- •Раздел 1. Физиология возбудимых тканей
- •Глава 1. Общая физиология возбудимых тканей.................. .........................................................................................................9
- •Глава 2. Физиология скелетных мышц....................................... ......................................................................................................26
- •Глава 7. Морфология и физиология нейроглии ..................... .......................................................................................................82
- •Глава 8. Физиология синаптической передачи....................... ........................................................................................................87
- •Глава 9. Общие закономерности функционирования цнс..... ....................................................................................................104
- •Раздел 3. Общая физиология спинного и головного мозга
- •Глава 10. Спинной мозг................................................................ .......................................................................................................119
- •Глава 11. Головной мозг............................................................... ......................................................................................................125
- •Глава 12. Кора больших полушарий............................................ .................................................................................................. 139
- •Глава 13. Оболочки и кровообращение спинного и головного мозга...................................................................................... 155
- •Раздел 4. Физиология сенсорных систем
- •Глава 14. Общая физиология сенсорных систем............... .......................................................................................................... 163
- •Глава 15. Зрительная сенсорная система................................ ...................................................................................................... 183
- •Глава 16. Слуховая сенсорная система...................................... ................................................................................................... 199
- •Глава 17. Вестибулярная сенсорная система.......................... ......................................................................................................210
- •Глава 18. Соматическая сенсорная система (тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы)...…215
- •Глава 19. Проприоцептивная сенсорная система, или двигательный анализатор................................. ………....................229
- •Глава 20. Хеморецептивные сенсорные системы (вкусовая и обонятельная рецепция).......................................................233
- •Глава 21. Висцеральная сенсорная система............................................................ .......................................................................243
- •Раздел 5. Вегетативная (автономная) нервная система
- •Глава 22. Морфологические особенности организации вегетативной (автономной) нервной системы.............................247
- •Глава 23. Общая физиология вегетативной (автономной) нервной системы ..........................................................................255
- •Глава 24. Высшие вегетативные центры ................................... .....................................................................................................266
- •Раздел 7. Рефлекторная деятельность мозга
- •Глава 31. Безусловные рефлексы. Инстинкты..................... ..........................................................................................................343
- •Глава 32, Формы поведения и формы обучения........................ ...................................................................................................348
- •Раздел 8. Физиологические механизмы психической деятельности
- •Глава 39. Речь как основа сознания (физиологические аспекты) ............................................................................................ 392
- •Глава 50. Память человека............................................................................................................................ .....................................479
- •Глава 51. Типы высшей нервной деятельности (элементы дифференциальной психофизиологии)……………………500
- •Раздел 4. Физиология сенсорных систем
- •Глава 14
- •Глава 15 зрительная сенсорная система
- •Глава 16 слуховая сенсорная система
- •Глава 17 вестибулярная сенсорная система
- •Глава 18. Соматическая сенсорная система (тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы)
- •Глава 19. Проприорецептивная сенсорная система, или двигательный анализатор
- •Глава 20. Хеморецептивные сенсорные системы
- •Глава 21. Висцеральная сенсорная система
- •Раздел 5. Вегетативная (автономная) нервная система
- •Глава 22. Морфологические особенности организации вегетативной (автономной) нервной системы
- •4. Брюшное аортальное сплетение.
- •Раздел 7. Рефлекторная деятельность мозга
- •Глава 31. Безусловные рефлексы. Инстинкты
- •Глава 32. Формы поведения и формы обучения
- •Глава 33. Общая характеристика условных рефлексов
- •Глава 34. Торможение условных рефлексов
- •Глава 35. Разновидности условнорефлекторной
- •Глава 36. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Анализ и синтез в коре
- •Глава 37
- •Глава 38
- •Раздел 8 физиологические механизмы психической деятельности
- •Глава 39
- •Глава 40
- •Глава 41
- •Глава 42
- •Глава 43
- •Глава 44
- •Глава 45
- •Глава 46
- •Глава 47
- •Глава 48
- •Глава 49
- •Глава 50
- •Глава 51
Глава 45
ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ. ПОТРЕБНОСТИ И МОТИВАЦИИ
Формы поведения (поведенческие реакции) человека и животных. У человека и животных имеются разнообразные формы поведения, или поведенческих реакций. Все виды поведения формируются и реализуются высшей нервной деятельностью.
Существуют различные классификации (И. П. Павлова, Ю.М. Конорского, А.Д. Слонима, А.С. Батуева и других авторов) форм поведения человека и животных. Рассмотрим некоторые из них.
И.П. Павлов за основу своей классификации поведения взял биологические потребности, на реализацию которых направлено поведение. В связи с этим он выделял: 1) индивидуальные инстинкты — пищевой, агрессивный, активно-оборонительный и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский рефлекс, рефлекс игры; 2) видовые инстинкты — половой и родительский. Большое значение И.П. Павлов придавал рефлексам преодоления какого-либо ограничения свободы, без которых было бы невозможным удовлетворение самых разнообразных биологических потребностей. В противоположность рефлексу свободы, согласно И.П. Павлову, существует врожденный рефлекс рабства, который имеет значение для сохранения вида: как известно, пассивная поза слабейшего ведет к снижению агрессивной реакции сильнейшего.
Известный американский физиолог Ю.М. Конорский для объяснения поведения человека и животных выделил две группы безусловных рефлексов: 1) подготовительные (драйвовые, или мотивационные) и 2) исполнительные, или консуматорные. По Ю.М. Конорскому, при восприятии нового стимула первоначально возникает ориентировочный рефлекс. Если при этом имеется потребность в дополнительной информации, то формируется подготовительный исследовательский рефлекс, который проявляется по разному. Например, для подготовительного пищевого рефлекса (голода) характерно двигательное беспокойство и активная настройка сенсорных систем.
Согласно классификации видного отечественного физиолога А.Д. Слонима, в основе различных видов поведения лежат три группы рефлексов. Первая группа рефлексов возникает в ответ на изменение внутренней среды организма. К ним относятся пищевые и гомеостатические рефлексы. Вторая группа рефлексов возникает в ответ на изменение внешней среды организма. Например, это оборонительные и ситуационные рефлексы. Третья группа рефлексов формируется с целью сохранения вида. К этой группе относятся половые и родительские рефлексы.
А.С. Батуев выделяет генетически детерминированные формы поведения, а также приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, возникающие в результате обучения. Генетически детерминированные формы поведения, т.е. безусловные рефлексы и инстинкты, согласно А.С. Батуеву, направлены на удовлетворение биологических потребностей (пищевой рефлекс, оборонительный рефлекс, рефлекс экономии сил, рефлекс регуляции цикла «сон-бодрствование»), социальных (половые рефлексы, родительские и другие) и идеальных потребностей (исследовательские рефлексы, имитационные и игровые рефлексы, рефлексы преодоления сопротивления и другие). Приобретенные формы тоже направлены на удовлетворение потребностей, в том числе формирующихся в процессе онтогенеза. Эти формы поведения возникают в процессе индивидуального обучения. Различают следующие виды индивидуального обучения (более детально см. главу 32).
1. Неассоциативное, или облигатное, обучение. Это проявляется в таких явлениях как суммационная реакция, привыкание, запечатление (импринтинг), подражание.
2. Ассоциативное обучение. Его результатом является формирование классических условных рефлексов, а также инструментальных, или оперантных, условных рефлексов.
3. Когнитивное (образное) обучение, или психонервная деятельность. Оно проявляется в элементарной рассудочной деятельности, а также в вероятностном прогнозировании.
Представленные классификации дают лишь возможность ориентироваться в этой интересной, но мало пока изученной области физиологии человека и животных. Поэтому и сегодня актуальны слова И.П. Павлова: «Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению».
Причины поведенческих реакций человека. Что же движет человеком и животными, т.е. какие причины лежат в основе поведения?
Согласно рефлекторной теории Р. Декарта, поведенческие реакции человека представляют ответ организма на раздражения внешней или внутренней среды.
Ф. Энгельс один из первых подчеркнул, что потребность является движущей силой всех живых организмов, в том числе источником человеческой активности. Он, в частности, отмечал, что «люди привыкли объяснять свои действия из своего мышления, вместо того, чтобы объяснить их из своих потребностей». И далее — «никто не может сделать что-нибудь, не делая этого вместе с тем ради какой-либо из своих потребностей и ради органа этих потребностей».
И.П. Павлов ввел понятие об условнорефлекторной поведенческой реакции, вызываемой воздействием на организм индифферентного раздражителя, который некоторое время подкреплялся безусловным раздражителем. Условные рефлексы обеспечивают предварительное реагирование организма на возможные воздействия безусловных раздражителей, т.е. играют сигнальную роль. В этом случае организм более гибко реагирует на факторы окружающей среды и легче вписывается в изменившиеся условия среды. Однако И.П. Павлов подчеркивал, что условные рефлексы не являются единственной или основной возможностью осуществления поведенческих реакций.
Итак, поведенческие реакции человека могут быть вызваны:
1. Воздействием на организм физиологически значимых раздражителей из внешней или внутренней среды (безусловные и условные раздражители).
2. Возникновением потребностей (или формированием доминантного состояния определенного нервного центра).
В современной психологии и физиологии становится общепризнанным то, что все формы поведения имеют определенный мотив, т.е. направлены на удовлетворение потребностей. Поэтому вопрос о потребностях и мотивациях является ключевым в понимании природы поведения человека и животных.
Потребности организма. Существует много различных определений понятия «потребность».
И.М. Сеченов рассматривал потребность как побуждение и цель поведения человека и животных, как причину мотивации, как причину хотения.
Согласно И.П. Павлову, потребность — это фундамент поведения и психики, детерминанта поведения, или рефлекс цели, «слепая сила», побуждающая организм к определенному поведению.
В современной литературе потребность трактуется как основная форма жизненной энергии каждого человека, как нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он (за счет формирования мотивации, т.е. побуждения к действию) стремится устранить через свое поведение. В частности, по мнению известного отечественного физиолога академика РАН П.В. Симонова, потребность — это фундаментальное явление высшей нервной деятельности, которое представляет собой форму связи организма с внешним миром и источник его активности. Именно потребности, являясь внутренними силами организма, побуждают его к разным формам деятельности, необходимым для сохранения и развития индивида и рода. Таким образом, потребность можно рассматривать как движущую силу поведения вплоть до преобразующей мир деятельности человека.
Виды потребностей. Все физиологи, психологи и педагоги признают существование различных видов потребностей. Однако до настоящего времени нет единой общепризнанной классификации потребностей. В нашей стране наибольшей популярностью пользуется классификация П.В. Симонова, в зарубежной литературе — классификация А. Маслоу.
Классификация потребностей П.В. Симонова. Согласно данной классификации, существует три вида потребностей: 1) биологические, или витальные, потребности, направленные на сохранение целостности организма и вида (потребности в еде, питье, во сне и т.д.); 2) социальные (или зоосоциальные) потребности, в том числе потребность человека принадлежать к определенной группе и следовать поведенческим, нравственным и эстетическим нормам общества; 3) идеальные потребности, или потребности познания и творчества, включая потребность человека в познании мира и своего места в нем, в познании смысла жизни, потребность в новой информации, потребность в вооруженности знаниями. П.В. Симонов полагает, что биологические потребности, преимущественно, являются врожденными, в то время как социальные и идеальные потребности формируются в процессе индивидуального развития, причем, на основе биологических потребностей. По П. В. Симонову, в каждой из этих трех групп потребностей выделяются потребности сохранения и потребности развития. Кроме того, в группе социальных потребностей П.В. Симонов выделяет потребности «для себя» (права) и потребности «для других» (обязанности). Удовлетворению любой из перечисленных потребностей способствуют исходно самостоятельные потребности в вооруженности (средствами, знаниями, умениями) и потребности преодоления препятствий на пути к цели (воля).
Биологические потребности, согласно П.В. Симонову, — это потребности в пище, воде, оптимальных экологических условиях (кислород в воздухе, атмосферное давление, температура окружающей среды и т.п.), потребность во сне. Они обусловлены необходимостью поддерживать постоянство внутренней среды организма. Побуждаемая ими активность всегда направлена на достижение оптимального уровня функционирования основных жизненных процессов. Эта активность возобновляется при отклонении параметров внутренней среды от оптимального уровня и прекращается при достижении этого уровня. Биологические потребности (в пище, воде, безопасности и т.д.) свойственны как человеку, так и животным. Однако большинство потребностей у животных носит инстинктивный характер. Инстинкты можно рассматривать как функциональные системы, в которых генетически «предопределены» не только свойства внешних предметов (или живых существ), способных удовлетворить эти потребности, но и основная последовательность поведенческих актов, приводящих к достижению полезного результата.
Биологические потребности человека отличаются от аналогичных потребностей животных наличием социализации. Например, социализация пищевой потребности породила высоко ценимое искусство кулинарии и эстетизации процесса потребления пищи. Известно также, что в некоторых случаях люди, в отличие от животных, способны подавлять в себе биологические потребности (пищевую, половую и т.д.), руководствуясь целями высшего порядка.
Социальные (у животных — зоосоциальные) потребности, согласно П.В. Симонову, включают в себя потребность принадлежать к определенной социальной группе, следовать поведенческим, нравственным и эстетическим нормам общества (поведенческим образцам), потребность занимать в этой группе определенное положение в соответствии с субъективным представлением индивида об иерархии этой группы. В целом, социальные потребности направлены на обеспечение взаимодействия индивида с другими представителями своего вида.
По мнению П.В. Симонова, идеальные потребности, или потребности познания и творчества, составляют биологически обусловленную основу для саморазвития индивида. В эту группу потребностей включаются: 1) потребность человека в познании мира и своего места в нем, в познании смысла жизни, 2) потребность в новизне; 3) потребность в компетентности; 4) потребность преодоления препятствий, 5) потребность в вооруженности.
Потребность в новизне лежит в основе ориентировочно-исследовательской деятельности индивида и обеспечивает ему возможность активного познания окружающего мира. Эта потребность возникает при дефиците активации (это побуждает к поиску новых стимулов — сложных и изменчивых), при дефиците информации (это заставляет искать пути снижения неопределенности). Ряд исследователей предлагает также выделять информационную потребность как особый вид потребности. По их мнению, информационная потребность представляет собой не «сенсорный голод» как таковой, а потребность в разнообразной стимуляции. Неудовлетворенность информационной потребности может привести к нарушениям не только психического равновесия человека, но и жизнедеятельности его организма. Так, в экспериментах по полной сенсорной изоляции здорового человека погружают в специальную ванну, которая позволяет полностью изолировать его от сенсорных раздражителей различных модальностей (акустических, зрительных, тактильных и др.). Через некоторое время (у каждого человека оно различно) люди начинают испытывать, психический дискомфорт (потерю ощущения своего тела, галлюцинации, кошмары), который может привести к нервному срыву. При этом простая монотонная стимуляция рецепторов (например, монотонный звук) лишь на короткое время улучшает состояние. Однако если те же стимулы предъявлять не ритмически, а в случайном порядке, самочувствие человека улучшается. Это объясняется тем, что при неизменности параметров стимула вводится момент неопределенности и с ним возможность прогноза, несущего определенный смысл, или информацию. Это способствует нормализации психического состояния человека.
Таким образом, информационная потребность, хотя и относится к идеальным потребностям, у человека приобретает витальную, или жизненную, значимость.
Потребность в компетентности, проявляющаяся в стремлении повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения, обнаруживается в поведении высших животных и нередко маленьких детей. Удовлетворение этой потребности создает основу для овладения инструментальными навыками, т.е. основу для обучения в самом широком смысле этого слова. Это свидетельствует об адаптивной роли данной разновидности потребностей.
Потребность преодоления («рефлекс свободы», по определению И.П. Павлова) возникает при наличии реального препятствия. Эта потребность определяется стремлением живого существа преодолеть возникшее препятствие. Рефлекс свободы ярче всего выражен у диких животных, стимулом для его актуализации служит какое-либо ограничение (препятствие), а безусловным подкреплением является преодоление этого препятствия. Адаптивное значение этой потребности в первую очередь связано с побуждением животного к расширению среды обитания и, в конечном счете, к улучшению условий для выживания вида.
П.В. Симонов подчеркивает, что в ходе индивидуального развития базисные потребности социализируются, включаются в личностный контекст и приобретают качественно новое содержание, становясь мотивами деятельности.
Классификация потребностей человека А. Маслоу. Известный американский психолог Абрахам Маслоу в своей работе «Мотивация и личность» представил развитие личности человека как процесс постепенного удовлетворения его потребностей, причем способность к их удовлетворению он рассматривал как приобретенное, а не врожденное свойство. А. Маслоу ранжировал человеческие потребности и высказал гипотезу, согласно которой потребности более высокого уровня появляются лишь тогда, когда удовлетворены более низкие потребности, но не ранее. Движущей силой человеческих поступков, по мнению А. Маслоу, является желание удовлетворить свои потребности. В каждый данный момент времени неудовлетворенная потребность самого низкого уровня рассматривается как наиболее мощный стимул. Человек в течение одного дня может перемещаться по иерархии потребностей вверх и вниз, но он будет стремиться больше энергии сконцентрировать на каких-то определенных уровнях. Развитие человеческой личности может остановиться на любом уровне. Так, многие люди на протяжении всей жизни сражаются за удовлетворение самых примитивных потребностей.
А. Маслоу различал следующие виды человеческих потребностей (и их иерархию).
1). Физиологические потребности. Самые важные среди них — потребность в еде, воде, сне и половом удовлетворении. При отсутствии возможности удовлетворить любую из этих потребностей все другие становятся относительно несущественными.
2). Потребность в безопасности (защите, порядке и стабильности). Потребность в безопасности присуща людям в любом возрасте, но ярче всего она проявляется у детей. Взрослые чаще пытаются скрыть или подавить страх. Например, когда взрослые ощущают угрозу своей безопасности, то они реагируют на это не явным образом, а замаскированной тревогой и физическими изменениями типа учащенного пульса и других ответов на стресс.
3). Потребность любить и принадлежать кому-то. Как только физиологические потребности и потребность в безопасности удовлетворены, человек начинает испытывать сильное желание иметь друзей, любить и быть любимым. Человек чувствует потребность быть кому-то нужным, иметь семью.
4). Потребность в самоуважении. На этой ступени иерархической лестницы потребностей человек оценивает свои достижения и успехи. Он испытывает потребность в самоуважении, в признании его другими людьми. Часто именно эта потребность в индустриальных обществах остается неудовлетворенной, и люди проживают жизнь, так и не добившись высокой оценки окружающих.
5). Потребность в самореализации. Под самореализацией А. Маслоу понимает максимальное использование наших способностей. Согласно представлениям А. Маслоу, очень немногие озабочены этой проблемой, большинство из нас борется за удовлетворение потребностей более низкого уровня, таких, как потребность в любви и самоуважении. Многие люди не имеют возможностей для самореализации в силу жизненных обстоятельств — таких, как бедность или жизнь в условиях диктатуры.
Мотивации (общие представления). Мотивация буквально означает «то, что вызывает движение или действие». Т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение.
В литературе имеются различные трактовки этого понятия. Согласно И.М. Сеченову, мотивация — это страстный психический процесс, т.е. страсть к чему-то.
По мнению И.П. Павлова, мотивация — это основное влечение.
Ю.М. Конорский рассматривал мотивацию как побуждение к действию (драйв).
В современной литературе встречаются следующие определения: мотивация — это толчок, причина целенаправленного действия, вызванная потребностью; мотивация — это хотение что-то сделать ради удовлетворения потребности; мотивация — это стремление избавиться от страстной нужды, т.е. потребности; мотивация — это осознание потребности, например, появление чувства голода.
Таким образом, во всех этих определениях выражена мысль о том, что мотивация всегда порождается потребностью.
К.В. Судаков (один из ведущих специалистов по вопросам мотивации), полагает, что мотивация — это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга и в нейронах на молекулярном уровне. В субъективном плане мотивации соответствует появление определенных переживаний. По К.В. Судакову, мотивация — это особый комплекс возбуждений, который роковым образом толкает животное и человека к поиску специфических раздражителей внешней среды, удовлетворяющих возникшую потребность.
Близкое определение мотивации дает Б.И. Котляр: мотивация — это эмоционально окрашенное состояние, возникающее на основе определенной потребности и формирующее поведение, направленное на удовлетворение данной потребности.
По мнению А.Н. Леонтьева, мотивация — это опредмеченная потребность.
Согласно представлениям П.В. Симонова, мотивация представляет собой начальный толчок (побуждение), всегда переходящий в поведение, у которого имеется четко выраженная определенная цель. Т.е. мотивация, по П.В. Симонову, является причиной целенаправленного поведения. Формирование цели — главное звено в мотивации. П.В. Симонов указывает: «Мотивация — это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению». По П.В. Симонову, не следует отождествлять мотивации и потребности. Потребности далеко не всегда преобразуются в мотивационные возбуждения. Во многих жизненных ситуациях имеющаяся потребность по тем или иным причинам не сопровождается мотивационным побуждением к действию.
Образно говоря, потребность означает то, «что нужно организму», а мотивация мобилизует силы организма на достижение «нужного». С другой стороны, без должного мотивационного возбуждения невозможно удовлетворение соответствующих потребностей.
С нашей точки зрения, мотивация — это часть эмоций, так как представляет собой субъективное отражение потребности, в то время как объективные процессы в ЦНС, возникающие при появлении потребности, приводят к формированию цели действия.
Виды мотиваций. Мотивации, подобно потребностям, делят на биологические, или витальные (например, пищевая, питьевая и половая мотивации), социальные и идеальные. Некоторые авторы делят мотивации на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ. Кроме того, выделяют мотивации, возникающие в связи с потребностью в никотине, наркотиках и алкоголе (влечение к наркотикам, наркомания). Это патологические виды мотиваций.
Составляющие мотиваций — энергетическая и направляющая. В любой мотивации выделяют две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая отражает меру напряжения потребности, вторая — специфику, или семантическое содержание потребности. В связи с этим мотивации различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной, во втором — прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены.
Фазы мотиваций (детекции и запуска). Для любой мотивации характерно две фазы: фаза детекции появления потребности (при этом возникает, например, чувство голода) и фаза запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения в отношении тех внешних объектов, которые способны удовлетворить данную потребность. Первая фаза инициирует вторую. Моти-вационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы мотивации представлены различными типами электрической активности мозга. Обе фазы мотивации хорошо вписываются в структуру поведенческого акта, предложенную П.К. Анохиным (см. ниже) — они связаны с различными стадиями поведенческого акта, в том числе со стадией афферентного синтеза (где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению) и со стадией формирования акцептора результата действия.
Физиологические процессы, происходящие при формировании мотиваций. Во время любой мотивации, т.е. независимо от ее направленности, происходят следующие события.
1. Активация двигательной системы (хотя разные формы мотивации реализуются в разных паттернах двигательного возбуждения). При этом увеличивается средний уровень двигательной активности, возрастает двигательная активность на сенсорные стимулы, индифферентные раздражители приобретают способность стимулировать животное к движению. Возрастание двигательной активности свойственно голоду, ярости, страху, любопытству. Единственным исключением, по-видимому, является пассивный страх, когда животное замирает на месте.
2. Повышение тонуса симпатической нервной системы (за счет импульсов, идущих от лимбической системы
к гипоталамусу и грудному отделу спинного мозга). Это проявляется ростом частоты сердцебиений, артериального давления, изменением проводимости кожи. Активация симпатической нервной системы расширяет сосуды в скелетных мышцах, что обеспечивает увеличение притока кислорода к работающим мышцам.
3. Рост активности сенсорных систем, что выражается в снижении сенсорных порогов, в усилении ориентировочных реакций. В целом, это позволяет более эффективно выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде.
4. Рост поисковой активности (вторая фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер.
5 Актуализация памяти. Это является необходимым звеном для реализации поискового целенаправленного поведения, прежде всего образов цели и возможных способов их достижения.
6. Изменение электрической активности мозга, в частности появление тета-ритма на ЭЭГ. При этом изменения в ЭЭГ отражают специфику мотивационного состояния.
7. Возникновение субъективных эмоциональных переживаний, т.е. отрицательных или положительных эмоций. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон — наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем существует и другой класс субъективных переживаний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности.
Теории формирования биологических мотиваций. Существуют различные представления о механизмах, участвующих в формировании биологических мотиваций.
Периферические теории предполагают, что в мозге биологические мотивации возникают на основе интерпретации сигналов, поступающих от периферических органов. При этом считается, что мотивации возникают в результате стремления организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. В соответствии с этими представлениями, животное утоляет жажду, чтобы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка, и т.д. В настоящее время эти представления не являются общепризнанными.
Гуморальные теории постулируют, что биологические мотивации возникают в результате изменения химического состава крови и других жидких сред организма. Например, голод связывается с возникновением так называемой голодной крови, т.е. крови с существенным отклонением от обычного уровня глюкозы. Мотивация жажды также оценивается как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставится в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.
В последние годы получены сведения о том, что аце-тилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин, окситоцин, вазопрессин обеспечивают формирование мотиваций, а различные нейропептиды — специализацию этих мотиваций, например, пентагастрин — реализует пищевую мотивацию. Опиаты, по-видимому, повышают выраженность мотиваций.
Центральная теория мотиваций объясняет появление мотиваций за счет возбуждения нервных центров. Одним из вариантов центральной теории является мотивационная теория двух центров. Она предполагает, что мотивации возникают в результате реципрокной работы двух центров, например, центра голода и центра насыщения, или центра жажды и центра насыщения водой. В том и другом случае возбуждение нейронов соответствующего центра происходит под влиянием потока сенсорной информации, а также за счет потока импульсов, идущих от ре-ципрокного центра. Центральная теория мотиваций предполагает, что для каждой константы организма должен существовать свой порог поведения, т.е. тот минимальный уровень отклонения, который инициирует поведение. При наличии отклонения регулируемого параметра (константы) от заданного уровня, которое не может быть компенсировано с помощью гомеостатического механизма, возникает биологическая потребность, порождающая в конечном итоге поведение, направленное на компенсацию возникшего отклонения константы.
Разновидностью центральной теории мотиваций является гипоталамическая теория, тесно связанная с гуморальной теорией. Она предполагает, что в глубоких структурах мозга (прежде всего, в гипоталамусе) имеются хеморецепторы, специализирующиеся на восприятии изменений содержания определенных химических веществ в крови. Поэтому такие структуры (и в первую очередь — гипоталамус) выполняют роль центра мотива-ционных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а в медиальном гипоталамусе — центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двустороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды — к усиленному ее потреблению. Разрушение некоторых участков медиального таламуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи.
П.В. Симонов полагает, что в гипоталамусе имеются два типа нейронов. Нейроны первого типа — это мотива-ционные нейроны (они расположены в латеральных областях гипоталамуса). Нейроны второго типа (подкрепляющие), в основном, локализуются в медиальном гипоталамусе. Мотивационные (возникающие при возбуждении нейронов центра голода, центра жажды) и эмоционально позитивные (при возбуждении нейронов центра насыщения) состояния находятся между собой в конкурентных отношениях, что определяется разным состоянием нейронов первого и второго типов.
Следует отметить, что гипоталамус берет на себя функцию структуры, ответственной за потребностно-мо-тивационную сферу биологического характера. Это связано с тем, что он имеет выгодное «географическое» положение в ЦНС, обладает обширными прямыми и обратными связями, имеет более мощное кровообращение, чем даже кора больших полушарий (1 см3 коры содержит 837 капилляров, а 1 см3 гипоталамуса — 1226). Кроме того, гипоталамус имеет портальную связь с гипофизом, богат рецепторами, в том числе находящимися в его сосудах (благодаря этому осуществляется перевод физико-химического состояния крови в нервный импульс). Гипоталамус функционирует в содружестве с ретикулярной формацией, таламусом, поясной извилиной, гиппокампом, мамиллярными ядрами гипоталамуса (т.е. со структурами лимбической системы). Степень вовлечения различных структур зависит от уровня возбуждения гипоталамуса. Кора включается последней и определяет поведение.
Лимбическая теория (как вариант центральной теории) предполагает, что помимо гипоталамических структур важную роль в формировании мотиваций играет лимбическая система мозга. Она вовлекается в формирование мотиваций под влиянием возбуждения латеральных ядер гипоталамуса. Кроме того, возбуждение гипоталамуса охватывает и ретикулярную формацию, результатом чего является генерализованная активация коры головного мозга. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения биологических потребностей.
Потребностно-мотивационный механизм биологического уровня на примере функционирования центров голода и насыщения. Считается, что средняя концентрация глюкозы в крови находится в пределах 5,5 ммоль. При незначительном снижении уровня глюкозм в крови включается гомеостатический механизм регуляции этого уровня. С этой целью возрастает продукция адреналина и глюкагона, благодаря чему уровень глюкозы повышается до необходимых значений. Если снижение уровня глюкозы более выражено и не компенсируется указанным способом, т.е. достигает «порогового значения», то нейроны центра голода, расположенные в латеральных ядрах гипоталамуса, возбуждаются. Это активирует мотивацион-ные нейроны, в результате чего возникает пищевая мотивация, заставляющая человека или животное добывать и поедать пищу, что приводит к восстановлению необходимого уровня глюкозы в крови. Возбуждение мотивацион-ных нейронов «осознается», или детектируется, нейронами старой и новой коры больших полушарий. В результате этого формируются отрицательные эмоции (способствующие началу действия по поиску пищи), а также «план» действия. При достижении полезного результата, с одной стороны, возбуждаются нейроны гипоталамичес-кого центра насыщения, расположенного в вентромеди-альных ядрах срединной области гипоталамуса, а с другой стороны, формируются положительные эмоции — они подкрепляют действие, в результате которого произошло насыщение.
Асимметрия мозга в потребностно-мотивационных механизмах. Мотивационные влияния гипоталамуса на новую кору носят асимметричный харак1ер. Так, анализ спектрально-корреляционных характеристик электрической активности мозга кролика при состоянии жажды обнаружил большую реактивность левого полушария по сравнению с правым. У голодных кроликов, судя по им-пульсации нейронов, кора левого полушария более активна, чем кора правого полушария. У сытых кроликов, наоборот, повышена активность нейронов правого полушария. Наиболее выраженные различия наблюдаются в активности нейронов фронтальных областей, наименее выраженные — в сенсомоторных нейронах. У человека при голоде также более высока активность левого полушария (судя по альфа- и дельта- ритмам электроэнцефалограммы).
Установлена функциональная асимметрия «пищевого» гипоталамуса. При стимуляции левого гипоталамуса пороги пищевых реакций животного были меньше, а сами реакции более стабильны, чем при стимуляции правого гипоталамуса. При этом «пищевая» асимметрия латерального гипоталамуса не коррелирует с моторной и сенсорной асимметрией у этих животных.
Общие представления о формировании потребностно-мотивационного состояния. Резюмируя имеющиеся данные литературы, процесс формирования потрбеностно-мотива-ционного состояния можно представить следующим образом. Афферентная информация от соответствующих рецепторов поступает в три области мозга. Во-первых, в кору больших полушарий, в которой определяется доминирующая потребность и с помощью которой происходит возбуждение лимбической системы мозга. Во-вторых, в лимбическую систему, которая запускает эмоциональные реакции. И, в-третьих, в гипоталамус, который получает также сигналы от коры больших полушарий и возбуждает мотивационные нейроны, активность которых, в свою очередь достигает коры больших полушарий. На основании всей этой информации кора запускает действие, направленное на реализацию потребностей. Оценка конечного результата действия сопровождается соответствующими эмоциями.
Возможные механизмы формирования социальных и идеальных потребностей. Наиболее вероятно, что потреб-ностно-мотивационные механизмы, обеспечивающие формирование у человека социальных и идеальных потребностей, возникают в процессе индивидуального развития (они локализуются, главным образом, в новой коре) на основе условных рефлексов, которые подкрепляются положительными эмоциями (как итог реализации потребности и достижения полезного результата действия). Поэтому, для формирования новых социальных и идеальных потребностей характерны те же закономерности, что и для формирования сенсорного или оперантного рефлекса. Возникшие потребностно-мотивационные механизмы (или дуги условных потребностно-мотивационных рефлексов) в процессе индивидуального развития могут видоизменяться, в эти дуги могут «встраиваться» различные тормозные нейроны, т.е. рефлексы могут протекать с элементами внутреннего торможения. Для этих рефлексов также характерно внешнее торможение, т.е. за счет возбуждения других рефлекторных дуг данный рефлекс может тормозиться. Такой взгляд на природу потребностно-мотивационных механизмов позволяет понять сущность воспитания.
Воспитание как способ формирования социальных и идеальных потребностей. Воспитание представляет собой формирование социальных и идеальных потребностей, т.е. приобретенных рефлексов. В основе воспитания лежит врожденный рефлекс «потребность в вооруженности» т.е. потребность в знании. Цепь событий можно представить следующим образом: потребность в знании —> мотивация обучения —» формирование знаний, умений и навыков (профессионализм) —» удовлетворение потребности (и формирование характера) —» положительные эмоции (например, радость).
С точки зрения педагогики и психологии, свое представление о нормах общественной жизни человек создает на основе потребности следовать тем или другим эталонам поведения. При этом важная роль в усвоении ребенком норм поведения принадлежит его стремлению имитировать поведение взрослых. Особенно ярко эта потребность выражена в раннем детстве. Поэтому в формировании этических и нравственных принципов ребенка огромная роль принадлежит личному примеру взрослых, включая родителей. Ребенок стремится подражать взрослым. При этом он в основном усваивает принципы, которыми руководствуются взрослые, а не те конкретные правила поведения, которые стараются привить ему. Негативное значение в воспитании имеет расхождение личного примера и декларации высоконравственных норм поведения, что ведет к формированию цинизма, заниженных духовных потребностей.
Важное значение в обучении, особенно трудовом, имеет стремление человека к компетентности, а также потребность в вооруженности знаниями. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма, точность и совершенство исполнения, мастерство. Удовлетворение этой потребности порождает радость по поводу своего умения и мастерства. За счет этих положительных эмоций даже самая рутинная деятельность приобретает привлекательность. В школе радость познания, узнавания нового должна постоянно дополняться радостью умения и возможности выполнить действие. Это делает обучение интересным и успешным. Удовлетворение потребности в компетентности положительно влияет на формирование характера человека, делает его спокойным, уверенным, самостоятельным, независимым. Недостаточная компетентность часто ставит человека в зависимость от других, усиливает индивидуальную тревожность, вызывает завистливое отношение к успехам других и т.п. Удовлетворение и развитие этой потребности имеет высокую социальную ценность.
Критические периоды формирования социальных и идеальных потребностей. Огромное значение для развития и воспитания ребенка имеет раннее детство. Многие черты поведения закладываются именно в этот период. Это явление связывают с существованием на ранних этапах онтогенеза периодов с повышенной чувствительностью (или критических периодов). Считается, что в функциональном развитии мозга имеется множество критических периодов (понятие критического периода введено по аналогии с периодом наилучшего проявления импринтин-га). Особенности влияния внешней среды, состояние организма в критический период откладывают неизгладимый след на всю дальнейшую судьбу индивида. В результате сенсорной депривации, т.е. лишения притока этой информации, недостаточности питания и изменений гормонального баланса во время критического периода развиваются дефекты, которые в последующем не компенсируются. Критический период на ранних этапах развития имеет важное значение для первичной социализации у млекопитающих. Так, X. Харлоу показал, что содержание обезьян во время критического периода в изоляции или с суррогатной матерью (моделью матери), сопровождается отсутствием первичной социализации, изменением зоосоциального поведения животных, в том числе нарушением игрового и полового поведения, отсутствием стремления к контактам.
Показано, что у собак критический период первичной социализации приходится на возраст с 3 до 10 недель жизни; при этом возраст 6-7 недель является наиболее оптимальным для их социализации. Позже (начиная с 8 недель) у щенков появляется реакция страха, которая прерывает критический период социализации.
Для детей в возрасте между 5 и 12 месяцами также характерно нарастание страха перед незнакомцами. Это позволяет предположить, что у человека период первичной социализации завершается в возрасте 5-12 месяцев. Считается, что многие потребности у человека закладываются в критические периоды развития, т.е. в возрасте 5-12 месяцев жизни. С этих позиций личность представляет собой конкретную реализацию потребностей, а формирование потребностей лежит в основе формирования характера. Конфликтная личность, например, рассматривается как личность со множеством неудовлетворенных потребностей.
Таким образом, наличие периодов повышенной чувствительности характерно для животных и человека. У разных видов млекопитающих протяженность критических периодов может варьировать от нескольких часов до нескольких лет. Периоды повышенной чувствительности имеют важное значение как для формирования индивидуальных особенностей и способностей, так и потребностей индивида.
Доминирующее мотивационное возбуждение. Разные потребности, согласно П.В. Симонову, нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным — иногда взаимоисключающим — стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная «борьба» мотиваций и выстраивание их иерархии.
В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925). По этому принципу, в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер.
Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению этой биологической потребности в случайной и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям.
Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность — доминанту ярости.
Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения в электрической активности мозга и в реакциях нейронов. Так, в опытах на животных показано, что у нейронов, охваченных мотивацион-ным возбуждением, так же как и у нейронов, находя-; щихся в центре доминанты, повышена возбудимость, лабильность, конвергентная способность, в том числе cno-j собность суммировать приходящее возбуждение.
По данным П.В. Симонова, решающую роль в выбо-, ре мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям ее удовлетворения в данной ситуации и в данный момент, играет миндалина (амигдалярный комплекс). Миндалина реализует свою переключающую функцию через хвостатое ядро. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоции. Прогнозирование вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) реализуется «информационными» структурами мозга — гиппокампом и фронтальными отделами новой коры.
Общие представления о механизмах формирования потребностей и мотиваций. Очевидно, что в мозге человека и животных заложен потребностно-мотивационный ме- • ханизм. Потребностный механизм предназначен для «улавливания», т.е. для детекции нужды организма, а мотивационный механизм — для его «осознания». С учетом существования биологических, социальных и идеаль- , ных потребностей, можно утверждать следующее.
1. Потребностно-мотивационные механизмы локализованы в различных участках мозга. Механизмы биологического и социального уровня расположены в гипоталамусе и в коре больших полушарий, а механизмы идеального уровня — в основном, в коре больших полушарий.
2. В процессе онтогенеза происходит созревание врожденных потребностно-мотивационных механизмов, а также становление новых, приобретаемых в процессе обучения. Подкреплением этих механизмов служат положительные и отрицательные эмоции.
3. Соотношение между отдельными потребностно-мо-тивационными механизмами определяется принципом доминанты.
Теория функциональных систем как интегральная теория поведения человека и животных. После описания потребностно-мотивационных механизмов, целесообразно рассмотреть одну из центральных в современной физиологии теорий — теорию функциональных систем, которую разработал известный физиолог академик П.К. Анохин. В главе 3 «Принципы управления в живых системах» частично это представление было уже рассмотрено.
Под термином «функциональная система» П.К. Анохин понимал функциональное объединение рецепторных механизмов, механизмов ЦНС и исполнительных органов, динамически связывающихся для достижения цели определенного поведенческого акта организма.
По П.К. Анохину, при формировании функциональной системы учитывается: 1) какой результат должен быть получен в итоге поведенческого акта? 2) когда он должен быть получен? 3) с помощью каких механизмов он должен быть получен? 4) каким образом будет убеждена система в достижении поставленной цели?
Функциональная система состоит из ряда функциональных блоков, каждый из которых выполняет строго определенную функцию. Нарушение связей между данными блоками или недостижение цели в работе конкретного блока исключает возможность проведения всей поведенческой реакции.
Первый механизм, согласно П.К. Анохину, это афферентный синтез. Он осуществляется на основе оценки (с участием механизма памяти) доминирующей мотивации, а также обстановочной и пусковой афферентации.
а). Доминирующая мотивация. Любое целенаправленное действие человека или животного совершается только при наличии определенного мотива — мотивации, т.е. побуждения к действию. Нет мотивации — нет и действия. Например, у досыта накормленной собаки выработать условный пищевой рефлекс невозможно, так как отсутствует чувство голода. Нет полового «голода» — нет половой мотивации, и животные не совершают никаких действий, характерных для них в брачный период. В то же время мотивация к действию должна быть доминирующей над другими возможными мотивами, например, в брачный период брачный ритуал у животных осуществляется и в том случае, когда животные не получают достаточного количества пищи. В данном случае мотивация голода доминирующего значения не имеет.
б). Обстановочная афферентация. Это комплекс внешних раздражителей, окружающих человека или животное при осуществлении поведенческого акта. Оценка комплекса этих условий с участием анализаторов решает вопрос о возможности или невозможности осуществления поведенческой реакции в данных условиях. Например, выработка условных рефлексов в разных комнатах: в одной комнате на звонок вырабатывается слюноотделительный рефлекс, а в другой — оборонительный.
в). Пусковая афферентация. Реакция на действие раздражителя является первой причиной запуска поведенческой реакции при наличии доминирующей мотивации и обстановочной афферентации. В приведенных выше примерах причиной является звонок.
г). Память. На основе памяти как хранилища информации о прошлом опыте решается вопрос о значении различных компонентов сенсорных сигналов.
Таким образом, при работе первого механизма информация идет с различных рецепторов. По П.К. Анохину, вся разнокачественная информация при этом замыкается на особого рода нейронах коры головного мозга — муль-типолярных нейронах, которые способны анализировать данную информацию, отбирать наиболее значимую часть, в конечном итоге, синтезировать принятие решения на проведение поведенческого акта.
Принятие решения является узловым моментом в совершении поведенческого акта. Оно осуществляется в результате возбуждения только тех мультисенсорных нейронов, которые будут обеспечивать выполнение данного акта. Торможение других мультисенсорных нейронов, перерабатывающих информацию на этапе афферентного синтеза, дает возможность определить только один тип или только одну форму поведенческого акта, исключив тем самым возможность осуществления актов, направленных в противоположную сторону. Принятие решения означает снижение свободы выбора реакции от бесконечности до единицы.
Морфологическим субстратом механизмов афферентного синтеза и принятия решения являются лобные доли коры больших полушарий. При удалении их и животное, и человек не способны сделать выбор между двумя сходными раздражителями.
Одновременно с принятием решения формируются два следующих важных механизма поведенческой реакции — программа действия и акцептор результата действия.
Программа действия строится посредством предварительного возбуждения эффекторов, которые должны принимать участие в осуществлении поведенческого акта. Механизм построения программы действия не ясен. Предполагается, что в его основе лежит так называемое явление дальнодействия (А.В. Кабанов, Н.К. Муромский).
Важным компонентом функциональной системы является акцептор результата действия (АРД), т.е. структура, содержащая информацию о предполагаемом результате действия. Именно с помощью АРД сравнивается модель параметров результата с реальным результатом, который достигается в ходе поведенческой реакции. Нейроны, составляющие основу АРД, располагаются между нервными путями, несущими импульсы к эффектору о программе поведенческого акта, и путями обратной афферентации. Поэтому они получают нервные импульсы и в том, и в другом случае. По первому пути нейроны АРД получают сведения о программе поведенческого акта, по второму — сведения о достигнутых результатах в ходе выполнения акта. При полном совпадении программы акта и достигнутого результата лимбической системой мозга формируются положительные эмоции и поведенческая реакция прекращается. При несовпадении — формируется отрицательная эмоция, и поведенческий акт повторяется вновь, начиная с построения механизма афферентного синтеза, но уже при каких-то новых, ранее не использованных элементах акта, извлеченных из памяти, или при какой-то новой обстановочной афферентации.
Роль мотиваций в деятельности функциональных систем. Мотивация активизирует работу функциональных систем, в первую очередь афферентного синтеза и акцептора результата действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы — энграммы памяти).
Мотивация создаёт особое состояние функциональной системы — «предпусковую интеграцию», которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений, о которых уже говорилось выше (активация двигательной системы, повышение тонуса симпатической нервной системы, рост поисковой активности, появление субъективных эмоциональных переживаний). Все это создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта.
Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие, том числе предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации. Именно доминирующая мотивация «вытягивает» в аппарате акцептора результата действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения, акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга.
Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени — от начала поведенческого акта до получения полезных результатов, — определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.
