Глава 50

ПАМЯТЬ ЧЕЛОВЕКА ВИДЫ ПАМЯТИ

Память следует рассматривать как непременный атри­бут жизни. Жизнь не могла бы возникнуть и развиваться на Земле, если бы живое не обладало способностью за­поминать свою собственную структуру и воспроизводить подобные структуры в будущих поколениях, если бы живое не было способно совершать обменные процессы по определенным закрепленным схемам, не могло бы, на­капливая, храня и используя опыт, адаптироваться к из­меняющимся условиям среды.

Память — (по гречески — мнеме; отсутствие или на­рушение памяти — амнезия) пронизывает и определяет собой всю деятельность человека, что было понято очень давно. Так, у древних греков наиболее почитаемой боги­ней была Мнемосина — богиня памяти. Древние прекрас­но осознавали, что никакая деятельность человека не мо­жет быть осуществлена без памяти, и они в своих мифах распространили влияние Мнемосины на все сферы дея­тельности вольного человека, сделав ее матерью несколь­ких муз, каждая из которых была покровительницей оп­ределенной формы науки или искусства. Так, например, Евтерна была музой лирической поэзии, Клио — музой истории, Терпсихора — музой танца, Талия — музой ко­медии, Мельпомена — музой трагедии, Эрато — любов­ной поэзии, Урания — астрономии, Каллипса — эпоса.

Классификация видов памяти. Единой общепринятой классификации памяти до настоящего времени нет. На основании имеющихся данных литературы предлагаем ис­пользовать следующую классификацию.

1. Генетическая память (наследственность), в том чис­ле эпигенетическая.

2. Иммунологическая память (память лимфоцитов и других клеток крови) — врожденная; приобретенная (пассивная и активная).

3. Нервная, или нейрологическая, память.

3.1. Врожденная (видовая, или генотипическая, или филогенетическая; например, безусловные реф­лексы и инстинкты).

3.2. Приобретенная (приобретаемая, или индивиду­альная, или фенотипическая), в том числе

3.2.1. Элементарные виды памяти и научения (привыкание, сенситизация, временная связь, или условный рефлекс, или условнорефлекторная память).

3.2.2. Сложные виды памяти: неосознаваемая, или бессознательная, память (включая импринтинг); осознаваемая, или сознательная, память (непро­извольная и произвольная), в том числе такие виды специфической памяти как двигательная, образная, или модально-специфическая (зритель­ная, в частности эйдетическая, или фотографи­ческая, слуховая, обонятельная, вкусовая); логи­ческая (словесно-логическая, семантическая), в том числе механическая («зубрежка»); эмоцио­нальная; процедурная, декларативная.

3.3. Виды нейрологической памяти в зависимости от ее временной организации:

— иконическая (сенсорная)

— кратковременная (краткосрочная, оперативная, рабочая)

— долговременная (долгосрочная, декларативная, пропозиционная, вторичная, или семантическая).

3.4. Виды нейрологической памяти в зависимости от доступности энграмм для воспроизведения:

— пассивная память (недоступная для воспроизве­дения)

— активная память (доступная для воспроизведения)

Генетическая память. Под генетической памятью понимают всю информацию, получаемую организмом при его зачатии. На молекулах ДНК в хромосомах в виде генного кода записана вся информация о строении конк­ретного организма и о его функционировании по генети­чески определенной программе.

Эпигенетическая память. Это вариант генетической памяти. Она представляет собой память поколений кле­ток специализированных тканей высших животных. Эпи­генетическая память возникает в эмбриогенезе посред­ством блокирования в геноме ряда определенных генов, что обеспечивает формирование и последующее существо­вание тканей организма как специализированных в мор-фофункциональном отношении структур. Эпигенетическая память существует в пределах клеток данной ткани и пе­редается от поколения к поколению клеток в процессе митотического деления.

Но генетическая память представляет собой не толь­ко информацию, необходимую для формирования струк­тур человеческого организма, но и информацию, используемую для функционирования организма по генетически закрепленным программам безусловных рефлексов. Воз­можность осуществления безусловнорефлекторной деятельности основывается на том, что в эмбриогенезе в пределах центральной нервной системы создаются слож­ные сети связанных между собой нервных центров. Они функционируют при воздействии на организм безуслов­ных раздражителей. Каждый из безусловных раздражи­телей, воздействуя на строго определенный рецепторный аппарат, обуславливает формирование определенной от­ветной реакции. Например, при механическом раздраже­нии слизистой оболочки рта и губ грудного ребенка про­является сосательный рефлекс, при световом воздействии на рецепторный аппарат глаза — зрачковый рефлекс.

Иммунологическая память. Различают врожденную (ви­довую) и приобретенную (индивидуальную) иммунологичес­кую память. В свою очередь, приобретенная иммунологичес­кая память бывает пассивной (например, ее можно передать от матери к ребенку при грудном вскармливании или за счет введения иммунных сывороток) и активной (в этом случае организм приобретает способность самостоятельно вырабатывать антитела в ответ на чужеродные антигены).

Иммунологическая память (врожденная и приобре­тенная) формируется клетками иммунной системы — В-лимфоцитами, которые при встрече с проникшим во внут­реннюю среду организма чужеродным антигеном при­обретают информацию о его строении и отвечают на вне­дрение пришельца выработкой специфических антител. Антитела представляют собой белковые комплексы, обла­дающие способностью связываться с антигеном по прин­ципу «замка и ключа». В результате реакции «антиген + антитело» может происходить выпадение антигена в оса­док (преципитация), склеивание частиц антигена (агглю­тинация), лизис или нейтрализация его токсических свойств. После ликвидации антигена в отдельных лимфо­цитах или в их потомках (клоновые клетки) сохраняется (иногда пожизненно) информация о встрече с конкрет­ным антигеном. При повторном введении аналогичного антигена во внутреннюю среду организма клоновые В-лимфоциты размножаются и очень быстро вырабатывают требуемое количество специфических антител. По отно­шению к возбудителям инфекционных заболеваний этим достигается возможность исключения повторного разви­тия данного инфекционного процесса, например, кори. Передача приобретенной в онтогенезе иммунологической памяти по наследству невозможна. Кроме того, иммуно­логической памятью обладают и Т— лимфоциты, кото­рые способны узнавать «чужеродные» клетки и элимини­ровать их из организма. Способность Т— лимфоцитов отличать собственные клетки организма от чужеродных приобретается во внутриутробном периоде. Нарушение этой функции (иммунологическая амнезия) приводит к развитию опухолевого процесса. Детальное изложение процессов кодирования иммунологической информации дается в курсе иммунологии.

НЕРВНАЯ, ИЛИ НЕЙРОЛОГИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ (ФЕНОМЕНОЛОГИЯ)

Нервная память — это память, обеспечиваемая цент­ральной нервной системой. В физиологии рассматривается именно этот вид памяти, поэтому обычно употребляется термин «память» без указания на ее природу.

Хотя роль памяти в организации деятельности чело­века понятна была давно, но и до настоящего времени не существует точного определения этого явления, которое И.М. Сеченов назвал «едва ли не самым великим чудом животной и, особенно, человеческой организации».

Определения термина «память». Одно из первых на­учных определений памяти принадлежит известному немецкому физиологу Л. Герману: память — это сохране­ние следа от действия того или иного раздражителя пос­ле того, как его действие уже прекратилось. Но такое определение не отражает различия памяти живых и не­живых природных систем. Ведь камень после сильного удара по нему молотком будет хранить след от этого удара в виде трещины, царапины.

Выдающийся отечественный физиолог А.А.Ухтомский полагал, что память — это «непрестанно возрастающая совокупность следов от пройденного, определяющая по­ведение в наступающем настоящем». Отсюда, память — это хранящийся в организме объем информации о про­шлом опыте, который может быть использован при орга­низации сегодняшней деятельности биологической особи.

Согласно представлениям И.П. Ашмарина, память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреп­лять, сохранять и в последующем воспроизводить вызы­ваемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры. Иначе говоря, память — это способность или свойство организма воспринимать, хра­нить и воспроизводить информацию.

Согласно Т.Н. Греченко, память — это сохранение модификации поведения, которая вызвана научением.

Таким образом, память — это свойство нервной сис­темы воспринимать информацию о раздражителе, хранить и воспроизводить ее. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные эле­менты, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память выступает также как своеобразный инфор­мационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раз­дражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы «затоплено» бесконечным потоком по­ступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способнос­ти к обучению и памяти.

Энграмма, или следы памяти. Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной систе­ме, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функцио­нальных изменений связан с процессом образования энг-рамм, т.е. следов памяти. Термин «энграмма» предложен зоологом Дж. Янгом в 50-х гг. По современным пред­ставлениям, энграмма представляет собой след памяти, сформированный в результате научения. При этом описа­ние энграммы может быть выполнено как минимум по трем параметрам: по динамике развития процессов, при­водящих к становлению следа; по параметру состояния энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизве­дению; по устройству энграммы, характеризующему меха­низмы, которые лежат в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратков­ременного и долговременного хранения; второе — оценивает степень ее готовности к воспроизведению, а тре­тье — анализирует нейронные и молекулярные механиз­мы памяти.

Врожденная и приобретенная память. Нейрологичес-кую память принято разделять на врожденную и приобретаемую память.

Врожденная (видовая, или генотипическая, или фи­логенетическая) нейрологическая память представляет со­бой многовековой опыт поколений, передаваемый по на­следству в виде множества безусловных рефлексов и ин­стинктов. Вся информация об межнейронных контактах хранится в геноме зиготы и по мере внутриутробного и внеутробного развития она реализуется в виде дуг безус­ловных рефлексов и комплексов последовательных дей­ствий, т.е. инстинктов.

Приобретенная (приобретаемая, или индивидуальная, или фенотипическая) память представляет собой тот вид памяти, который и составляет основной предмет изучения в физиологии. Именно на основании нейрологической па­мяти (главным образом, индивидуальной) осуществляется адаптационная деятельность человека и животных — на­капливая в памяти информацию о прошлом воздействии факторов внешней среды и сопоставляя ее с характерис­тиками раздражителей, воздействующих на организм в данный момент, выбирается целесообразный в конкрет­ной обстановке поведенческий акт. На основании нейро­логической памяти возможна психическая деятельность человека — речь, мышление, сознание человека. Приобре­тенная память имеет элементарные и сложные виды.

Элементарные виды приобретенной памяти. Элемен­тарные, или простые, виды памяти являются простейши­ми формами фенотипической (приобретаемой) памяти. К ним относятся привыкание, сенситизация, а также ус­ловный рефлекс, или условнорефлекторная память. Привыкание проявляется в постепенном уменьшении ре­акции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентиро­вочной реакции. Сенситизация — это процесс, противо­положный привыканию. Он выражается в снижении по­рога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенси-тизации организм начинает реагировать на ранее нейт­ральный раздражитель.

Условнорефлекторная память. Согласно И.П. Павло­ву, условный рефлекс (т.е. проявление сформированной в процессе индивидуального развития ассоциативной связи между двумя участками мозга) представляет собой осно­ву запоминания. Выделение данной формы памяти в са­мостоятельную категорию обусловлено механизмом ста­новления условнорефлекторных связей. При выработке условного рефлекса необходимо сохранение в памяти следа от воздействия на организм условного раздражите­ля до момента его подкрепления безусловным раздражи­телем. Очаг возбуждения от воздействия безусловного раздражителя является доминантным, он обладает спо­собностью к суммации возбуждения и к нему, по образ­ному выражению А.А. Ухтомского, «пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, что обогащает опыт». Замыкание или закрепление условнорефлекторной связи между указанными очагами возбуждения в коре головного мозга достигается в мо­мент исчезновения доминанты, или, иными словами, в мо­мент удовлетворения потребности. Такой механизм явля­ется универсальным как для выработки и закрепления любого двигательного условного рефлекса, так и для закрепления в памяти информации, а также для осуще­ствления практически всех форм психической деятельнос­ти человека. В целом, условнорефлекторная память явля­ется связующим звеном между простыми и сложными видами памяти.

СЛОЖНЫЕ ВИДЫ ПАМЯТИ

Все виды сложной памяти можно разделить на нео­сознаваемую память, включая импринтинг, и осознавае­мую (сознательную) память. Среди форм сознательной памяти выделяют непроизвольную, а также произвольную память. В том и другом случае выделяют зрительную, в том числе эйдетическую, или фотографическую, слухо­вую, обонятельную, вкусовую, двигательную, логическую, или словесно-логическую, или семантическую, эмоцио­нальную память, а также процедурную и декларативную память. Рассмотрим подробнее все варианты сложных ви­дов нейрологической памяти

Импринтинг. Он представляет собой запечатление первых (в период рождения) раздражителей, на базе чего формируется сложное поведение, в основе которого ле­жит комплекс безусловных рефлексов. Явление импринтинга было детально описано известным этологом К. Лоренцом в 1937. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помо­щью импринтирования. Это выполняется на основе врож­денной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления из яйца. По К. Лоренцу, импринтинг характеризу­ется четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограни­ченному (критическому) периоду жизни; 2) он необратим, т.е. возникнув в критический период жизни, он не унич­тожается последующим жизненным опытом, а сохраняет­ся всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответству­ющее поведение еще не развито; 4) при проявлении имп­ринтинга запечатлеваются не индивидуальные, а видо-специфические характеристики жизненно важного объекта.

Импринтинг наблюдается у некоторых птиц (куры, утки) и млекопитающих, например, у коз, детеныши ко­торых с первых дней своего существования обладают способностью к самостоятельному передвижению. Имп­ринтинг проявляется в том, что вылупившиеся из яиц цыплята начинают следовать за первым попавшим в их поле зрения движущимся предметом — палкой, коляс­кой, человеком. Это происходит точно так, как они обычно следуют за наседкой, имитируя при этом ее пове­денческие реакции. Импринтинг является врожденной формой поведения — это безусловный рефлекс, но раздражитель, вызвавший импринтинг, отличается от обыч­ных безусловных раздражителей: импринтинг может быть вызван любым зрительным раздражителем, но обя­зательно — движущимся.

Импринтинг проявляется на протяжении первого или второго дня жизни. При групповом содержании импринтированных животных рефлекс следования за объектом, вызвавшим импринтинг, прекращается. Ха­рактерно, что явление импринтинга, не выявленное в первые дни жизни животного, может проявиться на бо­лее поздних стадиях онтогенеза. Так, горлицы, импринтированные при вылуплении из яиц движениями руки человека, в половозрелом возрасте пытаются спариться с ней (т.е. проявляют половое влечение) или же заботливо ухаживают за рукой человека как за своим птенцом — приносят червячков и букашек и пытаются кормить ее.

У человека, как известно, после рождения имеется достаточно длительный период беспомощности. У него отсутствует явление импринтинга, т.е. следования за дви­жущимся объектом, попавшим в поле зрения при рожде­нии, не наблюдается. Но известный факт возможного проявления импринтинга в поздние периоды онтогенеза заставляет проявлять осторожность к выбору раздражи­телей, воздействующих на организм ребенка в первые часы или дни после его рождения. Например, имеются данные о том, что лишение новорожденного на несколь­ко часов контакта с матерью, впоследствии у взрослого приводит к выраженным нарушениям психики — форми­рованию чувства неуверенности в себе, незащищенности, навязчивых состояний страха (фобии).

Таким образом, импринтинг — это комплекс поведен­ческих адаптации новорожденного животного, которые обеспечивают привычную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сфор­мированные механизмы восприятия и реагирования.

Для изучения импринтинга применяется специальная установка, в которой перемещается фигура искусственной матери. В данной установке проверяется сохранение при­обретенного опыта по реакции следования утенка, напри­мер, за муляжом взрослой утки. В таких опытах было показано, что для выработки предпочтения длительность экспозиции объекта оказывается несущественной. Это оз­начает, что возникающие при импринтинге связи шире, чем реакции следования, которые изучал К. Лоренц. От­сюда становится понятным запоминание животными мест­ности, положения норы, гнезда и других жизненно важ­ных ориентиров. Спорным является вопрос о продолжи­тельности критического периода импринтирования и о факторах, его определяющих. Если расширяется спектр воздействующих на организм раздражений и возрастает вероятностный характер появления той или иной жиз­ненной ситуации, то увеличивается уровень тревожности организма. Одной из основных функций импринтинга яв­ляется установление контакта молодых особей с родите­лями и сородичами, то есть установление социальных от­ношений между молодыми и другими представителями вида. Период первичной социализации у незрело рожда­ющихся животных накладывает отпечаток на всю после­дующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатления, по К. Лоренцу, относится «половое импринтирование», которое заключается в том, что самец птицы, воспитан­ный среди особей другого вида, став взрослым, предпо­читает в качестве половых партнеров только самок этого вида, а не своего собственного. Усыновленные самцы иг­норируют самку собственного вида и ухаживают за сам­кой, принадлежащей виду его приемных родителей.

Импринтинг возникает задолго до созревания соот­ветствующего поведения, что подтверждается следующим наблюдением — проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половой Зрелости. Таким образом, имп­ринтинг может служить примером долговременной образ­ной памяти (И.С. Бериташвили), возникающей без биоло­гического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Исследование нейробиологических механизмов импринтирования, как одной из форм памя­ти, еще только начинается (Г. Хорн, 1988).

Неосознаваемая, или бессознательная, память челове­ка. До недавнего времени даже постановка вопроса о существовании бессознательной памяти (как и о бессозна­тельной психической деятельности) человека считалась аб­сурдом. В настоящее время принято считать, что наряду с хранящейся в памяти информацией, которую мы можем охарактеризовать словом, в недрах мозга находится ог­ромное количество информации, которая в обычных условиях не может быть вербализована. Однако эта па­мять легко извлекается из памяти при электрическом раздражении отдельных участков коры полушарий голов­ного мозга, а также при нарушении сознания или в усло­виях применения гипноза.

Так, У. Пенфильд впервые показал, что при раздра­жении электрическим током отдельных участков коры больших полушарий головного мозга испытуемый извле­кает из памяти и очень красочно и точно описывает со­бытия весьма отдаленного времени. Он безошибочно на­зывает имена людей, вступавших с ним в контакт, опи­сывает мельчайшие элементы их одежды, особенности места встречи, что не представлялось возможным в обычных условиях.

Документально засвидетельствован факт, что безгра­мотная девушка, прислуга богослова, изучавшего древние мертвые языки, находясь в бессознательном состоянии, во время горячки безошибочно воспроизводила длинные тексты древних рукописей, которые когда-то вслух при ней читал богослов. Естественно, девушка не понимала смысла ни одного произносимого ею слова.

Стал хрестоматийным пример извлечения информа­ции из памяти под гипнозом: 60-летний каменщик, построивший на протяжении тридцатилетней трудовой дея­тельности не один десяток домов, под гипнозом точно описывал укладку кирпичей с характерными трещинами или изломами в каждый этаж построенного дома.

Считается, что мы не можем вспомнить события на­шего далекого детства в силу того, что строение нашего мозга в то время резко отличалось от строения мозга взрослого человека. Но под гипнозом, подчиняясь раппор­там гипнотизера, мы легко воспроизводим поведенческие реакции далекого детства, например, поведение и речь в трехлетнем возрасте. Если человеку внушить, что ему все­го 10 дней, то он воспроизводит типичные рефлекторные акты периода новорожденности, например, у него сужива­ются глазные щели, возникает рассогласованность движе­ний глазных яблок — один глаз может двигаться в одном направлении, второй — в противоположную сторону.

Приведенные примеры проявления бессознательной па­мяти позволяют считать, что человек запечатлевает и хранит в памяти информацию о практически всех раздражителях, которые воздействовали на него на протяжении всей жиз­ни. Но в обычных условиях человек не способен самостоя­тельно извлечь всю имеющуюся в мозге информацию.

Находящаяся в бессознательной памяти информация не лежит мертвым бесполезным грузом — она активно используется для нашей бессознательной ориентации на местности, для формирования сновидений в стадии быст­рого сна. Таким образом, она применяется для активного поиска выхода из тупиковых для сознания ситуаций. Кроме того, бессознательная память — основа творческих озарений, или инсайта.

Очень часто с помощью сознания человек не может воспринять воздействие на организм раздражителей подпороговой силы, но сам факт такого воздействия откладывается в бессознательной памяти и существенным обра­зом влияет на поведенческие реакции. Например, если в киноленту художественного фильма включить единичные кадры, рекламирующие товар, а затем показать такой фильм зрителям, то редкие, мгновенно исчезающие с эк­рана кадры рекламы не будут замечены ни одним из си­дящих в кинозале, но после фильма большинство зрите­лей обязательно будут искать и приобретать рек­ламируемый товар. Характерно, что для бессознательно организуемых форм деятельности присущ очень жесткий консерватизм. Например, при выработке условных реф­лексов путем подкрепления неосознаваемого стимула достигается формирование условнорефлекторных связей, не поддающихся тормозному воздействию диазепама, кото­рый очень легко угнетает проявление условных рефлек­сов, выработанных в обычных ситуациях, при которых условный и подкрепляющий его безусловный раздражи­тели в равной мере осознавались человеком.

Осознаваемая, или сознательная, память и ее разно­видности (двигательная, образная, эйдетическая, логичес­кая, эмоциональная) К осознаваемой (сознательной) па­мяти, относится память, которая может быть охарактери­зована словом или выявлена путем совершения человеком какого-либо осознаваемого поведенческого акта.

Выделяют четыре вида сознательной памяти: двигатель­ную, связанную с запоминанием и воспроизведением движе­ний; образную, сферой которой является запоминание чув­ственных образов предметов, явлений и их свойств; словесно-логическую, характерную только для человека, связан­ную с запоминанием, узнаванием и воспроизведением мыслей, понятий, умозаключений и т.д. (этот вид памяти непос­редственно связан с обучением); эмоциональную память, ответственную за запоминание и воспроизведение чувственных восприятий совместно с вызывающими их объектами.

Образная, или модально-специфическая, память про­является формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его не­рвной модели. Образная память связана с функциониро­ванием анализаторов — зрительного, слухового, вестибу­лярного, двигательного, тактильного, болевого, темпера­турного, обонятельного и вкусового. Поэтому можно го­ворить о памяти зрительной, слуховой и так далее. Уро­вень развития этих видов памяти у разных людей разли­чен, что, вероятно, связано с индивидуальными особенно­стями анализаторных систем, а также с профессиональ­ной деятельностью человека. С другой стороны, именно хорошо развитая модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством. Например, у художников особенно развита зрительная память, у му­зыканта — слуховая. И. Моцарт, С. Рахманинов, С. Та­неев и другие выдающиеся композиторы и музыканты обладали способностью запоминать после первого прос­лушивания музыкальные произведения разной степени сложности. Слуховая память хорошо развита и у поли­глотов. Вкусовая и обонятельная память слабо развиты у большинства людей, но у ряда лиц данные формы памя­ти развиты настолько сильно, что позволяют им произво­дить дегустацию вин, табачных и парфюмерных изделий. У скульпторов обычно хорошо развита тактильная па­мять. Этот же вид модально-специфической памяти раз­вит и у слепых людей, чем достигается определенная компенсация в получении информации о внешнем мире при недеятельном органе зрения.

Так называемая моторная, или двигательная, память составляет основу разнообразных двигательных навыков — танца, катания на велосипеде и коньках, ходьбы, бега.

Частным случаем образной, или модально-специфи­ческой, памяти является эйдетическая, или фотографичес­кая, память. Она проявляется в том, что отдельные люди обладают способностью мгновенного запечатления всех характеристик раздражителя, как бы сложен и многогра­нен он не был. И в нужный момент человек, обладаю­щий эйдетической памятью, способен воспроизвести во всех деталях ранее виденные предметы, картину, страни­цу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обыч­ных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологи­ческую основу эйдетических образов составляет остаточ­ное возбуждение зрительного анализатора. В качестве примера приведем описание известных путешественников И. Ганзелки и М. Зигмонда. В книге «Африка грез и действительности» они писали, что африканские пастухи, пасущие тысячные стада овец, мгновенно отмечают исчез­новение из стада отдельной овцы или ягненка.

Эйдетизм чаще всего встречается у детей дошкольного возраста. Затем по мере взросления это явление постепен­но исчезает и остается у 2-7% людей, достигших взросло­го состояния. Эйдетизм, главным образом, характерен для людей искусства, а также для лиц, испытывающих по тем или иным причинам душевный дискомфорт или имеющих патологию ЦНС.

Синестезии при образной памяти. Разделение образ­ной, или модально-специфической памяти на отдельные ее варианты во многом условно, так как человек получа­ет наиболее полное представление о свойствах раздражи­теля, используя одновременно многие анализаторы. По­этому у ряда лиц возможно отложение в памяти и впос­ледствии проявление смешанных по отношению к конк­ретным раздражителям представлений. Музыканты, на­пример, могут воспринимать музыкальную фразу не толь­ко как совокупность звуковых волн, но и как зри­тельный образ. Известно, что композитор А.Н. Скрябин видел цвет нот звуковой гаммы. Такая способность со­здания смешанных представлений о раздражителе называ­ется синестезией. У некоторых лиц она может достигать чрезвычайно сильной выраженности, что существенно рас­ширяет границы и объемы памяти и облегчает извлечение хранящейся в памяти информации. Так, известный синес-тетик СВ. Шерешевский, по описанию А.Р. Лурии в «Маленькой книге о большой памяти», обладал практи­чески необъятной слуховой памятью, он воспринимал словесные и цифровые сигналы как звуковые волны, окрашенные в различные цвета. Он говорил о желто-рас­сыпчатом голосе, он ощущал вкус слов и их цвет. Типич­но описание Шерешевским забора около одной дачи, у которой он был много лет тому назад: «Я не могу его спутать ни с чем — он такой зеленый-зеленый, такой кисло-соленый и так пронзительно пищит».

В целом, считается, что в большинстве случаев запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связано с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединя­ющие зрительные, слуховые и другие модально-специфи­ческие сигналы. Такую память собственно и называют об­разной. Она гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям, ее мор­фологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие в себя взаимосвязанные нейронные зве­нья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких зве­ньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хране­ния, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной па­мяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий, припоминания забытого материала.

Отложение характеристик раздражителя в образной памяти практически невозможно без одновременного со­здания эмоционального отношения человека к восприни­маемой информации: чем большая выраженность эмоцио­нального состояния достигается при этом, тем больше образная память приближается к памяти эмоциональной.

Эмоциональная память. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшего первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характе­ризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, оче­видно, главная причина более легкого и устойчивого за­поминания человеком эмоционально окрашенных сигна­лов. Напротив, неинтересная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Эмоцио­нальная память выделяется некоторыми исследователями в ранг самостоятельной из-за быстроты ее формирования, длительности существования и надмодальности. Для фор­мирования эмоциональной памяти не требуется много­кратного воздействия раздражителя — ребенку, напри­мер, достаточно один раз соприкоснуться с огнем, чтобы на всю жизнь сохранить память о его свойствах и избе­гать прямого контакта с ним. Длительность существова­ния эмоциональной памяти поистине удивительна — она приближается к незыблемости памяти генетической и не­подвластна воле человека.

Надмодальность эмоциональной памяти проявляется в том, что для воспроизведения ранее пережитого эмоционально окрашенного состояния, для извлечения связан­ной с ним информации бывает достаточно воздействия не полного раздражителя, а лишь какой-либо его части, мо­жет быть даже несущественной. Черты эмоциональной памяти — быстрота формирования, длительность суще­ствования и надмодальность — определяют очень важную ее роль в формировании поведенческих реакций организ­ма. Например, при незаслуженно тяжелом наказании в детстве ребенок длительное время находится под его воз­действием и может сохранить недоверчивость к людям и боязнь их на всю свою жизнь. Сильный испуг ребенка, например, при падении с велосипеда, может сформиро­вать длящуюся на протяжении всей жизни неприязнь к езде на велосипеде.

Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

Однако ряд авторов не считает возможным выделе­ние эмоциональной памяти в самостоятельную форму, так как запоминание образов внешнего мира всегда сопро­вождается более или менее четко выраженной эмоцио­нально окрашенной оценкой человеком характеристик лю­бого раздражителя.

Логическая (словесно-логическая, семантическая) па­мять. Это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. Она присуща только челове­ку. В результате развития второй сигнальной системы действительности в памяти человека хранятся не только

образы объектов внешней среды, но и словесные харак­теристики этих образов. Этим обеспечивается словесно-логическое мышление человека и его сознание.

Словесно-логическая память выделяется в самос­тоятельную форму на такой же основе, что и условно-рефлекторная память. При становлении этой формы па­мяти также происходит замыкание связи мелсду очагами возбуждения в коре головного мозга после воздействия на организм словесного и материального раздражителей. В результате осуществления этого процесса слово приобретает смысл, становясь абстракцией реального раз­дражителя. В дальнейшем подобные связи возникают между очагами возбуждения в коре головного мозга при восприятии различных по смысловому значению слов, в результате чего формируются общности слов и достигает­ся основа абстрактного, или словесно-логического, мыш­ления человека.

Взаимосвязь различных видов памяти. По своему проявлению все формы памяти взаимно переплетаются. Так, элементы эйдетической памяти могут проявляться во всех формах осознаваемой памяти, условнорефлекторная память является основой формирования практически всех форм памяти, эмоциональная память также пронизывает собой все формы памяти.

Преимущественное проявление тех или иных форм памяти зависит от стадии онтогенеза. У новорожденных детей, например, преимущественно проявляется двигатель­ная (моторная) память, первым признаком наличия кото­рой служит создание динамического стереотипа сохране­ния выпрямленной позы ребенка. Затем начинает прояв­ляться условнорефлекторная память с обязательной при­месью компонентов эмоциональной памяти. Так, уже на второй неделе жизни ребенка возможна выработка услов­ных пищевых рефлексов на положение тела при кормле­нии, но малыш, однажды вкусивший горький вкус сосков груди курящей матери, может полностью отказаться от последующих кормлений грудью. Далее начинает прояв­ляться образная память с ее эйдетическим компонентом — мгновенное узнавание материнского лица, тембра ее голоса, запаха ее тела. С началом овладения речью фор­мируется функциональная асимметрия мозга, в результате чего образная память примерно в 5-7 лет у подавляюще­го большинства детей постепенно уступает пальму пер­венства словесно-логической памяти.

Способность к запоминанию (и забыванию) зависит от наследственности, степени тренированности, уровня влияния эмоционального состояния, режима питания, труда и отдыха и т.д.

Произвольная и непроизвольная память. Основным процессом памяти следует считать запоминание, так как именно оно обеспечивает полноту и точность последую­щего воспроизведения, а также длительность и прочность хранения информации. Этот процесс может иметь непро­извольный или произвольный характер. В первом случае он сопровождает какие-либо действия человека и не на­правлен на собственно запоминание. Например, читая книгу, мы не стараемся специально запомнить чьи-либо слова или описания пейзажей, однако способны воспро­извести некоторые фразы, описания пейзажей, сюжетный ход повествования и т.д. Произвольное запоминание связано с предварительной установкой на запоминание чего-то определенного и, как правило, с применением специальных приемов и методов, облегчающих запомина­ние. Этот вид запоминания, в целом, продуктивнее непро­извольного, но требует более благоприятных условий: понимания и осмысливания запоминаемого материала, предельного внимания и сосредоточенности, тишины и т.д. Непременным условием повышения продуктивности произвольного запоминания является систематическая тренировка памяти. При этом одновременно тренируется непроизвольное запоминание и так называемая механичес­кая память, не связанная с пониманием усвояемого мате­риала. «Зубрежка», то есть заучивание чего-нибудь до автоматизма, при своей внешней непривлекательности в некоторых случаях необходима для успешного обуче­ния. Например, заучивание анатомических терминов, хи­мических формул и математических уравнений совершен­но необходимо при обучении врача, химика, математика. Кроме того, «зубрежка» — хороший способ тренировки всех видов памяти, поскольку все они самым тесным об­разом связаны между собой.

Произвольное и непроизвольное воспроизведение. Сведения, накопленные памятью человека, его знания, опыт, то есть результат всех форм обучения реализуются в виде воспроизведения. Самая простая его форма — уз­навание предметов, явлений и событий, связанных с ними, при повторном восприятии. Гораздо сложнее воспроизвести их в тот момент, когда они нами не вос­принимаются. Это произвольное воспроизведение прошло­го опыта, произвольное воспоминание по «заказу», при необходимости. Примером может служить необходимость прочитать стихотворение наизусть, вспомнить химическую или математическую формулу, или решение задачи и т.д.

При этой форме воспроизведения повышается воз­можность забывания — от неспособности припомнить до полного неузнавания. Забывание при этом может быть и временным, и длительным, и постоянным, а причины его — непрочность запоминания, эмоциональное возбуждение, а также некоторые психические расстройства, злоупотреб­ление алкоголем и т.д.

Психологи, подчеркивая индивидуальные особеннос­ти памяти человека в зависимости от прочности запоми­нания, точности и полноты воспроизведения и характера запоминаемого материала, предлагают выделять словесно-образный (художественный), словесно-логический и про­межуточный типы памяти.

Процедурная и декларативная память. Представление о наличии процедурной и декларативной памяти возникло на основе данных, полученных при исследовании больных с различными поражениями мозга, а также на основе на­блюдений над здоровыми людьми (эти наблюдения прово­дились с использованием регистрации вызванных потенциа­лов) и в опытах на животных, имеющих различные по­вреждения мозговых структур.

Процедурная память — это знание того, как нужно действовать (пример: привыкание и классическое обусловливание). Предполагается, что в ходе эволюции проце­дурная память развивается раньше, чем декларативная. Она основана на биохимических и биофизических изме­нениях, происходящих только в тех нервных сетях, кото­рые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. По своей сущности она, скорее всего, является импли­цитной, т.е. неосознаваемой.

Декларативная память, или память на события и факты, включает запоминание слов, лиц, всех деталей окружающего мира. Таким образом, декларативная память — это знание о происходящих вокруг индивида событи­ях. Она является эксплицитной, или сознательной (ее содержание может быть декларировано), и обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте. Предполагается, что декларативная память реали­зуется с участием таких структур как височные доли, таламус (в том числе медиодорсальные ядра, передние ядра, маммило-таламический тракт и внутренняя медул­лярная пластинка), гиппокамп (включая собственно гип-покамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору), парагиппокамальная кора.

Объем памяти. Память, представляющая собой сово­купность таких биологических процессов как фиксация, хранение, воспроизведение и забывание информации, име­ет исключительно важное значение для формирования и осуществления высших функций мозга. На протяжении всей жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: только в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 10¹³-10¹⁶ бит информации, из которой реаль­но используется не более 5-10%. Этот факт указывает на значительную избыточность памяти. Не все, что воспри­нимается, переживается или делается человеком, сохраня­ется в памяти. Значительная часть воспринятой информа­ции со временем забывается (о расчете объема памяти в рамках концепции А.Н. Лебедева — см. ниже).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИ

Основные концепции и гипотезы о процессах памя­ти. Вопрос о механизмах, лежащих в основе процесса памяти, является одним из основных в физиологии высшей нервной деятельности (психофизиологии). Существует множество гипотез и концепций, которые можно разде­лить на две большие группы. Первая группа рассматрива­ет механизмы памяти в рамках представлений о времен­ной организации процессов запоминания (Лоренто де Но, Верцеано, Д. Хебб, Р. Джерард, К. Дункан, Г. Хиден, Г. Линч и М. Бодри, Н. Джиббс, Д. МакКоннел, Н. Унгар, И.С. Бериташвили, Г.А. Вартанян, А.С. Батуев, И.П. Ашмарин и другие). Вторая группа теорий (она возникла в результате кризиса указанных выше гипотез и концеп­ций) исходит из представлений о наличии активной и пас­сивной памяти и о существовании нейронных кодов памя­ти (Дж. Мак-Го и П. Гоулд, М.Н. Ливанов, Е.Н. Соколов, Т.Н. Греченко, А.Н. Лебедев, П.М. Балабан и другие).

В первую группу входят такие концепции и гипоте­зы как концепция о временной организации памяти Д. Хебба, теория консолидации энграмм, или теория о двух последовательно развивающихся следах памяти Д. Хебба и Р. Джерарда; гипотезы об иконической, кратковремен­ной и долгосрочной памяти; гипотеза о механизмах дол­госрочной памяти Д. Хебба; гипотеза о реверберации как основе краткосрочной памяти (реверберационная теория); гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обес­печивающих оперативную память; синаптическая теория консолидации энграмм; биохимическая гипотеза Г. Хидена о «молекулах памяти», или концепция биохимическо­го кодирования индивидуального опыта; гипотеза о транспорте молекул памяти Д. МакКоннела, Н. Унгара и Г. Хидена; гипотеза трех последовательных этапов консо­лидации Н. Джиббса; гипотеза долговременной памяти Г.А. Вартаняна; иммунологическая гипотеза долговремен­ной памяти И.П. Ашмарина и ряд других.

Во вторую группу входят гипотеза одного следа и двух процессов Дж. Мак-Го и П. Гоулда; концепция ак­тивной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева; гипотеза о распределенности энграммы; концепция множественнос­ти систем памяти; нейронная модель памяти и концепция частотной фильтрации М.Н. Ливанова; нейронная модель памяти Е.Н. Соколова; концепция А.Н. Лебедева о ней­ронных кодах памяти и ряд других.

Нейроанатомия памяти. Выделение структурных об­разований мозга, участвующих в хранении и воспроизве­дении энграмм — одна из сложнейших задач в области разработки проблемы нейрологической памяти. Извест­ный исследователь Карл Лешли один из первых попытал­ся с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти — по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зона­ми. К. Лешли обучал разных животных решать опреде­ленную задачу. Потом он удалял у животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако незави­симо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся энграммы, Карлу Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновре­менно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

В настоящее время считается, что механизмы памяти реализуются с участием различных структур коры боль­ших полушарий, включая лобные и височные доли. В процессах запоминания и воспроизведения принимают участие гиппокамп, гипоталамус и другие структуры либмической системы. Важную роль играет ретикулярная формация ствола мозга как активатор коры больших по­лушарий. Повреждение этих структур, как правило, отра­жается на процессах памяти.

Концепция о временной организации памяти. До на­стоящего времени основной, господствующей теорией нейрологической памяти (в дальнейшем — просто памя­ти) является концепция о временной организации следа памяти, т.е. энграммы. Временная организация следа па­мяти подразумевает последовательность развития во вре­мени качественно разных процессов, приводящих к фик­сации приобретенного опыта. В рамках этой концепции выделяют кратковременнную (синонимы — краткосроч­ная, или оперативная память) и долговременную (синони­мы — долгосрочная, пропозиционная, вторичная, семан­тическая) память. Ряд авторов также выделяет иконичес-кую, или сенсорную, память, как этап поступления энг­раммы в кратковременное хранилище. Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с дея­тельностью функционально и структурно различных моз­говых систем. При этом полагают, что основу памяти со­ставляет консолидация, т.е. процесс, приводящий к физи­ческому закреплению энграммы. Согласно теории консо­лидации (или теории о двух последовательно развиваю­щихся следов памяти), которую предложили Д. Хебб (1949) и Р. Джерард (1963), это закрепление осуществля­ется за счет пластических процессов, модифицирующих синаптическую передачу сигналов между нейронами, а также за счет изменения самих нейронов; этим процессам предшествует реверберация, т.е. многократное пробегание нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Дан­ная теория постулирует, что длительность консолидации, т.е. интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он на­ходится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное хранение, зависит от скорости пласти­ческих перестроек нейронов памяти. Таким образом, кон­цепция о временной организации памяти предусматривает, что при фиксации следов памяти происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Центральной проблемой этой концепции является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количе­ства этапов ее становления.

Концепция временной организации памяти предпола­гает, что вначале в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорные следы (зри­тельный, слуховой, тактильный и т.п.), которые составля­ют содержание сенсорной памяти. На втором этапе, т.е. на этапе краткосрочной памяти сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В кор­ковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической систе­ме происходит анализ, сортировка и переработка сигна­лов с целью выделения из них новой для организма ин­формации. Есть данные, что гиппокамп совместно с меди­альной частью височной доли играет особую роль в про­цессе консолидации следов памяти, выполняет роль се­лективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптималь­ной организации сенсорных следов в долговременной па­мяти. Он участвует также в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуж­дения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Другими словами, она отве­чает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвое­ния новых знаний. Когда реорганизация закончена, ви­сочная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает. На третьем этапе следовые процессы пере­ходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в дол­говременную, по некоторым предположениям, может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Таким образом, в рамках концепции о временной орга­низации памяти общая схема процессов, лежащих в основе памяти, может быть представлена следующим образом:

1) перцепция энграммы, т.е. восприятие и запе-чатление сигнала в сенсорной памяти;

2) реверберация энграммы по нейронным сетям в кратковременной памяти;

3) перевод энграммы в долгосрочную память на хра­нение с помощью химической модификации нейронных сетей;

4) хранение энграммы;

5) воспроизведение энграммы (по мере необходи­мости или спонтанно);

6) стирание энграммы.

Многие годы доказательством правильности концеп­ции о временной организации памяти служили результа­ты изучения ретроградной амнезии, которая вызывалась в клинических и экспериментальных условиях различными воздействиями. Начиная с первых работ К.Р. Дункана (1949) и Р.В. Джерарда (1963), было показано, что электросудорожный шок и другие воздействия нарушают хра­нение недавно приобретенного опыта. Изучение градиента ретроградной амнезии (т.е. условий эффективности нару­шения хранения следа памяти в зависимости от различ­ных факторов) показало, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестичес-ких агентов, меняется в зависимости от условий экспери­мента и вида используемого воздействия. В частности, было показано, что эффективность определенного амнес-тического воздействия изменяется обратно пропорцио­нально интервалу времени, прошедшего от момента при­менения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Именно степень устойчивости энграммы к амнести-ческому воздействию и привело к мысли о наличии двух основных стадий (или двух основных этапов) фиксаций энграммы. Первый этап (или этап кратковременной памя­ти) характеризуется неустойчивой формой следа и суще­ствует в течение непродолжительного периода. Именно на этом этапе энграмма уязвима для действия модулиру­ющих память влияний. Второй этап, или этап долговре­менной памяти, характеризуется устойчивостью энграммы. Теория консолидации энграммы Д. Хебба и Р. Дже-рарда. На основании многочисленных экспериментальных данных Д.О. Хебб (1949) и Р.В. Джерард (1963) сформу­лировали следующие положения теории консолидации энграммы:

1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс кон­солидации.

2. След памяти тем устойчивее, чем больший интер­вал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.

3. След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.

4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.

5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.

О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой 30 се­кунд. В момент задержки испытуемые обеих групп дол­жны были решать арифметическую задачу. Значимых раз­личий между двумя группами испытуемых при немедлен­ном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнези­ей объем запоминания был намного ниже. Этот экспери­мент, по мнению ряда исследователей, подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.

Рассмотрим более подробно сведения об иконической, краткосрочной и долгосрочной памяти

Иконическая, или сенсорная, память. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгно­венного отпечатка действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток (энграмма внешнего стимула) отличается высокой информативностью, полнотой призна­ков и свойств (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действую­щего сигнала. Для такого отпечатка характерна высокая скорость угасания — если он не подкрепляется, не уси­ливается повторным или продолжающимся стимулом, то сохранятся в пределах всего 100-400 мс (однако по не­которым данным, этот процесс может продолжаться до 4 с). Предполагается, что физиологический механизм ико-нической памяти заключается в процессах рецепции дей­ствующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в сле­довых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется силой действующего стимула, функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс. По своей сущности сенсорная память представляет прямолинейно направленный процесс в виде продвиже­ния сформированных потенциалов действия на централь­ную нервную систему по афферентным нервным ство­лам. Отсюда понятно, что сенсорная память как элект­рический процесс может подавляться некоторыми яда­ми, блокирующими передачу нервной импульсации через синапсы, может блокироваться механическим поврежде­нием проводящих путей. Химические ингибиторы синте­тических биохимических процессов не оказывают влия­ния на сенсорную память.

Емкость иконической, или сенсорной, памяти опреде­ляется пропускной способностью и лабильностью рецепторных структур и нервных стволов афферентных путей. С учетом того, что воспринимаемый сигнал может оцени­ваться различными рецепторными образованиями (одно­временная рецепция световых и звуковых волн, характе­ристик запаха и т.д.), считают, что емкость сенсорной па­мяти практически безгранична.

Полагают, что возможность извлечения информации из сенсорной памяти приближается к нулю — только в условиях эксперимента можно, используя методику реги­страции биопотенциалов, установить факт формирования в рецепторах нервной импульсации от воздействия конк­ретного раздражителя и зарегистрировать продвижение потенциалов действия по афферентным путям. Хотя та­кая точка зрения спорна.

Биологическое значение иконической памяти заклю­чается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходи­мую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, что может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигна­лов. Ряд исследователей считает, что за период на­хождения информации в сенсорной памяти происходит оценка биологического значения и новизны информации мозговыми структурами. Ненужная информация «вытор-маживается», стирается, а биологически значимая — пе­реходит в кратковременную, или краткосрочную, память.

Краткосрочная память (синонимы: кратковременная, оперативная, рабочая память). Это память на только что минувшие события; с помощью этого вида памяти обес­печивается выполнение текущих поведенческих и мысли­тельных операций. За счет этого вида памяти информа­ция удерживается в мозговых структурах в пределах 0.5 часа; при необходимости она либо переходит в долго­срочную память либо забывается. Краткосрочная память, таким образом, является своеобразным буфером, через который проходит вся информация, длительно хранящая­ся в мозгу. Извлечение информации из кратковременной памяти обычно происходит без затруднений.

Считается, что краткосрочная память связана с дея­тельностью лобных долей и гиппокампа (морского конь­ка). При удалении гиппокампа человек становится неспо­собным к запоминанию чего-либо нового. В основе крат­косрочной памяти лежит повторная многократная цирку­ляция (реверберация) импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток лобной доли коры (преимущественно, это нейроны III-IV слоев). Возникаю­щая при механической или электрической травме мозга ретроградная амнезия, т.е. невозможность воспроизведения событий, имевших место в пределах 15-30 минут до травмы, рассматривается как доказательство правильности представлений о реверберации как основе кратковремен­ной памяти.

Явление реверберации было открыто Лоренто де Но (1938) и детально исследовалось в лаборатории И.С. Бериташвили (1968), Верцеано (1977) и Г.А. Вартаняна (1977-1988). Согласно реверберационной теории краткос­рочной памяти, в структурах мозга существуют замкну­тые нейронные цепи. Это обусловлено тем, что аксоны нейронов соприкасаются не только с дендритами других нейронов, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контак­тов появляется возможность циркуляции нервного им­пульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и под­держивает в ней возбуждение. Эти стойкие круги ревер-берирующего возбуждения не выходят за пределы опре­деленной совокупности нервных клеток и рассматри­ваются как физиологический субстрат сохранения энг-рамм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долго­временную.

Таким образом, при реверберации одни нервные клетки мозга воспринимают сведения о раздражителе, другие — управляют ответными реакциями, а промежу­точные, или вставочные, нейроны, находящиеся между ними, обрабатывают всю информацию. Экспериментально зафиксирована реверберация нервных импульсов по кортико-кортикальным, кортико-гипоталамическим и корти-ко-гиппокампальным контурам нейронных структур. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лоб­ных и теменных областей коры полушарий головного мозга. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми или латеральными раз­ветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона. В результате многократного прохождения им­пульсов по кольцевым структурам в них постепенно об­разуются стойкие изменения, закладывающие основу пос­ледующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только воз­буждающие, но и тормозящие нейроны. В целом, очевид­но, что циркуляция нервных импульсов приводит к изме­нению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд, что является основой для перевода ин­формации в долгосрочную память.

Показано, что длительность циркуляции зависит от биологической важности и новизны информации: новая и важная информация быстрее переходит в долгосрочную память, чем известная информация, и для этого требует­ся меньше времени на циркуляцию (примерно 15 минут). Оценка новизны информации осуществляется с участием нейронов «новизны», локализованных в гиппокампе и других структурах лимбической системы. При длитель­ном прохождении одной и той же нервной импульсации через синапсы, формирующие замкнутый контур нейро­нов, происходят специфические для данной импульсации изменения функциональных характеристик синаптических мембран и их структуры. Все это служит основой для перевода информации о раздражителе из памяти кратковременной в память долговременную. Доказательством того, что к чисто электрическому процессу реверберации добавляются какие-то специфические изменения биохими­ческих (синтетических процессов) в нейронах, является то, что кратковременная память нарушается в присут­ствии блокаторов передачи нервной импульсации через синапсы, так и частично, в присутствии блокаторов синте­за белка. Так, уабаин, блокирующий деятельность на­трий-калиевой АТФ-азы, приводит к полной утрате крат­ковременной памяти; ингибитор синтеза белка — пуро-мицин — частично угнетает краткосрочную память.

Доказательством реверберации как основы краткос­рочной памяти являются клинические и эксперименталь­ные данные о ретроградной амнезии: при сотрясении мозга и при электрошоке, в результате которых наруша­ется циркуляция нервных импульсов, из памяти выпада­ют события, непосредственно предшествующие травме.

В рамках реверберационной теории краткосрочной памяти А.С. Батуев предложил гипотезу о двух ней­ронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая в себя нейроны «памяти», ра­ботает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации. В этом случае отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», поскольку возбуж­дение в них циркулирует в течение 1,5-2 секунд. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с «сенсорных» нейронов на «нейроны памяти», затем на нейроны «моторных про­грамм» и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, ког­да, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

В физиологической и психологической литературе дискутируется вопрос о роли структур второй сигналь­ной системы в реализации краткосрочной памяти. Ряд исследователей полагает, что в пределах периода суще­ствования кратковременной памяти происходит очень важный процесс — процесс вербализации характеристик раздражителя, или, иными словами, процесс придания смыслового, словесного значения характеристикам стиму­ла. Не исключено, что характеристики раздражителя, имеющие большую биологическую значимость для орга­низма в данный момент, подвергаются вербализации, тог­да как менее значимые характеристики стимула или же менее значимые стимулы вообще не подвергаются верба­лизации, а информация о них, не получая словесного оп­ределения, предается в бессознательную память. Можно полагать, что основой для такого разделения информации для ее хранения в недрах сознательной и бессознатель­ной памяти является активное внимание человека, направ­ленное на определенные раздражители при их воздей­ствии на организм.

Вербализация характеристик раздражителя в сово­купности приводит к созданию энграммы хранящегося в памяти образа раздражителя, который может быть оха­рактеризован словом. Но следует отметить, что и до на­стоящего времени мы не можем точно определить — что же хранится в нашей памяти? Хранится ли создаваемый с помощью зрительного анализатора образ объекта внешней среды (иконический образ) и воссоздающийся с помощью слухового анализатора образ гаммы звуковых волн, исхо­дящих от колеблющегося объекта внешней среды (иконический образ). Или же в нашей памяти сохраняются сло­весные характеристики образов раздражителей — энграм-мы. Мы также не знаем форм хранения отвлеченных семантических характеристик, например, понятий добра и зла, истины и ошибки, любви и ненависти и так далее. Кроме того, не ясен вопрос о формах хранения инфор­мации о вкусовых и обонятельных раздражителях.

Вероятно, что в памяти хранятся какие-то обобщен­ные, синтезированные образы объектов внешней среды и их энграммы одновременно. Определенным подтвержде­нием подобного взгляда является наличие образной па­мяти у детей первых месяцев жизни, когда деятельность второй сигнальной системы, дающей возможность строи­тельства энграммы образа раздражителя, практически еще полностью отсутствует.

Емкость кратковременной памяти невелика. Эббингауз первым показал, что при кратковременном (1 минута) предъявлении зрительных или слуховых стимулов в крат­ковременной памяти может находиться 7±2 бит информа­ции, или 7±2 элемента (сейчас этот показатель известен как число Миллера). Мы запоминаем и можем относи­тельно легко воспроизвести 7 предъявленных нам логи­чески несвязанных между собой слов, цифр, семантичес­ких понятий. Но неоднократно подтверждаемая многими исследователями такая емкость кратковременной памяти не позволяет объяснить факты оперирования отдельными людьми огромным числом бит информации в небольших промежутках времени. Типичный пример — в 1943 году чемпион мира по шахматам А.С. Алехин был вынужден играть с офицерами гестапо сеанс одновременной игры на 32 шахматных досках. 30 партий Алехин выиграл, две свел к ничьим. Достигнутый результат для чемпиона мира может казаться обыденным, но феноменальность результата этого поединка заключалась в том, что Алехин играл вслепую, не глядя на доски, В условиях постоянно меняющихся положений фигур на досках в его кратков­ременной памяти должны были бы храниться десятки тысяч бит информации, что никак не укладывается в рамки упомянутых ее объемов. Объяснение этому проти­воречию можно найти в следующем — в приведенной си­туации 1 бит информации представляет собой не какую-то одну шахматную фигуру, занимающую на доске еди­ничную клеточку, а комплекс фигур, выполняющих еди­ную задачу. Например, фигуры на шахматной доске мог­ли бы быть условно объединены в ряд групп, каждая из которых представляет собой один бит информации: пер­вая группа — свой король и атакующая его вражеская королева; вторая группа — фигуры, способствующие или противодействующие атаке; третья группа — индиффе­рентные в данный момент фигуры. Таким образом, из всей сложности шахматной композиции выделяются толь­ко три бита информации, легко поддающиеся оперирова­нию в пределах срока существования краткосрочной па­мяти. Но естественно, что способность человека к подоб­ному укрупнению и усложнению бита информации явля­ется свидетельством незаурядного таланта и результатом длительной, настойчивой тренировки.

Долгосрочная память (синоним: долговременная па­мять). Долгосрочная память — это память на события, которые происходят и происходили в жизни человека. В этой памяти хранится все без исключения — образы, со­бытия, знания, умения, навыки. Долгосрочная память яв­ляется основным видом памяти человека, благодаря кото­рой он может существовать как индивидуум. Долгосроч­ная память — основа условнорефлекторной деятельности. Успешность освоения учебного материала определяется объемом долгосрочной памяти и способностью к воспро­изведению информации, хранящейся в этом виде памяти.

Психологи подразделяют долгосрочную память на вторичную память, благодаря которой создаются дли­тельно хранящиеся ассоциации, и на память, с участием которой формируются навыки и умения, которые никог­да не забываются.

Большинство известных классификаций видов памяти относится именно к памяти долгосрочной. Это в полной мере относится к таким видам памяти как произвольная и непроизвольная память, образная, условнорефлекторная (двигательная), эмоциональная (аффективная), словесно-логическая память, о чем подробно уже излагалось выше.

Изучение физиологических механизмов, лежащих в основе долгосрочной памяти, главным образом, проводи­лось на примерах образования и закрепления условных рефлексов. Поэтому современное представление о долго­срочной памяти не следует рассматривать как всеобъем­лющее и способное объяснить процессы длительного хра­нения всех видов памяти. Новые исследования показыва­ют, что феномен долговременной памяти шире, а меха­низмы, включающие условнорефлекторные процессы, раз­нообразнее и сложнее.

В любом случае для долгосрочной памяти характер­ны такие этапы как 1) формирование энграммы, т.е. фик­сация информации; 2) сортировка и выделение новой ин­формации; 3) долговременное хранение значимой для организма информации; 4) воспроизведение информации по мере необходимости (произвольная память) или «слу­чайно» (непроизвольная память).

Если для сенсорной и краткосрочной памяти харак­терны электрические процессы в коре больших полуша­рий, то для долгосрочной памяти — это не типично. Од­нако, по мнению Грея Уолтера (1964), физиологическим коррелятом долгосрочной памяти, имеющей место при выработке условного рефлекса, может служить так назы­ваемый условный медленный отрицательный потенциал, или потенциал ожидания.

Гипотезы о механизмах долгосрочной (долговремен­ной) памяти. Представления о том, что долгосрочная па­мять должна быть структурой, то есть основываться на каких-то структурных изменениях элементов нервной си­стемы, возникали неоднократно. Так еще Р. Декарт (1649) писал, что отложенные в памяти следы являют собой «поры мозга, которые способны открываться по­вторно значительно легче, чем другие». 3. Фрейд (1895) считал, что между нейронами в центральной нервной сис­теме существуют некие барьерные структуры, которые становятся более проницаемыми при поступлении на ней­рон возбуждающей нервной импульсации. По мнению С. Рамон-и-Кахаля, при образовании памяти между нейрона­ми возникают новые, ранее не существовавшие связи. Д. Хебб (1949), который первый ввел в обиход такие поня­тия как краткровременная и долговременная память, под­держал мнение С. Рамон-и-Кахаля. Он указывал, что при формировании памяти не только возникают какие-то но­вые связи между нейронами, но происходит специфичес­кое закрепление в памяти информации об изменении су­ществующих связей. Согласно Д. Хеббу, кратковременная память — это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими из­менениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов — синапсов. Д. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны

с повторяющейся реверберацией возбуждения в замкну­тых нейронных цепях. Повторное возбуждение нейро­нов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площа­ди их контакта между пресинаптическим аксоном и по-стсинаптической клеточной мембраной. После установле­ния таких связей эти нейроны образуют клеточный ан­самбль, и любое возбуждение хотя бы одного от­носящегося к нему нейрона приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хра­нения и извлечения информации из памяти. Непосред­ственно же основные структурные изменения, согласно Д. Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. До­стоинство этой теории в том, что она трактует память не как статическую запись или продукт изменений в од­ной или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответству­ющих структурных изменений.

Все последующие теории формирования долгов­ременной памяти, число которых в настоящее время пре­вышает 30, представляют собой те или иные модифика­ции идеи Д. Хебба. Все они утверждают, что долговре­менная память, в отличие от сенсорной или краткосроч­ной, представляет собой долго хранящийся структурный процесс, а не кратковременный электрический процесс. В рамках этих концепций обсуждается два принципиальных варианта механизма долгосрочной памяти: 1) химическое вещество (молекула памяти) модулирует синаптическую передачу, т.е. в процессе запоминания меняются свойства синапсов, участвующих в реализации энграммы (синапти-ческие теории); 2) химическое вещество модулирует свой­ства нейронов, например, изменяет частотные характерис­тики его электрической активности (нейронные, или био­химические, теории).

Синаптическая теория долгосрочной памяти. Она по­лучила свое название из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изме­нения синаптической проводимости в пределах определен­ного нейронного ансамбля. В частности, Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. По­вторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увели­чением концентрации кальция в постсинаптической мемб­ране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные глутаматные рецепторы. За счет увели­чения числа этих рецепторов возникает состояние повы­шенной проводимости синапса, которое может сохранять­ся до 5-6 суток. Эти процессы тесно связаны с увеличе­нием диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются чис­ло и величина синапсов. Таким образом, эксперименталь­но показаны морфологические изменения, сопровождаю­щие формирование следа памяти.

Биохимическая гипотеза Г. Хидена (1967) о «моле­кулах памяти». Эта гипотеза является одной из первых попыток объяснения перевода функциональных измене­ний нейрона при формировании долговременной памяти в строго определенную нейрональную структуру. Согласно автору гипотезы, систематическое прохождение нервной импульсации с частотами, отражающими характеристики раздражителя, по путям реверберации, т.е. в условиях кратковременной памяти, вызывает повышенный выброс медиатора в синаптическую щель, что приводит к облег­чению передачи сигнала в синапсе и, одновременно, нару­шает баланс биохимических компонентов в цитоплазме постсинаптического нейрона. В результате нарушения ба­ланса биохимических компонентов в цитоплазме постси­наптического нейрона создаются неустойчивые формы РНК как наиболее подвижного нуклеотида. Возникшая неустойчивость молекулы РНК создает возможность за­мены одного основания другим, более устойчивым к дан­ному нарушению баланса веществ в цитоплазме. Как следствие такой замены создается видоизмененная систе­ма кодирования синтеза белка и вновь синтезируемый бе­лок, отражая своим составом специфику афферентной импульсации, встраивается в постсинаптическую мембра­ну, представляя собой субстрат-носитель информации о раздражителе, т.е. является носителем долгосрочной па­мяти. Таким образом, главные этапы формирования дол­госрочной памяти, по Г. Хидену, — это облегченный пе­ренос специфической для раздражителя нервной импуль­сации через синапс, специфические по отношению к раз­дражителю изменения нуклеотидного состава РНК, син­тез и встраивание в мембрану постсинаптического нейро­на специфического белка. Таким образом, Г. Хиден счи­тал, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражи­телей. Следовательно, по Г. Хидену, именно РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти.

После работ Г. Хидена было проведено немало ис­следований, посвященных поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации, т.е. «информаци­онных молекул». Они опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.

Экспериментальные данные многих исследователей подтверждали факт повышенного синтеза РНК и белка в постсинаптических нейронах при выработке любого ново­го навыка, а также факт повышенной выработки медиа­торов при формировании условнорефлекторных связей между нейронами коры. Весьма веские доказательства в пользу гипотезы Г. Хидена были получены при использо­вании метода ингибиторного анализа. Так, было показа­но, что актиномицин Д как ингибитор синтеза РНК и 8-азагуанин как вещество, извращающее нормальный синтез РНК, резко нарушают процессы запоминания, в то время как цитозин-арбинозид как блокатор синтеза ДНК не влияет на данный процесс.

Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только ге­нетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособ­ность зрелых нейронов делиться имеет своей целью пре­дотвратить разрушение приобретенной информации, хра­нящейся в ДНК нейрона.

Эти открытия имели большой научный и обществен­ный резонанс. Некоторые исследователи, например, ув­леклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокис­лоты до включения их в обмен веществ потребителя, на­дежных результатов здесь получить было невозможно.

Транспорт молекул памяти. Другим направлением доказательства биохимической гипотезы долговременной памяти являются многочисленные попытки переноса или «транспорта памяти» от обученных животных к необу­ченным. Методически это осуществлялось с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обучен­ного простым навыкам, животному-реципиенту, ранее не обучавшемуся.

Первые доказательства возможности транспорта «мо­лекул памяти» были получены Д. МакКоннелом (1959, 1963), Н. Унгаром (1965, 1972) и Г. Хиденом (1967). В опытах Д. МакКоннела водяных червей — планарий, у которых клетки эпителия кишечника и нейроны нервных узлов находятся в очень тесном пространственном кон­такте, обучали реакциям избегания светового потока, что не присуще для обычного их поведения. После обучения черви высушивались, тела их измельчались, и полученным порошком кормили необученных данному условному рефлексу червей. Оказалось, что после такой процедуры у ранее необученных животных появлялся и стойко удерживался рефлекс избегания светового потока (как и у обученных животных). Это свидетельствовало о факте переноса хранящейся в недрах памяти информации от од­ного животного к другому химическим путем.

Г. Хиден один из первых показал, что экстракт моз­га, полученный от крыс, у которых выработан стойкий условный рефлекс, введенный необученным крысам уско­рял процесс выработки нового рефлекса у реципиентов. Этот эффект объяснялся передачей РНК. В последующем было выполнено много различных экспериментов на кры­сах и других животных, в которых доказывалась воз­можность передачи памяти химическим путем. Оказалось, что, в большинстве случаев, молекулы-передатчики памя­ти представляли собой не РНК, а различные полипепти-ды, природа которых определялась видом передаваемого рефлекса. Так, у крыс, у которых был выработан реф­лекс на избегание темноты, т.е. скотофобия, из мозга был выделен скотофобин — полипептид, состоящий из 15 аминокислот (Н. Унгар, 1972); при выработке рефлек­са угасания реакции на резкий звук у крыс выделен аме-литин (Бурзинский, 1976), а при выработке рефлекса из­бегания спускания крыс с шеста — полипептид катабат-мофобин. Из мозга золотых рыбок, обученных навыку выбора предметов определенного цвета, был выделен пептид хромодиопсин, введение которого в мозг не­обученных рыб создавало возможность выбора ими пред­метов этого же цвета.

В настоящее время доказана возможность передачи химическим путем памяти для осуществления многих поведенческих реакций. В частности, перенос реакций на­правленной пробежки крыс за водой или пищей, перенос навыков подплывания рыб к определенному месту при изменении состава воды, перенос навыков нажатия на пе­даль кормушек для получения корма многими видами животных, перенос инстинктивных реакций (адаптивная окраска тела рыб), перенос поведенческих реакций клад­ки яиц у апплизий, перенос поведенческих актов асоци­ального доминирования у стайных животных, перенос импринтинга.

Более того, оказалось, что классический слюноотде­лительный рефлекс у собаки, изученный подробно И.П.

Павловым, также может быть «передан» химическим пу­тем. Передача химическим путем от животного к животному памяти о более сложных формах поведения была недавно доказана Н.П. Бехтеревой и Г.А. Вартаняном — экстракт мозга крыс с ранее поврежденным мозжечком при введении его в мозг здорового животного, вызывал присущую донору дискоординацию движений задних ко­нечностей. Выделенный из экстракта активный продукт оказался пептидом, лишенным видовой специфичности — он вызывал подобные нарушения координации движений не только у крыс, но и у морских свинок, кошек, овец и т.д. Спинномозговая жидкость человека с односторонним повреждением спинного мозга при введении ее в мозг крыс вызвала аналогичную для человека симптоматику — нарушение тонуса и движений задних конечностей живот­ных-реципиентов.

Таким образом, представленные работы демонстриру­ют возможность передачи хранящейся в памяти ин­формации от одного биологического объекта к другому химическим путем. Кодирование информации о каждом конкретном поведенческом акте, о каждом хранящемся в памяти бите информации в специфическую форму комп­лекса специфически измененного мембранного белка или специфического пептида, представляется теоретически возможным. Так, даже если число аминокислот в пептиде памяти будет не более 15, как у скотофобина, то и тог­да число возможных комбинаций аминокислот в пепти­дах, то есть число возможных пептидов достигает астро­номической величины — 3 х 10".

Итак, концепции биохимического кодирования инди­видуального опыта в памяти опираются на две группы фактов: 1) образование в мозге при обучении новых био­химических факторов (например, «пептидов памяти»);

2) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов.

Гипотеза долговременной памяти Г. А. Вартаняна. В свете химической гипотезы образования долгосрочной памяти особого внимания заслуживает гипотеза Г.А. Варта­няна (1986, 1990), согласно которой, при выработке лю­бого нового рефлекса между нейронами возникает новая в морфологическом и функциональном отношении связь. Проходящие через вновь сформированные связи потенци­алы действия, несущие в частотных характеристиках информацию о раздражителе, вызывают на постсинаптической мембране состояние облегчения — постсинапти-ческую потенциацию. Данное состояние может удержи­ваться часами, вследствие чего постсинаптический нейрон будет преимущественно реагировать на специфическую для раздражителя частоту нервной импульсации. Суть возникающих изменений сводится к тому, что под влия­нием нового сигнала (подкрепления) возникает химичес­кая модуляция нейрона. Благодаря такой модуляции этот нейрон приобретает способность генерировать пачки потенциалов действия с определенными межимпульснными интервалами, которые могут усваиваться морфологи­чески связанными с этим нейроном другими нейронами.

Химическая модификация, согласно Г.А. Вартаняну, осуществляется с участием так называемой системы оцен­ки подкрепления, где продуцируется химическое веще­ство (вероятнее всего, пептид). Роль такой системы, воз­можно, выполняют механизмы, ответственные за эмоции. При отсутствии подкрепления пептид не продуцируется, а, следовательно, и не вырабатывается условный рефлекс. В свою очередь, синтез пептида является следствием экспрессии гена. В частности, по мнению В.В. Дергачева (1977), под влиянием условного сигнала происходит снятие блока генетически запрограммированной способности образовывать пептиды-регуляторы, т.е. экспрессия соот­ветствующего гена. По гипотезе Г.А. Вартаняна, система оценки подкрепления, по существу, дает сигнал к началу экспрессии гена и синтезу новой молекулы памяти.

Итак, согласно данной гипотезе, в результате ревер­берации индуцируется экспрессия соответствующего гена, затем синтезируется белок, или пептид, который модули­рует свойства нейрона, соединяющего условный сигнал с генетически имеющимся ансамблем нейронов, т.е. проис­ходит закрепление новой нейронной сети.

Иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Ашмарина. Она предполагает формирование струк­туры долговременной памяти следующим образом. Гли-альные клетки центральной нервной системы вырабатыва­ют огромное количество пептидов, отличающихся друг от друга по набору аминокислот. Данные пептиды могут включаться в специфически измененный мембранный бе­лок по принципу совершения реакций антиген-антитело (принцип комплиментарности), чем и достигается форми­рование структуры, специфичной к характеристикам кон­кретного раздражителя.

Таким образом, согласно гипотезе И.П. Ашмарина, формирование структуры бита информации в долговремен­ной памяти, по-видимому, осуществляется следующим об­разом. Специфическая для раздражителя нервная импуль-сация, проходя по путям реверберации в блоках кратковременной памяти, вызывает по тем или иным при­чинам специфические изменения конфигурации белков по-стсинаптической мембраны. Данные конфигурации мемб­ранных белков закрепляются включением в них компли­ментарных пептидов, вырабатываемых клетками нейроглии.

Однако безоговорочно принять эту теорию, также как и другие биохимические теории долговременной па­мяти не представляется возможным. Во-первых, вопреки мнению Н. Унгара, считавшего, что один пептид форми­рует один тип ответной реакции, исследования последних лет показали, что конкретная реакция может быть вызва­на несколькими нейропептидами и, наоборот, один и тот же пептид может вызвать несколько ответных реакций. Отсюда следует, что строение единичного пептида инфор­мативной значимости не имеет и, что конкретный нейро-пептид может выступать в качестве только какой-то части сложного комплекса структуры долговременной памяти.

Значение биохимических исследований механизмов памяти. Итак, можно заключить, что многолетние исследования механизмов научения и памяти позволили иден­тифицировать множество механизмов нейронной пластич­ности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения. Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают мо­дификацию синаптических связей. Кроме того, интенсив­но исследовались внутриклеточные (эндонейрональные) процессы, происходящие при закреплении энграммы. Ре­зультаты этих исследований показывают также, что в ос­нове длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств си­наптических участков мембраны нейронов, включая состо­яние рецепторов и липидов. Получены эксперименталь­ные доказательства, которые позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных синаптических участков мембран нейронов в качестве од­ного из реальных механизмов, лежащих в основе сохра­нения энграмм. В частности, показано, что при кратковре­менной и долговременной памяти происходит переход ли­пидов синаптических мембран в новое жидкокристаллическое состояние (Крепе Е.М., Ашмарин И.П., 1982). Важная роль в формировании энграммы принадлежит ионам каль­ция, принимающих непосредственное участие в формирова­нии пластических реакций нейронов.

В целом, многие исследователи полагают, что в бли­жайшем будущем на пути изучения биохимических основ памяти человечество ожидают новые яркие открытия.

Критика биохимических теорий памяти. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, в настоящее время многими исследователями воспринимается критически, так как считается, что она не имеет прямых фактических до­казательств. Несмотря на то, что установлена существен­ная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах на­учения и памяти, предполагается, что принимающие учас­тие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки, специфичны лишь по отношению к функциональ­ному изменению синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

С другой стороны, многие ученые подчеркивают, что биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Например, известный специалист в об­ласти памяти С. Роуз указывает, что эксперименты, прово­димые только на клеточном уровне, слишком ограничены и, по-видимому, не способны ответить на вопрос о том, как мозг человека запоминает, например, сложные симфо­нические партитуры или извлекает из памяти данные, не­обходимые для разгадывания простого кроссворда.

Поэтому все популярнее становится мысль о том, что для более полного знания специфики функциониро­вания процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соеди­нены между собой морфологическими и функциональ­ными связями. Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в не­большой группе клеток Память существует в динамич­ной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщен­ная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.

Критика концепции о временной организации памя­ти. В последние годы были подвергнуты серьезной кри­тике и сама концепция о временной организации памяти, т.е. о выделении иконической, краткосрочной и долго­срочной памяти. Поводом для этого послужили новые данные, полученные при детальном изучении явления ретроградной амнезии.

Прежде всего, многих исследователей не удовлетво­ряла нечеткость и расплывчатость основных понятий концепции о временной организации памяти. Так, по мнению одних исследователей, в кратковременной памяти след удерживается от нескольких секунд до нескольких часов, а в долговременной — от нескольких часов до несколь­ких дней, после чего переходит в постоянное хранение. Согласно другим представлениям, в кратковременной па­мяти след находится несколько секунд, а в долговремен­ной — от нескольких секунд до нескольких лет.

С другой стороны, было установлено, что действие амнестических агентов не приводит к физическому уничтожению следов памяти. Об этом свидетельствуют следу­ющие факты.

1. Спонтанное восстановление памяти, или энграм­мы. Еще с 50-ых годов были известны факты спонтанно­го восстановления памяти после действия амнестического электрошока (например, восстановление у крыс навыка пробегать Т-лабиринт). Восстановление памяти обнаруже­но и после применения множественных электрошоков: например, в опытах на животных через 4 дня развивалась ретроградная амнезия, но в следующих проверках, кото­рые выполнялись через 30, 60 и 90 дней после обучения, обнаружено полное восстановление следа памяти.

Оказалось, что память можно восстанавливать дей­ствием второго электрошока, например, за счет вторично­го предъявления комбинации «безусловный раздражитель + электрошок». Аналогичный эффект восстановления эн-граммы получен при использовании метода «напомина­ния», т.е. в условиях применения безусловного раздра­жителя подпороговой интенсивности или создания пре­жней обстановки, в которой предъявлялся условный раз­дражитель. В таких условиях «напоминание» выполняет функцию стимула, активирующего энграмму.

Наконец, восстановление памяти после электрошока можно осуществить методом «ознакомления», т.е. в услови­ях длительного и свободного (беспривязного) пребывания животного перед обучением в экспериментальной камере.

В целом, изучение восстановления памяти, утрачен­ной под влиянием электрошока и других подобных воз­действий, позволило заключить, что ни один агент не мо­жет полностью разрушить однажды сформированный след памяти, а причина ретроградной амнезии заключает­ся в нарушении воспроизведения энграммы.

2. Развитие ретроградной амнезии для «старых», за­ведомо прошедших период консолидации энграмм. С другой стороны, было установлено, что электрошок мо­жет нарушить навык, сформированный несколько дней назад. Эти данные дали основание считать, что, скорее всего, для амнестического воздействия досягаемы следы памяти, находящиеся в момент применения агента в ак­тивном состоянии, которое характеризует готовность энг­раммы к воспроизведению.

Концепция активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева. Все эти экспериментальные данные позволили российским физиологам (Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедев, 1998) сформулировать новое представление о механизмах памяти в виде концепции активной памяти. Согласно этой концепции, память выступает как единое свойство, т.е. она не делится на кратковременную и долговремен­ную. Временной градиент ухудшения памяти показывает влияние различных факторов на воспроизведение энграм­мы. При обучении фиксация памяти происходит во время обучения. В то же время концепция предусматривает вы­деление двух форм памяти — активной и пассивной. Ак­тивная форма памяти означает, что энграмма (след памя­ти) готова к воспроизведению в данный момент времени. Активная память — это совокупность активных энграмм. Пассивная форма памяти указывает на то, что энграмма еще не готова к непосредственному воспроизведению. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, на­ходящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов, поэтому ее нарушают все факторы, меняющие электрофизиологичес­кие свойства нейронов, обеспечивающих воспроизведение энграммы. Действительно, в опытах на отдельных нейро­нах показано, что электрошок приводит к нарушениям процессов электрогенеза, к потере химической чувстви­тельности, что вызывает нарушение функции коммуника­ции между нейронами, к нарушению функциональной це­лостности электровозбудимой мембраны. В то же время после восстановления нормальной электрической активно­сти нейронов происходит и восстановление памяти.

Кроме того, концепция активной памяти рассматри­вает всю память как постоянную и долговременную. При этом некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном, или неактивном, состоя­нии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти (новые энграммы) могут поступать в хра­нение в активном или неактивном состоянии. Часть энг-рамм в требуемые ситуацией моменты времени реактиви­руется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спон­танно, так и под влиянием различных внутренних и вне­шних факторов. При этом всякий раз повторно активиро­ванная энграмма отличается от нее самой, воспроизведен­ной на другом отрезке времени в прошлом. На протяже­нии всей жизни память усиливается и дополняется.

Таким образом, в рамках концепции об активной па­мяти понятие «кратковременная память» отражает актив­ную часть памяти. Поэтому законы, сформулированные ранее в отношении кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют новую часть активной памяти.

В заключение этого раздела отметим, что в опреде­ленной степени до формулирования концепции активной памяти, существовала гипотеза одного следа и двух про­цессов (Дж. Л. Мак-Го и П.Е. Гоулд, 1976). Согласно этой гипотезе, при обучении развиваются два процесса — один из них специфический, инициируемый приобретен­ным опытом, а другой — неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологи­ческая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифичес­кие явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уров­ня определенных гормонов. Таким образом, эта гипотеза (также как и концепция активной памяти) не подразделя­ет память на кратковременную и долговременную. То, что обычно называют кратковременной памятью, согласно данной гипотезе, является особым случаем существования энграммы, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. На сегодня гипо­теза одного следа и двух процессов является единствен­ной гипотезой, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения ставится в зависимость от общего состояния ЦНС.

С другой стороны, можно привести пример гипоте­зы, в которой вместо двух этапов фиксации энграммы постулируется наличие трех последовательных этапов этого процесса (Н. Джиббс, 1977). Гипотеза основана на данных о выраженности амнестических эффектов фарма­кологических препаратов, включая ингибиторов синтеза белка. В частности, сторонники этой гипотезы выявили, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амне­зии уже через 5 мин после обучения, введение уабаина (ингибитора Na-, К-АТФазы) вызывает амнезию через 15 мин после обучения, а введение ацетоксициклогексимида — только через 30 минут после обучения.

Гипотеза о распределенности энграммы. В рамках концепции активной памяти детально рассматривается роль отдельных структур мозга в фиксации следов памя­ти. Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что разные его участки эффективны для нарушения па­мяти через разное время от формирования следа памяти. Косвенно это свидетельствует о том, что след памяти через разное время реализуется разными нейронами. «Пла­вание» энграммы по структурам мозга отражает принцип организации памяти. В рамках концепции временной организации памяти были попытки определить структу­ры, реализующие соответственно кратковременную и дол­говременную память (в терминах концепции активной па­мяти, речь идет о структурах, ответственных за активную и пассивную память). Показано, что электростимуляция (слабым током) таких структур как гиппокамп, миндали­на, срединный центр у кошек или хвостатое ядро у крыс прерывает долговременную память, т.е. энграммы, сфор­мированные за несколько часов до электрической стиму­ляции. Раздражение ретикулярной формации приводит к нарушению кратковременной памяти, раздражение хвоста­того ядра — к нарушению кратковременной и долговре­менной, миндалины и гиппокампа — долговременной. Методом экстирпации показано, что для кратковременной памяти важно наличие префронтального неокортекса, хвос­татого ядра и других базальных ядер, гиппокампа, перего­родки (септум), ядер таламуса, височной коры, ретикуляр­ной формации среднего мозга. Однако эффективность электростимуляции мозга или экстирпации как амнестических агентов во многом зависит от того, в какой момент отсрочки производится раздражение. Это доказывает ос­новное положение о том, что функциональное значение одной и той же структуры мозга изменяется в различные моменты времени от начала процесса обучения (запомина­ния). Это говорит о подвижности мнестического процесса и о критической необходимости участия определенной струк­туры в различные моменты реализации энграммы в зависи­мости от интервала времени после обучения.

С другой стороны, эксперименты показали, что даже при экстирпации значительных участков мозга память нарушается относительно мало. В связи с этим К. С. Лешли сказал: «Памяти нигде нет, но в то же время она всюду». Результаты экстирпаций, выполненных на живот­ных и в клинике во время нейрохирургических операций на мозге человека, позволяют заключить, что удаление определенных областей мозга специфически влияет как на состояние «старых» энграмм, так и на способность к приобретению «новых».

В целом, многочисленные исследования показывают, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависи­мости от обстоятельств. Это свидетельствует о том, что организация памяти основана на принципе распределенности энграммы по множеству элементов мозга. Иначе го­воря, энграммы фиксируются не в одном каком-то пунк­те мозга, а в определенном множестве мест, размещенных по различным структурам мозга. При этом имеет место изменчивость их пространственного расположения. В этом отношении предполагается, что конфигурация ан­самбля активно действующих локусов не остается застыв­шей, а изменяет пространственную структуру в зави­симости от потребностей регуляции целостного поведе­ния в данный отрезок времени. Это дает основание для принятия принципа динамичности в организации морфо-функциональной системы обеспечения процессов кратков­ременной памяти. Иначе говоря, топография системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянно­го «блуждания» активных мнестических центров.

В последние годы в опытах с изолированными нейронами виноградной улитки получены (Т.Н. Греченко, 1993) доказательства гипотезы о распределенности энграммы. В частности, удалось обнаружить, что у 15% ней­ронов формирование следа памяти (условный сигнал — аппликация ацетилхолина, подкрепление — раздражение электрическим током) происходит во время ассоциативно­го обучения, а у 80 % — после обучения, т.е. отсрочено. Память сохранялась соответственно 20 и 40 минут. При этом было установлено, что независимо от вида ассоции­руемых стимулов и от особенностей предъявления сочета­ний данный конкретный нейрон всегда обучается по одно­му и тому же способу — или во время обучения, или от­срочено. Это качество является его индивидуальной харак­теристикой в отношении данного вида обучения.

В экспериментах, проведенных на полуинтактном препарате улитки (Максимова О.А., Балабан П.М., 1983), также получены доказательства того, что в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализацию сле­да памяти осуществляют разные по своему составу ней­ронные ансамбли.

Эти и многие другие наблюдения привели к форми­рованию представления о множественности систем памяти и о необходимости выделения таких понятий как проце­дурная и декларативная память.

Концепция множественности систем памяти. В соот­ветствие с этой концепцией, в мозге человека имеются различные системы памяти. Каждая из них имеет свои оперативные характеристики, участвует в приобретении знаний разного рода и осуществляется разными мозговы­ми структурами. По крайней мере, предложено (Squire, 1994) разделить все эти системы памяти на две большие группы: процедурную и декларативную память.

Нейронные модели памяти. С развитием микроэлект­родной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. В частности, с помощью этой техники были установлены нейронные механизмы про­стой формы обучения — привыкания.

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с по­иском структур, нейроны которых обнаруживают пласти­ческие изменения при обучении. Экспериментальным пу­тем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М. Н. Ливанова и С. Р. Раевой показа­ли, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих струк­тур мозга. При применении тестов на оперативную и непроизвольную память были обнаружены «пусковые» ней­роны, расположенные в головке хвостатого ядра и пере­дней части зрительного бугра. Эти нейроны отвечали лишь на речевые команды типа: «Запомните», «Повторите».

Концепция частотной фильтрации. Она предполагает, что обработка информации в зрительной сенсорной систе­ме осуществляется через нейронные комплексы, наделен­ные свойствами двухмерных пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят свое­образное выражение в концепции пространственно-частотного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнава­ние знакомых объектов упрощается за счет того, что отно­шение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для опе­ративной памяти требуется столь малый объем.

В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высоко­частотная информация сохраняется в кратковременной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейрон­ные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избира­тельность, по-видимому, различным образом представле­ны в долговременной памяти.

Нейронная модель памяти Е.Н. Соколова. Эта модель разработана в контексте векторной психофизиологии. Она предусматривает, что информация кодируется в ней­ронных структурах мозга в виде особых векторов памя­ти, которые создаются на теле нейрона-детектора набо­ром постсинаптических локусов, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприя­тия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором прово-димостей, то это соответствует идентификации восприни­маемого сигнала.

КОНЦЕПЦИЯ А.Н. ЛЕБЕДЕВА (1998) О НЕЙРОННЫХ КОДАХ ПАМЯТИ И МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПАМЯТИ

Эта концепция заслуживает особого внимания, так как ставит вопрос о процессах запоминания и хранения энграмм с помощью нейронных кодов, а также позволяет (на основе использования некоторых характеристик ос­новного ритма ЭЭГ, т.е. альфа-ритма), количественно оце­нить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики. Поэтому рассмотрим ее подробнее.

Понятие о кодах. Как отмечает А.Н. Лебедев (1998), в ближайшем будущем нас ожидает открытие нейронных кодов памяти, которое будет иметь не меньшее значение, чем открытие азбуки, цифр, атомов и генетического кода. Идея о наличии нейронных кодов памяти базируется на представлении о дискретности мнемических процессов. Иначе говоря, предполагается, что существуют своеобраз­ные «буквы» и «слоги» памяти, на основе которых фор­мируется любая по сложности и модальности энграмма.

Как известно, кириллица состоит из 33 букв, табли­ца Менделеева содержит чуть больше 100 различных ато­мов, в состав нуклеиновых кислот входит всего 4 нукле-отида, а в состав белков — около 20 аминокислот. Какое количество «букв» и «слогов» содержится в нейронном коде памяти, а также сам характер этих кодовых значе­ний — вопрос, который сегодня интенсивно изучается. Приоритет в этом отношении принадлежит российским ученым, в том числе М. Н. Ливанову, Н.М. Бехтеревой, Е.Н. Соколову, А.Н. Лебедеву и их коллегам.

Теоретической базой поиска нейронных кодов памяти является представление о том, что все психические процессы реализуются не за счет работы отдельных нейро­нов, а за счет функционирования нейронных ансамблей, в основе которого лежит процесс синхронной биоэлектри­ческой активности.

Как известно, человек отличается от животных не только интеллектом и относительно большим весом го­ловного мозга, но и ярко выраженной регулярностью и ритмичностью мозговых волн с частотой около 10 Гц.

Догадку о связи волновой активности мозга с интеллек­том высказал еще в XVIII веке английский врач Дэвид Гартли. Основываясь на формуле планетарных циклов, выведенной незадолго до того Ньютоном, он предполо­жил, что даже самые высокие движения души человека обусловлены периодическими, необычайно устойчивыми мозговыми процессами (в современных терминах — цикла­ми нейронной активности). Именно Д. Гартли предполо­жил, что лишь циклически повторяющиеся превращения материи служат основой личности и памяти, т.е. основой человеческого духа.

Использовать термин «нейронные коды» предложила Н. П. Бехтерева. Под этим термином она понимала груп­пы потенциалов действия, генерируемые нейронами моз­га. Каждая из этих групп потенциалов, по ее мнению, составляет букву нейронного кода. Однако пока иденти­фицировать эти «буквы» не удалось.

Основные положения концепции А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти. Она базируется на результатах изучения природы ЭЭГ. Как известно, ЭЭГ отражает электрическую активность всей совокупности нейронов коры. В этом ее принципиальное отличие от методов ре­гистрации электрической активности отдельных нейронов. Еще в 1938 году М.Н. Ливанов, изучая ритмы ЭЭГ, пока­зал, что периодические процессы мозга узкополосны, а их спектры гребенчаты. Он же впервые описал явление захвата ритмов, а также показал, что синхронизация рит­мичных колебаний в пространственно разнесенных била­терально симметричных пунктах мозга отражает напря­женность психической деятельности человека и является наглядным проявлением ассоциативных процессов. Это позволило широко использовать метод картирования био­потенциалов для изучения психических процессов. Мно­гочисленные исследования показывают наличие огромного разнообразия электроэнцефалографических узоров, кото­рые в определенной степени сопоставимы с многообрази­ем субъективных переживаний. Однако до настоящего времени найти четкую корреляцию между этими узорами и электрической активностью отдельных нейронов, а так­же между ними и конкретными психическими процессами — не удавалось.

В 1963 г. А Н. Лебедев и его коллеги обнаружили, что между волнами вызванных потенциалов ЭЭГ и вол­нами импульсации в толще мозговой коры существует яв­ная связь: поверхностной негативности соответствует урежение импульсов в толще коры, а поверхностной пози­тивности — учащение. Это позволило А.Н. Лебедеву предположить, что импульсы и волны — два разных вы­ражения пространственно-временной организации перио­дических процессов мозга. С помощью математических методов ему удалось показать, что регулярность волн ЭЭГ, а также феномен Ливанова, т.е. явление захвата ритмов на ЭЭГ — все это связано с особенностями ней­ронных циклов.

А.Н. Лебедев также показал, что согласованность во времени нейронных импульсов — главное условие для существования нейронных ансамблей, создаваемых как под влиянием стимуляции, так и независимо от нее в ходе творческих озарений и обобщения данных, храня­щихся в памяти. Волны импульсации в глубинах мозга следуют одна за другой с небольшими промежутками, равными длительности относительной рефрактерности после каждого нейронного импульса. Иначе говоря, спо­собность нейрона к генерации следующего импульса вос­станавливается не сразу после предыдущего, а с некото­рой задержкой. Задержка, необходимая для восстановления исходного состояния нейрона, составляет всего око­ло 10 мс. На ЭЭГ относительная рефрактерность прояв­ляется в скачкообразных смещениях (ступеньках) фазы биоэлектрических волн при плавном учащении или уре-жении воспринимаемых стимулов, например, вспышек света. Это и есть феномен захвата, описанный в 1938 году М.Н. Ливановым, по подводу которого он говорил: «Достаточно возникнуть расхождению между частотой раздражения и частотой мозгового ритма на 1/10 долю периода, как прежний корковый процесс замещается но­вым». Относительная величина ступеньки, названная А.Н. Лебедевым частотной рефрактерностью, проявляется в биениях разночастотных альфа-колебаний в так называ­емых веретенах альфа-ритма, периодических волнообраз­ных вздутиях и спадах амлитуды волн. Относительную величину ступеньки (10 мс), равную десятой части основ­ного периода ЭЭГ (100 мс, т.е. периода альфа-ритма) А.Н. Лебедев предложил называть константой Ливанова (R = 0.1, или 10 %). Этот показатель мозговой ритмики доступен измерению и контролю.

Вторым важным количественным параметром ЭЭГ, отражающим работу нейронных ансамблей, по мнению А.Н. Лебедва, является частота самых мощных колеба­ний в спектре ЭЭГ. Чаще всего она составляет 10 Гц (F = 10 Гц). Эту константу, свойственную каждому чело­веку (у одного — 9 Гц, у второго — 10 Гц, у третьего — 11 Гц) А.Н. Лебедев предлагает называть константой Бергера (F).

Суть концепции А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти заключается в предположении, что в мозге имеет­ся множество нейронных ансамблей, ответственных за субъективное отражение, а также за формирование и вос­произведение энграмм. Каждый из этих нейронных ан­самблей периодически активируется, т.е. генерирует опре­деленный поток потенциалов действия (импульсов). Эта электрическая активность (паттерн) и представляет собой нейронный код памяти.

Электрическая активность, т.е. закодированная ин­формация каждого нейронного ансамбля отражается на ЭЭГ. Из-за биений частот, слагающих ЭЭГ, актуализиро­ванные образы памяти как бы пульсируют с периодом биений, максимальная длительность которого вычисляется по формуле: Т = 1/(RF), где R — константа Ливанова, а F — константа Бергера. По мнению А.Н. Лебедева, ней­ронные коды памяти можно назвать также циклическими кодами, потому что цикличность, т.е. регулярность разря­дов массы нейронов, отражаемая в регулярности волн электроэнцефалограммы, является специфической особен­ностью таких кодов.

Нейронный ансамбль как единица памяти. Таким об­разом, согласно концепции А.Н. Лебедева, кодирование воспринимаемых и хранимых в памяти сведений (энг­рамм) осуществляется за счет электрической активности нейронных ансамблей. Иначе говоря, нейронными кодами памяти, или единицами памяти, служат циклически по­вторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронны­ми ансамблями. Эти волны представляют собой пакеты синхронных импульсных разрядов многих нейронов, вхо­дящих в состав соответствующего ансамбля. Длительность одного цикла составляет около 100 мс (примерно такой же промежуток времени затрачивается мозгом на форми­рование перцептивного образа). Каждый нейронный ан­самбль хранит информацию о каком-то объекте памяти в виде устойчивого волнового узора. При этом А.Н. Лебе­дев подчеркивает, что не синапсы и даже не отдельные нейроны типа нейронов-детекторов или командных нейронов служат единицами хранения памяти, а лишь ан­самбль содружественно пульсирующих нейронов.

Итак, согласно концепции А.Н. Лебедева, каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явле­нию и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизиру­ются согласованно и циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, со­здают повторяющийся узор биопотенциалов. Каждому образу соответствует свой собственный узор.

Число нейронов в каждом ансамбле варьирует. Чем больше нейронов вовлекается в ритмы какого-то ансамб­ля, тем выше вероятность осознания соответствующего образа. Минимальное количество нейронов, обеспечиваю­щее устойчивость ансамбля, составляет 100-300 клеток. В отношении максимального числа нейронов в ансамбле — вопрос пока открыт: не исключено, что это величина со­ставляет тысячу нейронов, или десятки или даже сотни тысяч нейронов. Указанные количественные характеристи­ки клеточного состава нейронного ансамбля, вероятно, зависят от индивидуальных особенностей человека, что отражается на ЭЭГ значениями констант Ливанова и Бер­гера. Нейроны одного ансамбля не обязательно размеща­ются рядом: часть нейронов любого ансамбля располага­ется в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.

Некоторые нейроны ансамбля могут «замолкать» или включаться в работу другого ансамбля, другого об­раза. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание).

Любой ансамбль представляет собой совокупность нескольких групп нейронов. Каждая такая группа ансам­бля — это «буква» нейронного кода. Число «букв» (N) в алфавите нейронного кода (т.е. число групп в ансамбле) находится в обратной зависимости от величины констан­ты Ливанова, т.е. N=l/R. В каждом ансамбле одна из групп нейронов предназначена для указания на начало подачи информации. Остальные группы служат для пере­дачи сообщения, или кодирования информации. Поэтому число групп, кодирующих информацию, или число кодо­вых единиц, на единицу меньше, т.е. N=l/R-1. С учетом средних значений величины R, равной 0.1, в каждом ней­ронном ансамбле общее число групп составляет 10, а число «букв» нейронного ансамбля достигает 9. Очевид­но, что у людей, обладающих высокой лабильностью не­рвных клеток (т.е. коротким рефрактерным периодом) число «букв» нейронного кода может быть более 9.

В процессе кодирования информации или ее актуали­зации (воспроизведения) в активное состояние вовлекают­ся все «буквы» нейронного кода, т.е. все группы нейрон­ного ансамбля.

Каждая группа нейронов («буква» нейронного алфа­вита) способна генерировать последовательно (от 1 до 10) когерентных залпов импульсов за один период доми­нирующих колебаний при условии, что интервалы между залпами не меньше, чем ливановская ступенька (R = 0,1) по отношению к длительности доминирующего периода.

Имеющаяся у нейронов относительная рефрактерная фаза снижает способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием притекающих к нему импульсов от других нейронов.

Емкость памяти (имеется ввиду долговременная па­мять), согласно концепции А.Н. Лебедева, определяется длиной кодовых цепочек, т.е. общим суммарным числом отдельных нейронных ансамблей, которые могут последовательно вовлекаться в процесс памяти. Это число опреде­ляется частотной рефрактерностью, т.е. константой Лива­нова. Максимально возможное количество разных кодовых последовательностей (С), т.е. емкость долговременной па­мяти рассчитывается по формуле: С = N^N = (1/R-1)^(I/R'*. По этим расчетам емкость долговременной памяти со­ставляет 9', или 387 420 489 единиц памяти (в пределах полмиллиарда). Таким образом, согласно А.Н. Лебедеву, число нейронных ансамблей, составляющих объем долго­срочной памяти — огромно, и в то же время оно зависит от индивидуальных особенностей человека, что можно определить по параметрам альфа-ритма (например, по этим параметрам удается прогнозировать успешность обу­чения школьников).

Активная и пассивная память в свете концепции А.Н. Лебедева. Согласно представлениям А.Н. Лебедева, в каждый конкретный момент времени актуализированы не все имеющиеся нейронные ансамбли (С), т.е. образы долговременной памяти, а только ограниченное их число (т.е. разных образов) — М. Причем в каждый текущий момент с вероятностью 1/М один из нейронных ансамб­лей (один из образов) имеет максимальную возбудимость. Число М служит мерой объема внимания. Остальные (С — М) ансамбли находятся в пассивном состоянии, и, по сути, составляют пассивную память.

Основы научения и творчества. Согласно концепции А.Н. Лебедева, основы научения и творчества — это объединение нейронных ансамблей, циклическая актив­ность которых коррелирует между собой. Объединение происходит в том случае, если моменты актуализации разных таких ансамблей (образов) совпадают во времени. Не объединяются навсегда в одном ансамбле только те образы памяти, циклическая активность которых не коррелирует между собой.

Таким образом, как отмечает А.Н. Лебедев, предла­гаемая концепция реализует одну из заветных целей И.П. Павлова — количественно объяснить известные пси­хологические явления и предсказать новые с помощью физиологических понятий.

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О МОЗГОВЫХ МЕХАНИЗМАХ НЕПРОИЗВОЛЬНОЙ И ПРОИЗВОЛЬНОЙ ПАМЯТИ (СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ ПАМЯТИ)

Представления о системах управления и регуляции памяти. Выше уже говорилось о существовании двух ви­дов памяти — непроизвольной и произвольной (в первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором — в результате осознанной мнестичес-кой деятельности). Косвенно это свидетельствует о нали­чии системы регуляции управления мнестическими про­цессами, а также о том, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

Считается, что система управления и регуляции па­мяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уров­ня регуляции:

1) неспецифический (общемозговой) — сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору,

2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений моз­га известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера сти­мула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга, ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае по­ражения гиппокампа возникает известное заболевание — корсаковский синдром, при котором больной при срав­нительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффектив­нее, а при снижении уровня активации, напротив, ухуд­шается как непроизвольное, так и произвольное запоми­нание любого нового материала, независимо от его слож­ности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокорти-кальной системы, В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении но­вой информации или сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного запоминания, или мнес-тической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

Модально-специфический или локальный уровень ре­гуляции памяти обеспечивается деятельностью анализа­торных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические изменения мнестических процессов, имею­щие избирательный характер.

Таким образом, система регуляции памяти имеет иерархическое строение и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функ­ционирования всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, — это уровень живой сис­темы в целом.

Модулирующая роль моноаминергической и холи-нергической систем мозга в процессах памяти. Предпола­гается, что основные медиаторные системы головного мозга — холинергическая и моноаминоергическая (т.е. норадренергическая, дофаминергическая и серотонинерги-ческая) — принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Например, экспериментально установлено, что уменьшение количе­ства норадреналина замедляет обучение, вызывает амне­зию и нарушает извлечение следов из памяти.

Р. И. Кругликов (1986) предложил концепцию, в со­ответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга При этом холинергическая система мозга обеспечивает инфор­мационную составляющую процесса обучения, а моноами-ноергнческие системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составля­ющих процессов обучения и памяти.

Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов на теле нейрона. В процес­се образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).

Важно подчеркнуть, что холинергическая система ис­пытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоергической системы. Под действием этих влия­ний может изменяться активность холинергических си­напсов и запускаться цепь биохимических внутри­клеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.

Феномены памяти. Память является главным факто­ром для любого процесса обучения, поэтому методы улучшения памяти (т.е. методы ускорения ввода инфор­мации в тайники долговременной памяти, методы увели­чения объема хранящейся в памяти информации и мето­ды, облегчающие извлечение информации из памяти) представляют большой интерес для всех и особенно для тех, кто является участником процесса обучения и воспи­тания. В литературе описано множество примеров, демон­стрирующих феноменальную память людей (Никонов Н., Нешев Г, 1988). Например, флорентиец Малбеки — биб­лиотекарь Цезаря Борджа — помнил название 80 000 рукописей и точное их расположение в библиотеке. Са­мым известным из чудо-математиков был итальянец Ино-ди, который запоминал сложнейшие числа и комбинации. Так, он безошибочно определял, каким днем недели бу­дет, например, 18 октября в 29 448 723 году. Безграничными возможностями запоминания обладал журналист СВ. Шерешевский, фантастические способности которого наблюдал известный патопсихолог А.Р. Лурия на протя­жении 30 лет. Однако многие люди обладают сравни­тельно небольшой памятью, особенно, если они не стара­ются ее развивать, т.е. используют лишь 5-10% своих возможностей.

Процесс запоминания и воспроизведения мы рассмат­риваем как реализацию условного рефлекса, выработанно­го на основе безусловного рефлекса. Для мнестического условного рефлекса как и для других условных рефлек­сов характерны стадии генерализации, специализации и ав­томатизации, что в конечном итоге позволяет приобрести мнестические умения и навыки. Все виды коркового торможения, включая внешнее и внутреннее (угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз), влияют на закрепление и реализацию мнестических услов­ных рефлексов. Поэтому эти рефлексы требуют подкреп­ления и периодического повторения. Для этих рефлексов особенно характерно явление отрицательного переноса навыка, т.е. затруднение выработки новых условных реф­лексов, близких к уже выработанным рефлексам.

Приемы, способствующие лучшему запоминанию и воспроизведению информации. По мнению специалистов, для лучшего запоминания вербального материала необхо­димо осознать цель и сроки запоминания (установка), по­нять смысл запоминаемого материала, т.е. перевести на «собственный язык». Для эффективного запоминания нужно повторение материала: чем больше объем вербаль­ной информации, тем больше требуется повторений.

Для облегчения перевода информации в долговре­менную память необходимо добиваться максимальной акцентуации внимания обучающегося на учебном материале, что может быть достигнуто только в случае создания у него положительно окрашенного эмоционального отноше­ния к изучаемому материалу. При создании такого состояния увеличивается быстрота перевода информации в долговременную память, длительность ее хранения, а, главное, облегчается процесс извлечения информации из памяти. Эффективность обучения зависит от способности педагога сделать изложение своего предмета интересным и увлекательным.

Для облегчения перевода информации в долговре­менную память и для облегчения ее извлечения необхо­димо всячески развивать и использовать приемы синесте­зии, то есть не ограничиваться одним каким-либо анали­затором при приеме запоминаемой информации. Напри­мер, информация запоминается на слух, но лучшие ре­зультаты будут достигнуты при ее одновременной оценке слуховым и зрительным анализаторами, а еще более значи­мые результаты будут достигнуты при подключении так­тильного анализатора, двигательного анализатора и т.д.

Существуют различные методики развития памяти. Принимая во внимание, что извлечение материала из па­мяти иногда дается с большим трудом, чем нагружение памяти информацией, следует постоянно тренировать ме­ханизм извлечения. Для этой цели самым уместным при­емом является заучивание стихов и их возможно более частое повторение. Таким довольно простым приемом очень успешно пользовался К. Маркс, который ежеднев­но заучивал новые стихи. В 60 лет он обладал настолько хорошей памятью, что за 6 месяцев изучил русский язык и читал А.С. Пушкина в подлиннике.

Известно, что человек обладает двумя формами мыш­ления — словесно-логическим (левополушарным) и образным или бессознательным, (правополушарным). Образ­ное мышление превалирует при заторможенности созна­ния. Поэтому, по мнению ряда исследователей, целесооб­разно загружать мозг новой информацией (хотя бы и при беглом ее предъявлении) непосредственно перед от­ходом ко сну. Наутро объем информации будет своеоб­разно переработан в образной памяти и представлен на «суд» сознанию в наиболее лаконичной и точной форме.

Фармакология памяти. Среди фармакологических препаратов есть группа лекарственных средств, улучша­ющих память. К ним относятся адаптогены (например, женьшень), ноотропные вещества (пирацетам, этимизол, винпоцетин), нейропептиды (аргинин-вазопрессин), анти-холинэстеразные вещества (прозерин), М-холиномимети-ки, р-адреноблокаторы (например, обзидан), психости­муляторы, предшественники синтеза РНК, глутаминовая кислота, фолиевая кислота. Угнетают память М-холино-литики (атропин, скополамин), кокаин, серотонин, ре­зерпин, никотин, содержащийся в табачном дыме, алко­голь, блокаторы синтеза белка (РНК-аза, антибиотики типа пуримицина).

Забывание. Это невозможность извлечения из памяти в нужный момент необходимой информации, это невоз­можность узнать, припомнить что-либо. Забывание может проявляться и в виде ошибочного узнавания, припомина­ния. В целом, забывание многие расценивают как признак хорошо работающей памяти. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материа­лом, его восприятием, так и с отрицательными влияния­ми других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможе­ния, угнетения памяти). Процесс забывания в зна­чительной мере зависит от биологического значения вос­принимаемой информации, вида и характера памяти. За­бывание в ряде случаев может носить положительный ха­рактер, например, память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забве­ние друг». Забывание можно рассматривать как проявле­ние угасания соответствующего мнестического условного рефлекса. Однако недавно было выдвинуто представление о том, что энграммы в нашем мозгу не разрушаются, а временно «сжимаются», или, как говорят специалисты по компьютерным технологиям, архивируются. Возможность «разархивирования», вероятно, у человека снижена, по­этому такую информацию можно извлечь только при особом состоянии, например, при гипнозе.

Нарушения памяти, или амнезии. Когда в кинофиль­мах люди, потерявшие память, приходят в себя на боль­ничной койке, они, как правило, ничего не помнят о сво­ей прошлой жизни. Такое представление о ситуации, строго говоря, неверно. Амнезия может принимать раз­ные формы, но утрата всех воспоминаний если и встреча­ется, то в очень редких случаях. Различают нарушение памяти на текущие события (фиксационная амнезия, на­пример, при синдроме Корсакова, при алкоголизме, при нарушениях функции гиппокампа), нарушение памяти на бывшие события (ретроградная, антероградная, антероретроградная амнезии) и общее нарушение памяти (прогрессирующая амнезия).

У больных, страдающих эпилепсией, наблюдается по­теря памяти, однако, воспоминания о событиях, происшедших за три года до проведения у них оперативного лечения эпилепсии, не нарушаются. Например, описан случай амнезии у больного Н. М., у которого она прояв­лялась в нарушении перевода декларативной информации из кратковременной памяти в долгосрочную. Больной был не в состоянии запомнить новые факты, но вполне мог освоить выполнение различных действий. Его ретрог­радная амнезия — результат хирургической операции, при которой у него была удалена большая часть обоих гиппокампов и миндалин.

Другой известный случай амнезии описан у больного Н.А., получившего проникающее ранение мозга во время фехтовального поединка. Долговременная память на со­бытия, предшествовавшие несчастному случаю, у данного больного также не была затронута. Амнезия у него про­являлась в неспособности к усвоению нового материала, особенно вербального, т.е. фиксационная амнезия. К примеру, Н.А. быстро забывал списки слов или логичес­кую прозу, но в тоже время он легче запоминал челове­ческие лица и места в окружающем пространстве. При ранении у него было повреждено левое дорсомедиальное ядро таламуса — очень небольшой участок мозга.

Амнезия также встречается у больных с синдромом Корсакова. Это болезнь хронических алкоголиков, кото­рые часто подолгу обходятся без еды. Она возникает в результате нехватки витамина Ъ_{ (тиамина) и обычно про­грессирует. Больные с корсаковским синдромом не толь­ко испытывают трудности при усвоении нового материала (фиксационная амнезия), но и страдают амнезией на те события, которые происходили в их жизни до развития патологического процесса (ретроградная амнезия).

Встречается и еще один вид амнезии, которую легко идентифицировать и изучать (так как больного можно обследовать и до, и после лечения). Это амнезия, разви­вающаяся после электрошоковой терапии. Этот метод ле­чения, состоящий из 6-12 процедур, назначаемых через день, применяют при тяжелой депрессии. В этих случаях после электрошоковой терапии память на недавние собы­тия снижается, а долгосрочная память сохраняется. В промежутках между процедурами антероградная амнезия частично исчезает, память восстанавливается, но остаточ­ные явления амнезии на протяжении всей серии накапли­ваются. Предполагается, что амнезия при электрошоковой терапии развивается вследствие нарушения функций ви­сочной области и гиппокампа, особенно чувствительных к факторам, вызывающим судороги.

Специфические особенности каждой разновидности амнезии и привели к представлению об особой роли в нормальном функционировании памяти двух таких облас­тей как гиппокамп и миндалина, которые, повидимому, необходимы для консолидации следов памяти — перено­са декларативной информации в долгосрочную память.

* * *

В целом, представленные в этом подразделе главы данные свидетельствуют о необходимости осмысления накопленных в науке фактов в свете новых представлений о физиологических механизмах памяти.