованием или с обработ­кой сигнала). Позитивные и негативные волны обознача­ются символами Р и N соответственно. Каждой волне присваивается порядковый номер ее появления или дает­ся указание на время ее появления, т.е. латентный пери­од (например, Р,, Р₂ , Р₃ и т.д.; или Р₁₀₀, N ₂₀₀).

Так, в структуре зрительных вызванных потенциалов, которые регистрируются при предъявлении вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометричес­ких или предметных), выделяют волны Р₄₀, N₇₀, Р₁₀₀__ш, а также комплекс волн N ₂₄₀_₄₂₀. Волны с латентным пери­одом до 80 мс, которые особенно выражены во фрон­тальных отведениях, отражают электроретинограмму. Ос­тальные волны максимально представлены в постцент­ральных отведениях (темпоральных и окципитальных). В структуре слуховых вызванных потенциалов, возникаю­щих в ответ на предъявление тонов различной частоты, интенсивности и длительности, выделяют волны с корот­ким латентным периодом (до 15 мс), отражающие актив­ность нейронов ствола мозга, а также средне-латентные (N_o> Р_о, N_a, Р_а, N_b) и длинно-латентные (P_S0_₈₀, N _g0_₁₂₀, Р₁₆₀_ ₂₀₀, N_2002SO) волны, которые максимально выраже­ны в центральных и фронтальных отведениях и отража­ют процессы перцепции сигнала. В структуре соматосен-сорных вызванных потенциалов, возникающих в ответ на механическую или электрическую чрезкожную стимуля­ции периферических нервов, волны Р₁₅, N₂₀, Р₂₀, Р₂, и P_4J максимально выражены в контрлатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3), волны с латент­ным периодом более 50 мс представлены слева и справа, а волны сложной конфигурации с латентным периодом более 100 мс проявляются преимущественно в централь­ных и париетоокципитальных отведениях.

Все волны ССП принято разделять на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относят волны ССП с латент­ным периодом менее 100 мс; их амплитудно-топографи­ческая характеристика (в отличие от волн с латентным пе­риодом более 100 мс) зависит от модальности и физичес­ких характеристик сенсорного стимула. Поэтому считает­ся, что экзогенные волны отражают процесс обработки сенсорного стимула, т.е. собственно сенсорный анализ в соответствующих системах мозга. В зрительной сенсорной системе эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной системах — в пределах 10—50 мс от начала стимуляции. К эндогенным волнам относят колебания с латентным пе­риодом более 100 мс и длящиеся до окончания ответа. Полагают, что они отражают этапы более сложной обра­ботки сенсорного стимула: формирование образа, сличение его с эталонами памяти и принятие перцептивного реше­ния. Такое представление, в частности лежит в основе концепции «информационного синтеза* A.M. Иваницкого (1986), о которой будет подробнее изложено ниже.

Однако, по мнению И.О. Александрова и Н.Е. Мак-симововой (1998), принцип деления потенциалов на экзо­генные и эндогенные, а также связанным с ним делением на поздние и ранние, специфические и неспецифические потенциалы является весьма условным и не согласуется с результатами их исследований. По их мнению, колебания ССП не отражают специфические функции структур моз­га, которые реализуют соответствующие психические функции, так как каждая волна ССП является электри­ческим проявлением одновременной активности множе­ства мозговых структур и наблюдается при различных психических феноменах, функциях и процессах. Такая многозначность связей компонентов ССП с активностью мозга и с психологическими переменными противоречит основной концепции коррелятивной психофизиологии. Авторы полагают, что ССП представляет собой суммар­ный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны кле­точных органелл (например, митохондрий), элементы ге-матоэнцефалического барьера, кровеносные сосуды, элек­тролиты межклеточных жидкостей и т.д. Поэтому фено­менология ССП детерминирована динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая ле­жит в основе поведения. И.О. Александров и Н.Е Макси­мова установили, что характер ССП в большей степени зависит от индивидуального опыта исследуемого. Поэто­му он предлагает рассматривать все известные варианты ССП как частное проявление потенциала универсальной конфигурации. Основными составляющими этого потен­циала (последовательно) являются: 1) позитивно-негатив­ный комплекс, наблюдающийся в начале реализации лю­бого акта (восприятия сенсорного сигнала, движения, ожидания); 2) медленная позитивность; 3) негативная волна, сопровождающая реализацию акта; 4) негативно-позитивный комплекс, соответствующий переходу к сле­дующему акту. Начальные фрагменты потенциала универ­сальной конфигурации более ярко выражены во фрон­тальных и центральных отведениях, а завершающие — в париетоокципитальных отведениях.

В целом, взгляд И.О. Александров и Н.Е Максимова на интерпретацию феноменов ССП позволяет относиться к концепциям корреляционной психофизиологии с опре­деленной долей осторожности, так многие из них воз­никли на основе классической трактовки основных волн и компонентов ССП.

Некоторые исторические аспекты представления о механизмах ощущений и перцепции. Вопрос о процессах, лежащих в основе ощущений и перцепции, давно являет­ся предметом дискуссий в философии, физиологии, пси­хологии и даже в политике, так как его решение в опре­деленной степени разделило философию на два больших течения — материализм и идеализм.

Известный немецкий физиолог И. Мюллер еще в се­редине XIX века выдвинул представление о специфичес­кой энергии органов чувств. Он считал, что характерис­тики ощущений не зависят от свойств действующего раз­дражителя, а целиком обусловлены особенностями орга­на, в котором возникает процесс раздражения. Напри­мер, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Он полагал, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органа­ми. Различные комбинации этих элементарных ощуще­ний должны были создавать более сложные виды вос­приятия. Таким образом, по И. Мюллеру, ощущение яв­ляется не отражением действия сенсорного стимула, а выражением специфической энергии органа, воспринима­ющего этот стимул. Поэтому свет, цвет, звук, запах и т.п. есть лишь состояние сознания, ничего общего не име­ющего с реальным предметным миром.

Близкими были взгляды Г. Гельмгольца — основателя физиологической оптики и физиологической акустики. Отмечая сходство образов на сетчатке с внешними предметами, Г. Гельмгольц считал, что существует полный разрыв между образом на сетчатке и образом в сознании. Будучи сторон­ником периферической (рецепторной) теории ощущений, он утверждал, что образ в сознании создается восприятием на основе априорных представлений о предмете, т.е. на основе «иероглифов», содержащихся в сознании.

В целом, в XIX веке вопрос о природе ощущений стал «яблоком раздора» между философами в разреше­нии важнейшей ее проблемы о соотношении материи и сознания, в том числе о первичности материи. Об этом много сказано в книге В.И. Ленина «Материализм и эм­пириокритицизм», которую на протяжении более 70 лет тщательно изучали в вузах нашей страны в курсе фило­софии. В.И. Ленин предложил теорию отражения как всеобщее свойство материи. Согласно его представлениям, ощущение является результатом непосредственной связи сознания с внешним миром, результатом превращения энергии внешнего раздражения в факт сознания; поэтому материя, а, следовательно, и реальный мир — первичны по отношению к сознанию, а органы чувств создают об­раз этого мира в нашем сознании.

Сегодня, в начале XXI века, можно утверждать, что И. Миллер, Г. Гельмгольц и другие физиологии, пытаясь понять природу ощущений и восприятия, по сути, скон­центрировали (пусть, в утрированном варианте) проблему на вопросе о существовании в нашем мозге специализиро­ванных нейронов, при возбуждении которых формируются ощущения и восприятие. Сравнительно недавно это пред­ставление получило экспериментальное подтверждение в работах Д. Хьюбела, Т. Визела, В. Маунткасла и других физиологов. Эту мысль подтверждают слова нашего вели­кого соотечественника И. М. Сеченова. Он утверждал, что психическая деятельность представляет собой процесс, ко­торый начинается с воздействия внешнего мира на органы чувств. «Отрывать разум от органов чувств — значит, от­рывать явление от источника, последствие от причины. Мир действительно существует помимо человека и живет самобытной жизнью, но познание его человеком помимо органов чувств невозможно».

Общие положения современных концепций о меха­низмах, лежащих в основе ощущений и восприятия. Хотя сегодня физиология сенсорных систем — это одна из са­мых развитых областей физиологии, однако, ответ на ос­новной вопрос — каким образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разной модальности и воплощается в ощу­щение и перцепцию, во многом остается открытым.

Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узна­ет о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полу­шарий приходит сенсорная импульсация — возбуждение этого участка и порождает соответствующее ощущение. Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуще­ствляются на основе особых форм организации импульс­ной активности нейронов, т.е. кодов. Образование кодов и их функционирование в ЦНС составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и пре­образования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса: 1) какую кон­кретную информацию представляет данный код; 2) по ка­кому закону преобразуется данная информация; 3) каким образом передается преобразованная информация; 4) ка­ким образом осуществляется интерпретация сенсорной импульсации, закодированной сенсорными системами и следствием которой является формирование ощущений и восприятия. Ответы на первые три вопроса были деталь­но рассмотрены выше, а последний вопрос и представля­ет одну из центральных проблем учения о перцепции. Ниже будут изложены наиболее известные представле­ния, которые позволяют приоткрыть тайну одного из са­мых загадочных явлений в организации живой материи — превращение сенсорного сигнала в ощущение и вос­приятие. Сформулированные сегодня теории, гипотезы и концепции, по образному выражению A.M. Иваницкого, представляют собой «шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями». В наиболее сжатом ва­рианте эти представления можно резюмировать следую­щим образом.

Сенсорная информация в виде потенциалов действия поступает в специализированные зоны коры больших полушарий, предназначенные для восприятия информа­ции от соответствующих сенсорных рецепторов. Указан­ные зоны коры содержат огромный набор различных нейронов-детекторов, специализирующихся в процессе филогенеза и онтогенеза в распознавании самых разно­образных признаков внешнего мира. В каждый конкрет­ный момент времени в ответ на поступающую сенсорную информацию возбуждается n-число нейронов-детекторов, расположенных в тех или иных участках коры больших полушарий. Тем самым создается «рисунок» (подобно рисунку на ковре). После этого оба полушария мозга обращаются к структурам памяти, хранящим информа­цию обо всех предшествующих событиях, в результате чего «рисунок», созданный нейронами-детекторами, на­полняется содержанием, или, образно говоря, «ожива­ет». За этим следует раздельная работа двух полушарий — вначале правое полушарие на основе «ожившего ри­сунка» создает целостное, нерасчлененное представление о картине внешнего мира, определяет точку координат. А левое полушарие, используя целостное представление, созданное правым полушарием, подвергает тончайшему анализу и синтезу «оживший рисунок» на основе про­цессов абстрагирования, т.е. мышления, в том числе его конкретной формы — внутренней речи. Результатом процессов, протекающих в левом полушарии, является осознание сенсорной информации, выражением чего является ощущение и восприятие.

Для того, чтобы совершить весь этот сложнейший процесс, его необходимо: 1) организовать, т.е. опреде­лить (на основе актуальной потребности и мотивации) ан­самбль нейронов, которые будут участвовать в обработке сенсорной информации; 2) подготовить нейроны этого ансамбля к данному процессу (активировать с помощью специальной системы); 3) определить направление и пос­ледовательность движения информационных потоков между всеми участниками перцептивного процесса, т.е. соответствующими центрами коры и подкорковых образо­ваний; 4) выявить в структурах памяти необходимые энграммы, т.е. копии бывших событий; 5) организовать фун­кциональную систему из нейронов для получения опреде­ленного ощущения и восприятия. Помимо этих процессов требуется непрерывно корректировать состояние перифе­рических и проводниковых отделов сенсорных систем, а также использовать поступающую сенсорную информацию для регуляции деятельности внутренних органов и двига­тельной системы.

Ниже будут рассмотрены основные теории, концеп­ции и гипотезы, раскрывающие сущность перцептивных процессов.

Представления о системном характере взаимодей­ствия структур мозга в обеспечении психических функций (топографические концепции). Они постулируют, что в процессах обработки сенсорной информации и перцеп­ции участвуют разные отделы мозга, среди которых ве­дущая роль принадлежит коре больших полушарий. А.Р. Лурия предложил разделить эти структуры на три функ­циональных блока. Первый блок (ствол мозга) обеспечи­вает регуляцию тонуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) — получение, переработку и хранение ин­формации, поступающей из внешнего мира; третий (пере­дние отделы коры) — программирование, регуляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия, как показал А.Р. Лурия, связано с деятельностью второго блока, который представлен задними отделами коры больших полушарий и включает в себя «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также сома-тосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечислен­ные «аппараты» построены по общему принципу: они включают в себя первичные и вторичные проекционные, а также ассоциативные зоны коры (детально вопросы об организации этих зон коры мы рассматривали выше).

В последние годы большое внимание придается меха­низмам объединения нейронов коры и подкорковых образований, так как общепризнанно, что психические фун­кции возникают на основе объединения в единую систему разных, функционально неоднородных нервных структур мозга. Это представление сформулировано И.П. Павло­вым еще в 1913 году в его концепции «светлого пятна», а в наше время — в близкой по смыслу концепции «про­жектора», предложенной Ф. Криком (1884). И. П. Пав­лов полагал, что сознание представлено деятельностью «творческого» участка коры больших полушарий, т.е. участка, находящегося в состоянии оптимальной возбуди­мости. Он понимал под словом «участок» временное объединение нейронов коры для оценки сенсорной ин­формации. И.П. Павлов писал: «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место с опти­мальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно». Современные представления о механиз­мах создания таких нейронных корковых ансамблей бу­дет рассмотрено ниже.

Нейронная, или детекторная, концепция восприятия. Главным в этой концепции является представление о нейро­нах-детекторах, т.е. о высокоспециализированных нейронах коры и подкорковых образований, способных избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что явля­ется необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула коди­руется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-ым годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зритель­ной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрондетектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реа­гирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы дей­ствия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определен­ное направление движения стимула (при определенной скорости движения). По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ори­ентацию, скорость и направление движения) нейроны-де­текторы делятся на три типа: простые, сложные и сверх­сложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущая­ся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим ли­цом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявле­ны нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на сти­мулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слухо­вые, зрительно-соматосенсорные и т.д.).

В слуховой сенсорной системе найдены нейроны-де­текторы положения источника звука в пространстве и направления его движения, в соматосенсорной системе об­наружены нейроны-детекторы направления движения тактильного стимула по коже, детекторы величины сустав­ного угла при изменении положения конечности.

Детекторная теория предполагает, что с помощью специальных нейронов, получивших название гностичес­ких, или «бабушкиных», нейронов, которые можно рас­сматривать в качестве нейронов-детекторов высшего по­рядка, происходит опознание сенсорного образа, т.е. от­несение образа к тому или иному классу объектов, с ко­торыми ранее встречался организм. Для этого в лобных отделах коры больших полушарий происходит синтез сигналов от нейронов-детекторов на гностических нейро­нах, т. е. формирование «образа» сенсорного стимула и последующее его сравнение с множеством образов, хра­нящихся в памяти. При этом в процессе опознания обра­за помимо нейронов-детекторов и гностических нейронов участвуют также нейроны-модуляторы, командные, мне-мические и семантические нейроны, а также, вероятно, нейроны-фильтры, выделяющие наиболее существенные признаки предмета (совокупность таких нейронов образу­ет частотный фильтр).

Наличие такого фильтра — чрезвычайно важный ме­ханизм перцепции. Как известно, человек легко опознает предмет по наиболее существенным его признакам, независимо от размера предмета, его удаленности, состояния и т.д. Иначе говоря, опознание, как правило, происходит независимо от изменчивости сигнала. Это означает, что формирование сенсорного образа осуществляется на ос­нове принципа инвариантности, т.е. выделения наиболее существенных признаков. Д. Хьюбел, говоря о гностичес­ких, или «бабушкиных» нейронах, выразил сомнение о наличии в нашем мозге большого множества близких по значению гностических нейронов: «Можем ли мы обнару­жить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, пла­чущей или занимающейся шитьем?». Для разрешения это­го явного противоречия и была предложена концепция частотной фильтрации, согласно которой информация от нейронов-детекторов, прежде чем достигнуть гностичес­ких нейронов, предварительно фильтруется с помощью специальных нейронов, настроенных на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Эти нейронные фильтры анализируют параметры сенсор­ного стимула по принципу, который описывается разло­жением Фурье. При таком анализе упрощается узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры, так как в системе памяти, вероят­но, фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разло­жения), который не зависит от реального размера объек­та, и это делает опознание стимула более экономным.

Таким образом, согласно детекторной теории, пер­цепция совершается с участием множества специализированных нейронов, объединенных в единый ансамбль. По мере обработки информации о сенсорном стимуле в моз­гу возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипо­тетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информа­цией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки. При этом, как будет показано ниже, опознание образа в левом полушарии завершается его вербализаци­ей, т.е. осознанием образа, а в правом полушарии (где нет центра речи), сформированное представление об обра­зе не осознается.

И все же следует признать, что детекторная теория перцепции (или ее модификация) не дает убедительного ответа на вопрос о том, каким образом нейронный ан­самбль, возбужденный сенсорным потоком, формирует в левом полушарии ощущения и восприятие, так как оста­ется неизвестным тот нервный субстрат, который призван считывать информацию с гностических нейронов и пере­водить ее в акт ощущения. Очевидно, что ответ на вопрос «Что происходит после возбуждения гностических нейро­нов?» и будет самым главным этапом в решении пробле­мы перцепции.

Представления об организации перцептивных процес­сов в масштабе реального времени. Существуют различные точки зрения по вопросу о том, как во времени ор­ганизованы эти процессы. Последовательная модель пред­полагает, что все компоненты перцептивного процесса, начиная от кодирования в рецепторах, идут последова­тельно, или симультантно, т.е. каждая стадия перцептив­ного процесса наступает не ранее, чем реализуется пре­дыдущая.

Параллельная модель постулирует существование в сенсорных системах, в частности, в зрительной, нескольких параллельно работающих подсистем, в которых пере­работка информации о разных признаках стимула проис­ходит независимо; например, по одному каналу осуществляется описание формы объекта, по другому — контрас­та, цвета и т.д. Такой способ обработки информации на­зывается сукцессивным.

Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процессе могут существовать отдельные и независимые перцептивные циклы с разной внутренней структурой и с разной продолжительностью отдельных стадий. При цик­лической обработке информации, по-видимому, происходит повторное активирование одних и тех же нейронных популяций. Переработка информации при этом обеспечи­вается не только однократными специфическими реакция­ми нейронов, но и их повторным вовлечением в процессы анализа сенсорной информации. При трудной перцептив­ной задаче правильное опознание с большей вероятностью происходит на поздних этапах переработки информации. По мере накопления опыта опознание сигнала происходит на более ранних фазах переработки.

Модель когнитивных детерминант организации пер­цептивного акта постулирует, что порядок следования и набор операций в каждом перцептивном акте непостоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступле­ния информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации.

Механизмы функционирования активирующей систе­мы мозга и ее роль в процессах перцепции. Клинициста­ми давно замечено, что сознание, в том числе способ­ность формировать ощущения и восприятие, сохраняется после удаления или поражения относительно небольшого участка коры больших полушарий, но оно неизбежно ис­чезает, если в результате патологического воздействия на­рушаются некоторые подкорковые структуры, в первую очередь в диэнцефальной области.

Первоначально открытие роли ретикулярной форма­ции и неспецифического таламуса, в активации коры больших полушарий позволило ряду исследователей отождествить сознание с активностью этих систем. Экспе­рименты известных нейрофизиологов У. Пенфилда, X. Джаспера и ряда других давали основание предположить существование гипотетической центрэнцефалической системы, отвечающей за сознание. Однако вскоре стало понятно, что сознание в полном объеме своих функций (в том числе мышление, речь) не может быть результатом работы глубоких структур мозга, так как именно кора больших полушарий является физиологическим субстра­том высших психических функций. Это противоречие вскоре было устранено представлением о том, что созна­ние имеет две стороны: энергетическую и информацион­ную. Энергетическая сторона касается уровня бодрствова­ния — только при определенном (оптимальном) уровне бодрствования возможно функционирование сознания. Этот уровень обеспечивается за счет включения активаци-онных подкорковых центров. Информационный аспект связан с содержанием сознания и обеспечивается в основ­ном деятельностью коры больших полушарий, но при ус­ловии, что ее возбудимость соответствует понятию «опти­мальный уровень бодрствования». Таким образом, полно­ценное функционирование активирующей системы мозга является необходимым условием реализации информаци­онной деятельности коры больших полушарий, составля­ющей суть сознания.

Первые компоненты активирующей системы (ретику­лярная формация продолговатого, среднего мозга и тала­муса) были описаны в 1949 году известными физиолога­ми Д. Моруцци и Г. Мэгуном. В настоящее время счита­ется, что эту систему составляют ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические ядра таламуса (в том чис­ле интраламинарные и ретикулярное), структуры базального переднего мозга (главным образом, базальное ядро Мейнерта), а также стриопаллидарная система (преимущественно, хвостатое ядро). Активирующая система, в свою очередь является частью модулирующей системы мозга, в которую входит также лимбическая система.

Неспецифическая система среднего мозга, или мезенцефалическая ретикулярная формация отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования и она не­обходима для поддержания в мозге определенного уров­ня фоновой активности, для формирования бдительности. Под влиянием сенсорной импульсации любой модальнос­ти нейроны ретикулярной формации вызывают длитель­ную генерализованную активацию нейронов коры; при этом в реакцию вовлекаются все зоны сенсорной коры, независимо от модальности сенсорного стимула. На ЭЭГ эффект нейронов ретикулярной формации отражается в реакции десинхронизации, т.е. блокады альфа-ритма. Ак­тивирующее влияние ретикулярной формации реализуется с участием ацетилхолина. Этот медиатор вызывает депо­ляризацию нейронов коры за счет взаимодействия с их мускаринчувствительными холинорецепторами (данный эффект блокируется атропином). Вероятнее всего, что холинергические волокна, контактирующие с нейронами коры, принадлежат двум популяциям холинергических нейронов, каждая их которых выполняет роль посредни­ка в действии ретикулярной формации. Одну популяцию представляют нейроны-посредники, находящиеся непос­редственно в проекционных и ассоциативных зонах коры. Другая популяция — это нейроны базального переднего мозга, или базальная холинергическая система мозга, о которой более подробно будет сказано ниже.

Неспецифическая система таламуса, или диффузно-проекционная таламическая система, представлена несколькими группами ядер, в том числе интраламинарны-ми и ретикулярным. Эти ядра, так же как и стволовая ретикулярная формация, не получают прямого входа от сенсорных органов, а возбуждаются лишь под влиянием импульсов, идущих по коллатералям специфических пу­тей, т.е. от релейных и ассоциативных ядер таламуса. При наличии сенсорного потока неспецифическая система таламуса создает локальную (кратковременную) актива­цию коры, проецируясь к ее отдельным зонам, восприни­мающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. Поступление импульсов к нейронам коры проис­ходит одновременно — как от специфических, так и от неспецифических ядер. Слияние этих двух потоков — необходимое условие для восприятия и осознания действу­ющего стимула. Показано, что опознание буквы и цифры человеком в трудных условиях наблюдения происходит, если реакция этих нейронов длится не менее 300 мс.

При активирующем влиянии неспецифических ядер таламуса на кору происходит ЭЭГ-десинхронизация, т.е. блокада альфа-ритма. Детальное изучение этого процесса привело к представлению о том, что в неспецифических ядрах таламуса имеются нейроны-пейсмекеры, определя­ющие волновую активность нейронов коры больших по­лушарий. Эти нейроны-пейсмекеры способны работать в двух диапазонах — низкочастотном (3—4 Гц) и в высо­кочастотном (около 40 Гц). Переход работы нейрона-пей-смекера с одного режима на другой связан с уровнем его мембранного потенциала. При деполяризации, что на­блюдается при поступлении сенсорного стимула, нейрон переходит на 40-герцовый диапазон, а при гиперполяри­зации он переходит на 3—4-герцовый диапазон. Такая удивительная способность нейронов-пейсмекеров неспеци­фических ядер таламуса обусловлена наличием в этих нейронах двух типов кальциевых каналов, имеющих различную проницаемость для этого иона. Одни каналы, на­ходящиеся на дендритах нейронов (высокопороговые), открываются при деполяризации, а другие, локализован­ные преимущественно на соме (низкопороговые) — при гиперполяризации. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому связан со сменой фокуса активации кальциевых каналов на нейроне, т.е. с измене­нием мембранного потенциала. В условиях покоя, т.е. при отсутствии сенсорного потока, нейроны-пейсмекеры работают в 3—4-герцовом режиме, что на ЭЭГ проявля­ется наличием альфа-подобных ритмов. При сенсорной активации нейроны-пейсмекеры переходят на режим 40-герцового функционирования, что отражается на ЭЭГ в блокаде альфа-ритма и в появлении гамма-ритма (30— 120 Гц). Важно отметить, что переход на 40-герцовый диапазон под влиянием сенсорных импульсов имеет М-холинергическую природу. Это, вероятно, связано с тем, что сенсорные стимулы по коллатералям активируют хо-линергические нейроны базального переднего мозга, что в конечном итоге вызывает деполяризацию пейсмекерных нейронов и переход их ритмической активности на 40-герцовый диапазон.

Какое же значение имеет процесс перехода на этот высокочастотный диапазон? По современным представле­ниям, 40-герцовый режим является режимом синхрониза­ции, поэтому при активации нейронов неспецифических ядер таламуса возбуждаются нейроны коры больших по­лушарий, находящиеся в разных ее зонах, но выполняю­щих единую задачу по обработке сенсорного стимула со­ответствующей модальности. Иначе говоря, с участием не­специфического таламуса происходит интеграция нейро­нов в общую функциональную систему (функциональный ансамбль) для анализа конкретных сенсорных сигналов. Некоторые авторы обозначают этот процесс как сенсор­ную группировку нейронов, необходимую для процесса восприятия.

В целом, переход неспецифических нейронов таламу­са на высокочастотный режим генерации спонтанного ритма способствует реализации основной функции неспе­цифических ядер таламуса — формирование селективного (избирательного) внимания и локального ориентировочно­го рефлекса. Однако при выполнении человеком задания, требующего бдительности и внимания, таламическая и стволовая ретикулярная формация действуют совместно. Вместе эти две системы вызывают ЭЭГ- десинхронизацию, рост постоянного потенциала коры, а также рост возбу­димости и лабильности нейронов коры. Кроме того, за счет ритмической активности нейронов ретикулярной формации и таламуса происходит синхронизация возбу­димости нейронов, расположенных в различных отделах мозга, что синхронизирует их деятельность и тем самым создает условия для их взаимодействия в процессе обра­ботки сенсорной информации.

Деятельность ретикулярной формации и неспецифи-ческих ядер таламуса находится под контролем фрон­тальной коры больших полушарий, куда также направля­ются импульсы от этих структур. При необходимости фронтальная кора по нисходящим путям может снизить активность ретикулярной формации и таламуса до опти­мального уровня и тем самым осуществить коррекцию корковой активности.

Базальная холинергическая система переднего мозга представлена магноцеллюлярными холинергическими нейронами базального переднего мозга (главным образом, базального ядра Мейнерта), аксоны которых имеют пря­мой контакт с нейронами коры. С их участием осуществ­ляется активация нейронов сенсорной коры, что способ­ствует вниманию, в том числе при сенсорном анализе. Эти нейроны, подобно нейронам неспецифических ядер таламуса, могут работать в двух частотных диапазонах (в режиме одиночных потенциалов действия или в режиме пачечной активности). Они активируются под влиянием нейронов ретикулярной формации ствола мозга (через глутаматные рецепторы), т.е. при поступлении в мозг сенсорной информации, а также под влиянием нейронов заднего латерального гипоталамуса, серотонинергических нейронов дорзального ядра шва и нейронов голубого пятна. В тоже время их функция может быть затормо­жена нейронами гипногенных структур (например, нейро­нами переднего гипоталамуса).

Часть холинергических нейронов базального передне­го мозга оказывает локальное (прямое, а через нейроны неспецифических ядер таламуса и опосредованное) акти­вирующее воздействие на те зоны коры, которые реаги­руют на сенсорные стимулы, связанные с подкреплением. Тем самым холинергические нейроны обеспечивают изби­рательную активацию. Не исключено, что дефицит когни­тивных функций, наблюдающийся при болезни Альцгей-мера, которую связывают с поражением холинергической системы базального переднего мозга, обусловлен наруше­нием этого холинергического механизма избирательной активации.

Таким образом, базальная холинергическая система переднего мозга как бы совмещает в себе одновременно функции ретикулярной формации мозга, способствующей диффузной активации коры больших полушарий, и неспецифических ядер таламуса, избирательно активирующих отдельные зоны коры.

Хвостатое ядро, или неостриатум — важнейший ком­понент базальных ганглиев (стриопаллидарной системы). Нейроны хвостатого ядра имеют прямое отношение к поддержанию, главным образом, произвольного внимания и состояния готовности. Показано, что, получая инфор­мацию от нейронов всех зон коры больших полушарий, нейроны хвостатого ядра определяют, какие из зон коры больших полушарий в данный момент времени должны быть активированы в большей степени, чем другие. В распределении активности по зонам коры большое значе­ние имеет информация о доминирующей потребности. Это объясняет причины того, что избирательность сен­сорного анализа, ощущений и восприятия во многом за­висит от актуальной потребности.

Предполагается, что свое влияние на кору больших полушарий нейроны хвостатого ядра оказывают опосредованно — через нейроны неспецифических ядер таламу­са. С этой точки зрения хвостатое ядро можно рассматривать как фильтр, направляющий и контролирующий восходящий активирующий поток импульсов, идущих че­рез базальные ганглии от таламуса к коре больших полу­шарий (с учетом мотивационного возбуждения). Все это дает основание говорить о каудо-таламо-кортикальной си­стеме регуляции активности коры.

В последние годы высказано предположение, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необхо­димый уровень бодрствования и сравнительно мало связа­но с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную органи­зацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

Механизм формирования избирательного восприятия сенсорной информации (концепция «прожектора» Ф. Кри­ка). Как уже отмечалось выше, для формирования ощуще­ния и восприятия необходимо объединение нейронов коры в единый ансамбль (в творческий участок, или «светлое пятно», по И.П. Павлову). Лауреат Нобелевской премии Ф. Крик в 1984 году сформулировал концепцию «прожек­тора», объясняющую механизм формирования «светлого пятна ». В ее основе лежат рассмотренные выше представ­ления о наличии активирующей системы мозга.

Согласно концепции Ф. Крика, вся информация по­ступает в кору по сенсорным путям через переключатель­ные ядра в дорсальном таламусе, возбудимость которых избирательно изменяется за счет коллатералей от нейро­нов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел, т.е. от неспецифических ядер таламу­са. Взаимоотношения между дорсальным и вентральным ядрами таламуса построены таким образом, что в каж­дый данный момент времени одна из нейронных групп дорсального таламуса активирована (это значительно уси­ливает импульсный поток к соответствующим отделам коры), в то время как активность его других групп ней­ронов подавлена. Период активности (высокой возбуди­мости) первой группы нейронов длится около 100 мс, за­тем активируется другая группа нейронов и тем самым усиленный приток импульсов поступает к другому отде­лу коры. Поэтому, согласно Ф. Крику, область наиболее высокой импульсации представляет в данный момент как бы центр внимания, а благодаря перемещению «прожек­тора» в другие участки становится возможным их объе­динение в единую систему. В этом процессе большую роль играет синхронизация активности нейронных групп на одной частоте, что также происходит за счет влияния восходящих таламических проекций. Важно, что в число вовлеченных в совместную деятельность нейронных групп входят нейроны из различных областей коры. Подобная интеграция, по мнению автора, и обеспечивает осуществ­ление высших психических функций. Концепция предус­матривает возможность одновременного функционирова­ния нескольких «прожекторов».

Таким образом, избирательность направления сенсор­ной информации по специфическим путям в различные периоды времени, также как и неспецифическая актива­ция тех или иных участков коры зависит от взаимоотно­шения между специфическими и неспецифическими ядра­ми таламуса, ретикулярной формации, хвостатого ядра и базальной холинергической системы.

Повторный вход возбуждения и информационный синтез как основа ощущения, перцепции и других форм сознательной деятельности. Для возникновения ощуще­ния, восприятия и других психических процессов помимо активации определенных структур мозга необходима организация анализа поступающей в кору сенсорной ин­формации. В 1976 году A.M. Иваницкий высказал пред­положение о том, что обработка сенсорной информации представляет собой рефлекторный процесс, в котором имеет место механизм обратной связи (т.е. рефлекс реа­лизуется не рефлекторной дугой, а рефлекторным коль­цом). Согласно данной концепции, на конечных этапах обработки сенсорной информации имеет место возврат возбуждения из мест переработки сенсорной информации (в том числе от мнемических и потребностно-мотивационных структур) в места первичных проекций. Благодаря этому происходит сопоставление имеющейся ранее и вновь поступившей информации. Итогом такого сравне­ния является синтез, т.е. формирование ощущения и восприятия. Амплитудно-временной анализ среднелатентных волн зрительных (с латентностью более 180 мс) и сома-тосенсорных (с латентностью 140 мс) вызванных потен­циалов, при которых появляется ощущение, свидетель­ствует о том, что с момента прихода импульсов в проек­ционные зоны коры до возникновения ощущения (между ними имеется промежуток времени, а в целом ощущение возникает после 100 мс от момента предъявления стиму­ла) происходят следующие процессы. Первоначально импульсы от проекционных зон коры поступают к ассоциа­тивным зонам (например, зрительные стимулы достигают отделов височной коры, а тактильные — зон, располо­женных в глубине сильвиевой борозды, S₂). Затем им­пульсы приходят к структурам лимбико-гиппокампально-го комплекса и к подкорковым центрам эмоций и моти­ваций. После этого происходит возврат потока импульсов в кору, включая ее проекционные отделы (по системе диффузных проекций). Благодаря этому, нервные им­пульсы, приходящие из мотивационных центров, накла­дываются в нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения. На этом этапе или несколько раньше в процесс вовлекаются нейроны лобной коры, что приводит к формированию ощущения и восприятия. По расчетам A.M. Иваницкого, на последовательное поступ­ление информации от рецепторов, на ее движение по указанному кольцу и формирование ощущения, затрачи­вается приблизительно 100—180 мс (период квантова­ния). В этом контексте отметим, что процесс синхрони­зации на частоте 40 Гц, которому придается большое значение в механизмах сознания и образования зритель­ных образов, развивается в пределах 100 мс после появления импульсов в первичной коре. Недавно было пока­зано (М. Познер и М. Ротбарт, 1994), что при опозна­нии зрительных стимулов вслед за первичной активацией задних отделов коры происходит активация фронтальной коры с последующим возвратом возбуждения и ре­активацией задней коры через 150 мс после ее первона­чального возбуждения. Многие исследователи полагают, что образы возникают в течение первых 200 мс после действия стимула, а в последующем (200—500 мс) про­исходит их категоризация.

Таким образом, синтез двух видов информации (на­личной и извлекаемой из памяти), объективно отражае­мый средне-латентными, или промежуточными, волнами вызванных потенциалов, составляет ключевой механизм, который лежит в основе ощущения как феномена уже не физиологического, а психического уровня.

Данную концепцию A.M. Иваницкого, которую под­держивают другие, например, Дж. Эделмен и В. Маунт-касл, можно рассматривать как важную веху на пути понимания перехода физиологических процессов в пси­хические.

Ориентировочный рефлекс как один из важнейших компонентов процессов обработки сенсорной информации. Согласно Е.Н. Соколову, ориентировочный рефлекс, лежащий в основе процесса внимания, обеспечивает луч­шее восприятие нового сенсорного стимула (и готовность быстро реагировать, если того требует ситуация). Ради этого прерывается текущая деятельность, и ресурсы вни­мания обращаются на новый стимул.

В процессе повторения сенсорного стимула в мозге формируется его нейрональная, или нервная, модель. Мозг «замечает» малейшее отклонение от параметров повторяющегося стимула, т.е. «новизну» стимула. Это происходит благодаря сравнению с его моделью, храня­щейся в памяти. И если такие отклонения имеют место, то возникает ориентировочный рефлекс — более высокая активация тех структур мозга, которые причастны к ана­лизу сенсорной информации. Предполагается, что оценка новизны сенсорного стимула протекает с помощью такого функционального блока как компаратор, в котором ин­формация о стимуле сравнивается с его моделью. При наличии рассогласования повышается эффективность воз­действия блока активации на кору больших полушарий, т.е. формируется ориентировочный рефлекс. При отсут­ствии рассогласования усиливается тормозное влияние на неспецифическую систему мозга. Тем самым ухудшается восприятие повторяющегося стимула. Изучение физиоло­гических коррелятов блока сравнения (компаратора) выя­вило существование особого класса нейронов, которые получили название нейронов новизны. Они выявлены в разных структурах мозга, например, в зрительной по­крышке головного мозга лягушки (аксоны этих эфферен­тных нейронов оканчиваются в сетчатке), в слуховой коре («нейроны внимания») и в ретикулярной формации го­ловного мозга кошки. Особое значение имеют два типа нейронов, выявленных О.С. Виноградовой в гиппокампе человека, — это нейроны новизны (В-нейроны) и нейро­ны тождества (Т-нейроны). Согласно представлениям Е.Н. Соколова, при наличии рассогласования между сен­сорным стимулом и его моделью нейроны новизны воз­буждаются, а нейроны тождества тормозятся, что в це­лом повышает активность перцептивных механизмов; при отсутствии рассогласования имеет место противополож­ная ситуация. Формирование нервной модели определяет­ся тем, что множество нейронов-детекторов конвергируют в гиппокампе на его нейроны новизны и тождества, мо­дифицируя их синапсы. Эти нейроны-детекторы создают на каждом из них универсальное рецептивное поле, охва­тывающее всю рецепторную поверхность животного. Нейроны новизны и нейроны тождества связаны со структу­рами кратковременной и долговременной памяти, поэтому могут производить сравнение с разными нейронными мо­делями стимула.

В последние годы удалось показать, что работа ней­ронов новизны и тождества частично отражается на ха­рактере вызванных потенциалов. В частности, выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (Р. Наатанен). Она соответствует началь­ной фазе восприятия сенсорного сигнала. После нее воз­никает повышенная активность, т.е. формируется фаза не­произвольного внимания.

Неосознаваемая обработка сенсорной информации. Перцептивная специализация полушарий. В настоящее время получены экспериментальные и клинические дан­ные, свидетельствующие о том, что часть сенсорной ин­формации, поступающей к коре, осознается, а часть — не осознается, хотя тоже используется для принятия реше­ния и других целей (управление эмоциональным состоя­нием, выработка разнообразных условных рефлексов), что в целом расширяет адаптационные возможности орга­низма. Например, у слепых людей происходит формиро­вание условных рефлексов на неосознаваемые внешние стимулы (возбуждение рецепторов кожи лица, звуковые раздражения, которые возникают от шумовых волн, отра­жаемых предметами). С помощью этих рефлексов слепые ориентируются в пространстве. Исследование слепых лю­дей показывает, что при патологических состояниях цент­ральной нервной системы значительно увеличивается ко­личество стимулов внешней среды, которые не опознают­ся человеком, но вызывают у него различные вегетатив­ные, биоэлектрические, двигательные реакции. Однако не всегда формирование условных рефлексов на неосознава­емые стимулы дает положительный результат для чело­века. Например, известно явление формирования «безот­четных» эмоций (чаще всего негативного знака, например, тоскливость, злобность), которое особенно часто наблю­дается у лиц с последствиями травмы головного мозга.

Проблема осознаваемой и неосознаваемой перцепции сенсорной импульсации (или сознательного и бессознательного), сегодня в большинстве случаев сводится к по­ниманию различий в обработке сенсорной информации правым и левым полушарием, т.е. к асимметрии коры больших полушарий. В последние годы показано, что сенсорная информация по-разному обрабатывается в пра­вом и левом полушарии. Результаты работы левого полу­шария, имеющего в своем составе центры речи, как пра­вило, осознаются, т.е. вербализуются, а результаты дея­тельности правого полушария чаще всего остаются в сфе­ре неосознанного, или бессознательного. Кроме того, сенсорно-аналитические механизмы левого полушария по­зволяют получить детальное описание поступившего сен­сорного импульса, в то время как правое полушарие дает целостное представление, целостную картину объекта на­блюдения. Рассмотрим все эти вопросы более подробно.

Сегодня считается, что бессознательное, или, как при­нято теперь говорить, неосознаваемое, - это такая же психическая реальность, как и сознательная психическая жизнь.

Одно из первых доказательств существования неосоз­наваемой обработки сенсорной информации было получе­но Г.В. Гершуни (1977). Он показал, что у людей (осо­бенно с патологией головного мозга, приводящей к асте­нии и понижению возбудимости сенсорных систем), на­блюдаются различные ориентировочные реакции (расши­рение зрачка, кожногальваническая реакция, депрессия альфа-ритма, изменение внешнего дыхания) при воздей­ствии неосознаваемого (подпорогового) раздражителя. Например, у больных с воздушной контузией головного мозга кожно-гальваническая реакция вызывалась звуками на 30—40 дБ ниже порога слышимости.

Вторым доказательством существования неосознавае­мой обработки сенсорной импульсации служит явление семантического дифференцирования неосознаваемых сти­мулов, или феномен «психологической защиты». Впервые явление неосознаваемого восприятия словесных стимулов был воспроизведен группой психологов в 1944. У здоро­вых студентов порог опознания эмоционально неприят­ных (табу) слов при их тахистоскопическом предъявле­нии был явно повышен по сравнению с нейтральными словами, хотя кожно-гальваническая реакция на неприят­ные слова имела место. Это означало, что сенсорная ин­формация до своего осознания проходит неосознаваемую семантическую обработку в высших отделах мозга. Для объяснения этого удивительного факта предполагалось существование какого-то чувствительного мозгового меха­низма, реагирующего на физически очень слабые, но пси­хологически для данного субъекта весьма значимые сти­мулы. Этот сверхчувствительный механизм на основании информации, не достигающей уровня сознания, способен осуществлять семантическое дифференцирование отдель­ных слов, оценивать их эмоциональную значимость и за­тем повышать или понижать порог их осознания.

Третье доказательство — это данные о длительности процесса обработки сенсорной информации. При осознаваемой обработке сенсорного сигнала требуется больше времени, чем при неосознаваемой. Так, у бодрствующего человека с обнаженного воспринимающего участка коры регистрировалась реакция нейронов на раздражение кожи, которое не ощущалось, если ответ длился менее 300—500 мс. Этот пример одновременно иллюстрирует очень важное положение о том, что фактор определенно­го минимума длительности активации корковых нейронов может выполнять функцию фильтрующего механизма, не допускающего до сознания сенсорные импульсы, которые вызывают относительно кратковременные реакции.

В этом аспекте следует отметить, что наличие выз­ванного потенциала в проекционных зонах коры не зна­чит, что человек осознал этот стимул.

Четвертое доказательство — это способность выраба­тывать временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне, т.е. образование условных рефлексов на неосоз­наваемые сенсорные стимулы. Эти рефлексы, в отличие от обычных условных рефлексов, очень стойкие и трудно поддаются угасанию. Например, из клинической практики известно, что в определенных случаях неосознаваемые внешние сигналы, если они однажды или несколько раз совпадали с сильным отрицательным эмоциональным воз­буждением, могут через месяцы и даже годы вызывать так называемые безотчетные эмоциональные переживания или даже невротические реакции, когда повод, вызвавший их, в данное время остается скрытым от сознания субъекта. Эмоция или невротическая реакция возникают как бы «беспричинно». На эмоционально неуравновешен­ного человека, особенно находящегося в невротическом состоянии, может действовать множество неосознаваемых им раздражителей, когда он не в состоянии отдать себе отчет о причине изменения своего настроения или само­чувствия. Можно полагать, что такие явления как таба­кокурение, систематическое употребление алкоголя — это условные рефлексы, формирующиеся на бессозна­тельном уровне, в связи с чем существуют большие про­блемы в торможении таких рефлексов (влечений). Не случайно 3. Фрейд говорил о консервативности подсозна­тельного. Большое значение в формировании условных рефлексов на неосознаваемые стимулы играет лимбическая система.

Пятое доказательство — это результаты наблюдений Р. Сперри (1978, лауреата Нобелевской премии 1981 года) и многих других исследователей поведения людей с «расщепленным мозгом», т.е. людей с перерезкой мозо­листого тела (она производится по медицинским показа­ниям с целью прекращения частых и тяжелых судорож­ных припадков). У таких людей появляются как бы два функционирующих мозга. Все, что воспринимает одно по­лушарие, остается неведомым для другого. Именно эти наблюдения показали значительную разницу в способах обработки сенсорной информации правым и левым полу­шариями. Как известно, в норме зрительные импульсы из правого поля зрения поступают в левое полушарие, а из левого поля зрения — в правое полушарие; аналогично, раздражение тактильных рецепторов правой конечности воспринимается левым полушарием, а левой конечности — правым полушарием. Если изображение какого-либо предмета кратковременно предъявлять в левом поле зре­ния, т.е. направить зрительную информацию только в правое полушарие, то испытуемый с разобщенными полу­шариями путем ощупывания левой рукой (без зрительно­го контроля!) предметов, лежащих на столе, может выб­рать один из них, который соответствует изображенному в левой части экрана. Однако назвать его или объяснить, почему выбран именно данный предмет, он не в состоя­нии. Если также изолированно подавать словесную зри­тельную информацию (например, отдельные слова «ключ», «расческа» или «кольцо») в правое полушарие, то человек с разобщенными полушариями не сможет на­звать их, но сможет ощупью отобрать левой рукой соответствующие предметы, которые эти слова обозначают. На вопрос, что именно испытуемый выбрал, он, как пра­вило, говорит, что не знает, или дает неверный ответ, хотя выбор был сделан правильно.

Эти наблюдения свидетельствуют о том, что если зрительная информация поступает только в правое полу­шарие (как у людей с «расщепленным» мозгом), то не происходит осознания стимула и правильной его словес­ной оценки. Для этого необходимо, чтобы сенсорная ин­формация поступила в левое полушарие.

Исследования лиц с «разобщенными полушариями» показывают, что «немое» правое полушарие воспринимает зрительную и слуховую речь, т.е. понимает ее, хотя и в яний, сукцессивность (параллельность) организации выс­ших психических функций. Правое полушарие лучше узна­ет невербальные, трудно различимые, незнакомые сенсор­ные стимулы, лучше решает такие задачи как оценка про­странственных отношений, установление различий, установ­ление физической идентичности стимулов, зрительно-про­странственный анализ. Для него характерны такие особен­ности процессов восприятия как целостность (гештальт), конкретное узнавание. Более высокие возможности в про­странственной и зрительной сферах, единовременность вос­приятия пространственных форм и признаков, способность выявления интегративных отношений и общих конфигура­ций — это все позволяет рассматривать правое полушарие как «пространственный » детектор.

Считается, что каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсор­ные стимулы в соответствии со специфичной для себя стратегией их представления. Не исключено, что это свя­зано со специализацией нейронов (в том числе нейронов-детекторов) в перцептивном процессе. Например, в отно­шении обработки зрительной сенсорной информации выс­казано предположение о том, что правое полушарие об­рабатывает низкие пространственные частоты, что позво­ляет воспринимать контуры и крупные детали объектов. Левое полушарие, напротив, более успешно обрабатывает высокие пространственные частоты и поэтому ответствен­но за восприятие мелких деталей изображения.

В заключение раздела отметим, что вопрос о различ­ной функции правого и левого полушарий в перцепции в последние годы связывают с такими во многом неясными (по механизмам или по самому наличию) явлениями как гипноз, медитация, а также различные варианты проявле­ния экстрасенсорных возможностей, включая телепатию и ясновидение. В частности, существование указанных фе­номенов объясняется особыми возможностями правого полушария в обработке информации. Эта обработка ин­формации в правом полушарии не подчиняется правилам формальной логики, не связана с законами причинно-следственных отношений и не ограничена рамками веро­ятностного прогноза. Такая точка зрения дает основание по-новому взглянуть на проблемы гипноза, а также явля­ется обоснованием возможности научного изучения различных видов медитации и сверхчувственного восприятия, т.е. экстрасенсорных возможностей. Первые единичные исследования, проведенные в этом направлении (телепати­ческие сеансы во время быстрого сна и при выключении левого полушария мозга), свидетельствуют об особой роли правого полушария в обеспечении сверхчувственных явлений психики и сознания. Более детально вопрос о гипнозе и медитации рассмотрен в главе 42 «Физиологи­ческие основы психотерапии, гипноза и медитации».

Условия осознания сенсорного стимула. Ежесекундно мозг человека подвергается множеству воздействий различных сигналов, поступающих из внутренней и внешней среды. Однако лишь незначительная часть этих стимулов доходит до нашего сознания и еще меньшая оказывается в фокусе внимания. Как уже отмечалось выше, за осоз­нанное восприятие значимых для субъекта в данный мо­мент сенсорных стимулов отвечает особый нервный меха­низм, осуществляющий интеграцию и координацию ней­ронной активности различных участков коры больших полушарий и подкорковых структур. При этом подобный механизм с необходимостью не допускает до уровня со­знания множество сенсорных стимулов, которые вызыва­ют только кратковременную активацию коры, что оказы­вается недостаточным для их осознания. Для того, чтобы сенсорный стимул был осознан, он должен быть доста­точно сильным (пороговым или надпороговым) и доста­точно продолжительным. Дополнительными условиями, способствующими осознанию слабых и кратковременных стимулов, является семантическое содержание стимула: слабые стимулы с большей вероятностью будут осозна­ны, если они являются эмоционально значимыми для че­ловека или связаны с каким-то предшествующим опытом. В этом случае дополнительно к сенсорной активации при­соединяется активация, вызванная деятельностью эмоцио­нальных центров и ассоциативных, связанных с храни­лищем памяти. Таким образом, перевод информации из сферы неосознаваемого на регистр сознания обеспечива­ется взаимодействием, по крайней мере, трех звеньев: специфического сенсорного, мотивационно-аффективного и ассоциативного. Конечный результат зависит от представленности и пропорций их участия.

* * *

В целом, можно заключить, что проблема перцепции в настоящее время продолжает интенсивно развиваться, что постепенно приближает нас к пониманию самых уди­вительных тайн природы.