- •Раздел 1. Физиология возбудимых тканей
- •Глава 1. Общая физиология возбудимых тканей.................. .........................................................................................................9
- •Глава 2. Физиология скелетных мышц....................................... ......................................................................................................26
- •Глава 7. Морфология и физиология нейроглии ..................... .......................................................................................................82
- •Глава 8. Физиология синаптической передачи....................... ........................................................................................................87
- •Глава 9. Общие закономерности функционирования цнс..... ....................................................................................................104
- •Раздел 3. Общая физиология спинного и головного мозга
- •Глава 10. Спинной мозг................................................................ .......................................................................................................119
- •Глава 11. Головной мозг............................................................... ......................................................................................................125
- •Глава 12. Кора больших полушарий............................................ .................................................................................................. 139
- •Глава 13. Оболочки и кровообращение спинного и головного мозга...................................................................................... 155
- •Раздел 4. Физиология сенсорных систем
- •Глава 14. Общая физиология сенсорных систем............... .......................................................................................................... 163
- •Глава 15. Зрительная сенсорная система................................ ...................................................................................................... 183
- •Глава 16. Слуховая сенсорная система...................................... ................................................................................................... 199
- •Глава 17. Вестибулярная сенсорная система.......................... ......................................................................................................210
- •Глава 18. Соматическая сенсорная система (тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы)...…215
- •Глава 19. Проприоцептивная сенсорная система, или двигательный анализатор................................. ………....................229
- •Глава 20. Хеморецептивные сенсорные системы (вкусовая и обонятельная рецепция).......................................................233
- •Глава 21. Висцеральная сенсорная система............................................................ .......................................................................243
- •Раздел 5. Вегетативная (автономная) нервная система
- •Глава 22. Морфологические особенности организации вегетативной (автономной) нервной системы.............................247
- •Глава 23. Общая физиология вегетативной (автономной) нервной системы ..........................................................................255
- •Глава 24. Высшие вегетативные центры ................................... .....................................................................................................266
- •Раздел 7. Рефлекторная деятельность мозга
- •Глава 31. Безусловные рефлексы. Инстинкты..................... ..........................................................................................................343
- •Глава 32, Формы поведения и формы обучения........................ ...................................................................................................348
- •Раздел 8. Физиологические механизмы психической деятельности
- •Глава 39. Речь как основа сознания (физиологические аспекты) ............................................................................................ 392
- •Глава 50. Память человека............................................................................................................................ .....................................479
- •Глава 51. Типы высшей нервной деятельности (элементы дифференциальной психофизиологии)……………………500
- •Раздел 4. Физиология сенсорных систем
- •Глава 14
- •Глава 15 зрительная сенсорная система
- •Глава 16 слуховая сенсорная система
- •Глава 17 вестибулярная сенсорная система
- •Глава 18. Соматическая сенсорная система (тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы)
- •Глава 19. Проприорецептивная сенсорная система, или двигательный анализатор
- •Глава 20. Хеморецептивные сенсорные системы
- •Глава 21. Висцеральная сенсорная система
- •Раздел 5. Вегетативная (автономная) нервная система
- •Глава 22. Морфологические особенности организации вегетативной (автономной) нервной системы
- •4. Брюшное аортальное сплетение.
- •Раздел 7. Рефлекторная деятельность мозга
- •Глава 31. Безусловные рефлексы. Инстинкты
- •Глава 32. Формы поведения и формы обучения
- •Глава 33. Общая характеристика условных рефлексов
- •Глава 34. Торможение условных рефлексов
- •Глава 35. Разновидности условнорефлекторной
- •Глава 36. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Анализ и синтез в коре
- •Глава 37
- •Глава 38
- •Раздел 8 физиологические механизмы психической деятельности
- •Глава 39
- •Глава 40
- •Глава 41
- •Глава 42
- •Глава 43
- •Глава 44
- •Глава 45
- •Глава 46
- •Глава 47
- •Глава 48
- •Глава 49
- •Глава 50
- •Глава 51
Глава 48
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ МОЗГА
Понятие о функциональных состояниях. В настоящее время существует несколько подходов и трактовок этого важного понятия психологии и физиологии. Наиболее часто функциональное состояние (ФС) определяют как фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека. В широком смысле функциональные состояния характеризуют весь диапазон вариаций психической активности (процессов ощущений, восприятия, представлений, воображения, памяти, мышления, речи, мотиваций и эмоций) человека во сне и бодрствовании; эта активность регулируется определенными структурами мозга. Познание механизмов, формирующих и определяющих функциональные состояния человека и животных, а также диагностика этих состояний и их разумная коррекция — одна из задач психофизиологии. В узком смысле понятие «функциональное состояние» трактуется далеко неоднозначно в зависимости от подходов.
Три подхода к определению «функциональное состояние мозга» — комплексный, эргономический и психофизиологический. При комплексном подходе, который основан на возможности одновременной регистрации различных психофизиологических параметров человека и животных, функциональное состояние трактуется как интегральное проявление человеческой деятельности и поведения, которое является отражением взаимодействия организма с внешней средой. При такой трактовке функциональное состояние зависит от тех качеств и свойств организма человека, которые прямо или косвенно определяют его деятельность. Близкая к данному определению и трактовка функционального состояния как системный ответ организма на внешние воздействия среды, обеспечивающий адекватное поведение организма в этой среде, а изменение функционального состояния представляет собой смену одного комплекса взаимосвязанных реакций другим.
Итак, комплексный поход к трактовке понятия функциональное состояние» пытается отразить состояние организма как целое. Очевидно, что на сегодня такой подход недостаточно разработан.
Эргономический подход в трактовке понятия «функциональное состояние» тоже представляет собой вариант комплексного подхода, но вследствие свой практической направленности он позволяет более четко выделять варианты функционального состояния человека в период его бодрствования и нахождения в условиях производства.
Итак, с эргономической точки зрения функционалы состояние — это состояние организма человека, аоторое оценивается по результатам его трудовой и професа нальной деятельности. В эргономике принято выдел; три класса функциональных состояний. Первый класс это состояние адекватной мобилизации, когда все сие мы организма работают оптимально и соответствуют т бованиям деятельности. В этот класс входит и такое i нятие как «оперативный покой», т.е. особое состоя! готовности к деятельности, при котором организм че, века за короткий отрезок времени способен перейт] различные формы физиологической активности для i полнения конкретной деятельности. Состояние операт ного покоя сопровождается повышением активности ( нуса) нервных центров, в том числе имеющих отноше! к выполнению трудовых действий и к регуляции веге тивного обеспечения этой деятельности. Второй кл; функциональных состояний — это состояние динамич кого рассогласования, при котором различные систе организма не полностью обеспечивают его деятельно! или работают на излишне высоком уровне тра энергетических ресурсов. По сути, речь идет об экст] мальных состояниях (реактивные пограничные или па логические состояния). Третий класс функциональных < стояний — это промежуточные состояния, в том чи( производственное утомление, монотония, стресс, тепло] напряжение, водное истощение и другие.
Однако, несмотря на практическую значимость эр номического подхода, тем не менее, это направление позволяет подойти к решению проблемы механизмов ф< мирования и смены функциональных состояний.
Психофизиологический подход к определению noi тия «функциональное состояние» опирается на предст ление о существовании модулирующей системы мозга ее состав, как уже отмечалось выше, входят структу мозга, способные активировать или, наоборот, тормоз! деятельность нейронов коры больших полушарий (ре кулярная формация ствола мозга, неспецифические щ таламуса, базальный передний мозг, лобные облас коры, хвостатое ядро, система диффузно локализованн модулирующих нейронов), а также лимбическая систе мозга, ответственная за эмоциональные состояния чело ка. В целом состояние всех компонентов модулирукж системы мозга, имеющих три уровня реагирован (физиологический, поведенческий, психологический, и субъективный) и определяет текущее функциональное состояние. Таким образом, функциональное состояние — это отражение уровня активности всех компонентов модулирующей системы мозга и их взаимоотношений с высшими отделами мозга.
Такое определение позволяет дифференцировать разные функциональные состояния по поведенческим проявлениям, эффективности деятельности, по различным физиологическим показателям, а также по уровню активности модулирующей системы мозга. Очевидно, что изменения в функционировании модулирующей системы мозга образуют одномерную шкалу. Внешним проявлением нижней границы этой шкалы является состояние сна, а проявлением верхней границы — состояние очень сильного возбуждения (типа ярости). Между нижней и верхней границами существует целый ряд уровней бодрствования, составляющих диапазон интенсивности поведения; при этом максимальная эффективность деятельности соответствует не максимальному, а оптимальному уровню бодрствования. Во многих работах показано, что эффективность выполняемой деятельности связана с уровнем бодрствования обратной U-образной, или куполообразной, зависимостью. При этом не исключается, что для каждого типа адаптивного поведения существует оптимальный уровень бодрствования.
К сожалению, до настоящего времени не выработаны четкие критерии уровня бодрствования, не существует количественной меры уровня бодрствования (его нельзя измерить как, например, измеряют температуру тела), а переход от одного уровня бодрствования к другому оценивается эмпирически на основе наблюдения и количественной оценки разных физиологических показателей.
Вопрос о физиологических механизмах регуляции обработки сенсорной информации и, следовательно, о механизмах регуляции бодрствования, рассмотрен в главе 14 «Общая физиология сенсорных систем», вопрос о физиологических механизмах сна — в главе 49 «Физиология сна», вопрос о деятельности лимбической системы, определяющей эмоциональное состояние, рассмотрен в главе 12 «Кора больших полушарий» и в главе 46 «Физиология эмоций». Здесь мы только кратко отметим о наличии в модулирующей системе мозга так называемых модулирующих нейронов.
МОДУЛИРУЮЩИЕ НЕЙРОНЫ
Понятие «модулирующие нейроны» используется в двух аспектах. В широком понимании, модулирующие нейроны — это все нейроны, входящие в структуры модулирующей системы (ретикулярной формации, таламуса, базального переднего мозга, лобной коры, хвостатого ядра и лимбической системы). В узком смысле — это небольшая часть нейронов, входящих в состав модулирующей системы. Сами по себе они не вызывают реакции, но регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими нейронами типа «синапс на синапсе» и фактически модифицируют синаптическую передачу за счет выделения своего медиатора, выполняющего функцию модулятора эффективности медиатор-рецепторного взаимодействия.
К таким нейронам относят спинномозговые нейроны II и III слоя по Рекседу, участвующие в регуляции проведения ноцицептивной импульсации. Их аксоны выделяют энкефалин. Он блокирует передачу ноциоцептивных импульсов с аксона афферентных нейронов на нейроны спинного мозга, реализуемых с участием медиатора — вещества Р. Блокирующий эффект энкефалина объясняется торможением выхода вещества Р в синаптическую щель.
Другой тип модулирующих нейронов выявлен у моллюсков. Детальное исследование на виноградной улитке показало, что это — серотонинергические нейроны, которые способны регулировать функциональное состояние организма, в частности, они причастны к формированию обстановочного условного рефлекса (П.М. Балабан и др.,1992). Оказалось, что серотонин повышает фосфори-лирование кальциевых и калиевых каналов аксонов и тем самым изменяет интенсивность ионных потоков; в итоге это вызывает длительное пресинаптическое облегчение, или фасилитацию.
Широкое распространение в мозге нейропетида Y, который обладает адреномодулирующим действием, указывает на то, что число нейронов, модулирующих синаптическую передачу в коре больших полушарий и других структурах мозга, значительно больше, чем это известно сейчас. Не исключено, что среди них имеются и тирозинергичес-кие нейроны (как показано в нашей лаборатории, тирозин способен в десятки и сотни раз увеличивать р-адренореак-тивность клеток). Таким образом, можно ожидать, что в ближайшем будущем будут сделаны важные открытия, позволяющие понять роль модулирующих нейронов в регуляции функционального состояния организма.
Исходя из имеющихся данных литературы, в том числе результатов исследований нашей лаборатории, целесообразно включить в понятие «модулирующая система мозга» и биологически активные вещества, находящиеся в ликворе и крови, в присутствии которых изменятся чувствительность нейронов мозга к основным медиаторам центральной нервной системы. К этому классу можно отнести эндогенные модуляторы прямого действия, в том числе эндогенный сенсибилизатор Р-адренорецепторов, роль которого выполняют гистидин, тирозин и триптофан, а также эндогенный блокатор М-холинорецепторов. Они изменяют сродство рецепторов к медиаторам и эффективность медиатор-рецепторного взаимодействия. Кроме того, в этот класс следует включить и эндогенные модуляторы косвенного действия, которые контролируют синтез клеточных рецепторов к медиаторам ЦНС (например, тироксин, повышающий синтез Р-адренорецепторов).
Методы диагностики функциональных состояний. В настоящее время с этой целью широко используются электроэнцефалография и различные методы оценки состояния сердечно-сосудистой, мышечной, дыхательной, выделительной и других систем организма.
Электроэнцефалографические наблюдения показывают, что различным уровням бодрствования соответствует определенная картина ритмической активности. При спокойном бодрствовании (особенно при закрытых глазах) преобладает альфа-ритм. При открывании глаз и повышении уровня бодрствования наступает блокада альфа-ритма. Для активного бодрствования характерна десинхронизированная ЭЭГ с преобладанием высокочастотных составляющих (бета— и гамма-ритмов). При эмоциональном напряжении и умственной активности в ЭЭГ может появляться и усиливаться тета-ритм. При утомлении появляется медленно-волновая активность (тета— и дельта-ритм); чем глубже утомление, тем больше продолжительность этих периодов и выше вероятность появления гиперсинхронизации ЭЭГ.
Важным в характеристике функциональных состояний является пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга, в частности показатели когерентности. Средний уровень когерентности, вычисленный для симметричных точек в разных полушариях или для двух точек в одном полушарии, при неизменном функциональном состоянии оказывается индивидуально устойчивым и сохраняет свое значение в течение многих дней и месяцев. Хорошим показателем нормального состояния мозга является средний уровень когерентности по отдельным спектральным составляющим (дельта, тета, альфа и бета). Изменения функционального состояния у здорового человека, как правило, сопровождаются изменением пространственно-временных соотношений биотоков мозга. При общей мобилизационной готовности или с увеличением сложности выполняемого задания интенсивность большинства межрегиональных связей возрастает.
Состояние различных систем организма, как правило, отражает активность вегетативной нервной системы. Состояние мобилизации и действия обычно протекает в условиях повышенной активности симпатической нервной системы; при снижении уровня напряжения и успокоении будет снижаться тонус симпатической нервной системы и возрастать тонус парасимпатической нервной системы.
Возможность активного управления функциональным состоянием. Метод БОС (биологической обратной связи). В условиях целостного организма существуют механизмы гомеостатирования, позволяющие сохранить внутреннюю среду на постоянном уровне (гомеостаз). Кроме того, в организме широко представлены механизмы, регулирующие деятельность внутренних органов в различных условиях среды и поведения (гомеокинез). В основе их лежит нервная (рефлекторная) и гуморальная регуляция. Все виды сложной регуляции используют, как правило, обратные связи, т.е. каналы, по которым к управляющим центрам поступает информация о результатах действия. Очевидно, что в организме имеются механизмы, предназначенные для контроля за процессами регуляции функционального состояния, т.е. для создания гомеостаза и гомеокинеза в системах, определяющих функциональное состояние. Пока этот вопрос остается открытым. В тоже время в клинической, психологической и эргономической практике в последние годы используется метод активного управления функциональным состоянием, основанный на использовании биологической обратной связи в системе типа «человек -компьютер». Суть данного метода состоит в том, что при помощи специально сконструированных приборов информация о функциональном состоянии человека или результатах его деятельности регистрируется, преобразуется в доступную для восприятия форму и представляется ему (например, на экране монитора). Анализируя «вернувшуюся» информацию, человек принимает решение о дальнейших шагах в своем поведении, будь это управление состоянием организма или выполнение производственной задачи. С помощью такой искусственно созданной «обратной связи» человек способен сознательно регулировать многие функции своего организма, начиная от изменения скорости протекания элементарных психофизиологических реакций до крайне сложных видов интеллектуальной деятельности. Для искусственной биологической обратной связи (БОС) используются различные показатели деятельности организма, в том числе потенциалы мышц (при электромиографии), потенциалы мозга (при электроэнцефалографии), показатели артериального давления и частота сердечных сокращений (при непрерывном мониторировании), температура определенных участков кожи (при термометрии) или их сопротивление (при реографии).
В частности, на основе выделения в ЭЭГ альфа-ритма или тета— ритма, система БОС может предоставлять исследуемому информацию в виде звуковых сигналов или цветовой гаммы на мониторе. Оказалось, что человек может относительно быстро овладеть умением настраивать собственную электрическую активность мозга в соответствии с заданными параметрами (например, усиливать альфа-ритм, изменять межполушарные взаимоотношения, в том числе добиваться повышения альфа-ритма в правом полушарии), а тем самым корректировать психоэмоциональное состояние. Установлено, что способность управлять функциональным состоянием по картине ЭЭГ у людей выражена в различной степени; в частности, она выше у людей, способных к медитации и интуитивному постижению проблемы. В настоящее время в России официально разрешено использование кабинетов БОС коррекции психоэмоциального состояния для комплексногс лечения больных с неврозами, психосоматическими заболеваниями, алкоголизмом, наркоманией, а также для купирования психоэмоциональных расстройств при стрессовых ситуациях, переутомлении, для профилактики психического здоровья. С помощью этого метода повышается эффективность освоения методики аутогенной тренировки.
Метод БОС рекомендован для использования в офтальмологической практике, в том числе для улучшени? остроты зрения, снятия зрительного утомления, при лечении миопии. Он также применяется для коррекции речевых нарушений различного генеза в логотерапевтичес-кой практике. Он может применяться для регуляции тонуса вегетативной нервной системы (на основании данньо о состоянии уровня кожного сопротивления). При ис пользовании электромиографов метод БОС применяето при комплексном лечении заболеваний опорно-двигательного аппарата (плоскостопие, косолапость, врожденный вывих бедра, нарушение осанки), детского церебральногс паралича, травм спинного и головного мозга. Кроме того метод БОС может быть использован при лечении бронхиальной астмы, стенокардии, гипертонической болезни i ряда психосоматических заболеваний.
Можно предположить, что метод БОС, обладая вы сокой клинической эффективностью, позволит углубить наши представления о физиологических механизмах, уча ствующих в регуляции функционального состояния орга низма человека. Не исключено, что этот метод найдет широкое применение в целях сохранения здоровья детей и подростков, в том числе для создания у них оптимального уровня функционального состояния. В этом отношении важны данные, полученные К. Мангиной (1989) Он показал, что успевающие дети работают в определен ном — оптимальном — коридоре функциональных состояний. Используя метод БОС (по контролю электропроводности кожи), он создавал оптимальное функциональное состояние у детей с задержкой развития для форми рования ряда когнитивных навыков и таким способен повысил их успеваемость в школе.
