Глава 38

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Морфологический субстрат условного рефлекса. У всех классов позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) образуются условные рефлексы по одному принципу, но в формировании вре­менных связей принимают преимущественное участие раз­личные отделы головного мозга. У рыб такими отделами служат средний мозг и мозжечок. У рептилий и птиц за-мыкательную функцию выполняют полушария головного мозга, причем в реализации этой функции значительную роль играет промежуточный мозг.

Попытки найти в коре больших полушарий специаль­ные центры, ответственные за выработку условных рефлексов, дали неоднозначные результаты. В опытах К. Лешли было показано, что экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях животно­го. Оказалось, что нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленно­го участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, у крыс в коре больших полушарий нет постоянных зон, ответственных за реализацию условного рефлекса. Кос­венно это означало, что функции в коре не имеют опре­деленной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.

В лаборатории И. П. Павлова было показано, что у собаки, лишенной затылочных долей, можно выработать условный рефлекс, сочетая свет с подачей пищи: спустя некоторое время при действии света у прооперированной собаки выделяется слюна. Но на более сложный зритель­ный сигнал — определенную форму предмета или пере­мещение его в пространстве — условный рефлекс у та­ких собак не вырабатывается даже после большого коли­чества сочетаний. Подобные результаты получены у со­бак после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих исследований И. П. Павлов выс­казал представление о динамической локализации функ­ций в коре больших полушарий. Он полагал, что корко­вый конец каждого анализатора состоит из двух основ­ных частей, ядра и периферических элементов, рассеян­ных в различных областях коры. Клетки ядра, сконцент­рированные в определенной зоне, обладают высокой спе-циализиацией, т.е. способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей. Именно они в обычных условиях ответственны за реализацию условных рефлексов. При экстирпации этих ядерных зон первоначально рефлекс не реализуется, но с течением времени за счет рассеянных элементов возможно частичное восстановле­ние рефлекторной деятельности.

В целом, рассматривая функциональную топографию коры больших полушарий различных млекопитающих, физиологи пришли к заключению, что в формировании условных рефлексов принимают участие области коры, ответственные за анализ сенсорных сигналов, а также мо­торные зоны коры.

Сенсорные центры коры локализуются у многих жи­вотных однотипно — зрительная зона расположена в затылочных долях больших полушарий, слуховая — в ви­сочных, обонятельная — в аммоновом роге древней коры, тактильная зона — в области задней центральной извили­ны, в то время как анализ проприоцептивной информации осуществляется в предцентральной области коры.

В тоже время локализации двигательных зон коры больших полушарий неодинаковы у разных видов млекопитающих. Так, у плотоядных она лежит вокруг и в глу­бине крестовидной борозды, у овец и коз занимает преимущественно область верхней лобной извилины. У свиней моторная зона расположена между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она нахо­дится сбоку от латеральной крестовидной борозды, а так­же в области средней ветви верхней сильвиевой борозды. Кроме того, и размеры двигательной зоны коры у млеко­питающих зависит от их филогенетического уровня разви­тия. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних — у плотоядных и наименьших — у копытных, которым, в основном, свойственны только простые движения конеч­ностей. Вот почему двустороннее удаление моторной зоны коры, например, у овцы не отражается на двигательных функциях даже сразу после операции. У плотоядных жи­вотных вскоре после операции наступают двигательные на­рушения, а приматов (обезьян) наблюдается паралич, кото­рый частично может пройти, но полного восстановления двигательной функции никогда не происходит.

Таким образом, в процессе филогенетического разви­тия происходит специализация нервных центров коры больших полушарий, в том числе тех центров, которые принимают непосредственное участие в формировании условных рефлексов.

У приматов и человека структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных эле­ментов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий.

Основу условного рефлекса составляет рефлекторная дуга, которая формируется на базе дуги безусловного рефлекса или на базе дуги условного рефлекса первого (и более высокого) порядка. Обязательным компонентом дуги условного рефлекса являются тормозные нейроны, обеспечивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления условного рефлекса. Недоразвитие морфо­логического субстрата условнорефлекторной деятельности у человека приводит к олигофрении.

Считается, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из тех же трех основных частей (афферентной, центральной и эфферентной), как и рефлекторная дуга бе­зусловного рефлекса. Афферентная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представляет собой соответству­ющий анализатор, в том числе его мозговой, или корко­вый, конец, т.е. совокупность нейронов коры, воспринима­ющих импульсы от рецепторов. Центральная часть рефлек­торной дуги условного рефлекса представлена нейронами, участвующими в замыкании временной связи. Как извест­но, кора головного мозга высших животных состоит из нескольких миллиардов нервных клеток (у человека их 12-14 млрд.) и делится на 6 слоев различного клеточного состава. Афферентные волокна, поступающие в кору, окан­чиваются либо у звездчатых клеток 4-го слоя, либо у кле­ток-зерен 2, 3 и 4-го слоев. Нисходящие волокна берут начало от пирамидных клеток 5-го слоя. Таким образом, центральная (корковая) часть дуги условного рефлекса, скорее всего, состоит из цепи нейронов, включающей в себя звездчатые клетки, вставочные нейроны и клетки 5-го слоя. По мнению А.Б. Когана, временная связь замыкает­ся, вероятно, на клеточных телах вставочных и ассоциа­тивных нейронов различных областей коры. Согласно П.К. Анохину, центральная часть дуги условного рефлекса включает структуры, выполняющие функцию афферентно­го синтеза и акцептора действия.

Эфферентная часть дуги условного рефлекса начина­ется нейронами коркового представительства безусловно­го рефлекса, на базе которого был выработан условный рефлекс. Их аксоны образуют различной сложности эф­ферентные пути. Прежде всего, это пирамидный путь (идущий от гигантских пирамидных клеток коры до ней­ронов спинного мозга) и экстрапирамидный путь (от пи­рамидных клеток к нейронам полосатого тела, черной субстанции, мозжечка, красного ядра, вестибулярных ядер, ретикулярной формации ствола и др.). С их помо­щью реализуются разнообразные двигательные условные рефлексы, включая инструментальные, оборонительные и пищедобывательные. Считается, что эфферентный путь ве­гетативных условных рефлексов начинается нейронами, ле­жащими, главным образом, в премоторной зоне коры. Часть аксонов этих нейронов идет непосредственно (воз­можно, в составе пирамидного пути) к парасимпатическим и симпатическим нейронам ствола мозга и спинного мозга, но основная часть направляются к этим нейронам через высшие вегетативные центры (лимбическую систему, гипо­таламус, таламус, базальные ганглии, мозжечок и ретику­лярную формацию ствола мозга). За счет наличия гипота-ламо-гипофизарной системы эфферентный путь вегетатив­ного условного рефлекса может включать и гуморальный компонент, т.е. за счет выброса в кровь соответствующих гормонов. Наличие таких нервно-гуморальных путей доказывается возможностью образования (и сохранения ранее выработанных) вегетативных условных рефлексов после денервации соответствующих внутренних эффекторных органов, например, диуретического условного рефлек­са при денервации почки или условнорефлекторного со­кращения селезенки при ее денервации (К. М. Быков).

ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ МЕХАНИЗМЕ, ЛЕЖАЩЕМ

В ОСНОВЕ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

До настоящего времени вопрос о механизме фор­мирования условного рефлекса во многом остается не изученным. Многие полагают, что в основе этого меха­низма лежат явления доминанты, проторения (банунга) и суммации.

Представление И.П. Павлова о формировании вре­менной связи между двумя очагами возбуждения в коре больших полушарий. Первоначально И.П. Павлов считал, что условнорефлекторная связь замыкается между корко­вым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Но после 1925 года он пришел к выводу, что замыкание вре­менных связей происходит полностью в коре: между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Эта схема об­разования условного рефлекса получила эксперименталь­ное подтверждение в работах Э.А. Асратяна. В частности, было доказано наличие коркового представительства бе­зусловных рефлексов, а также было установлено, что корковые клетки имеют непосредственное отношение к осуществлению любого безусловного рефлекса — после удаления коры безусловные рефлексы (слюноотделитель­ные и пр.) становятся более грубыми и инертными, ме­нее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Кор­ковая локализация временной связи была доказана на со­баках, у которых было удалено одно полушарие голов­ного мозга. Оказалось, что на поврежденной стороне, не­смотря на полную сохранность безусловного двигательно-оборонительного рефлекса, не мог быть выработан на его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой сто­роне он легко вырабатывался. Кроме того, было показа­но, что дуга безусловного рефлекса в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходя­щих через различные уровни ЦНС, в том числе через кору больших полушарий. С этой точки зрения стали считать, что и условный сигнал тоже, по сути, вызывает возбуждение очага, который можно рассматривать как корковое представительство безусловного ориентировоч­ного рефлекса. Иначе говоря, при сочетании условного и безусловного раздражителя временная связь по существу замыкается между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов, т.е. между нейронами (скорее всего, вставочными) корковых ветвей их рефлекторных дуг. С этих позиций процесс образования условного реф­лекса стали рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов.

В целом, в настоящее время наиболее доказанной ос­тается точка зрения И.П. Павлова, согласно которой временная связь образуется у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

Согласно И.П. Павлову, в зоне коркового представи­тельства условного (первоначально-индифферентного) раздражителя и коркового (или подкоркового) представи­тельства безусловного раздражителя формируются соответственно два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным раздражителем, как более силь­ный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным (первоначально-индифферентным) раздражителем, т.е. осуществляет суммацию возбуждений. После нескольких повторных сочетанных предъявлений условного и безус­ловного раздражителей повышение возбудимости и ла­бильности очага возбуждения, вызываемого безусловным раздражителем, достигает определенного максимального уровня. В результате этого между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага возбуждения, вызванного условным раздражите­лем, к очагу возбуждения, вызванному безусловным раз­дражители. После многократного сочетания даже изоли­рованное предъявление только одного условного раздра­жителя вызывает реакцию организма, которая до выра­ботки условного рефлекса инициировалась безусловным раздражителем.

Таким образом, согласно И.П. Павлову, основой формирования временной связи является образование в коре больших полушарий двух очагов возбуждения — доминантного очага (в том участке коры, который явля­ется представительством безусловного рефлекса) и субдо­минантного, который формируется в коре больших полу­шарий в ответ на реализацию врожденного ориентировоч­ного рефлекса, возникающего в ответ на действие индиф­ферентного раздражителя.

При осуществлении ориентировочного рефлекса вни­мание субъекта привлечено к воздействию на организм условного (первично индифферентного) раздражителя, в результате чего этот раздражитель выделяется из массы других раздражителей, воздействующих на организм в данный момент. Это приводит к формированию в коре головного мозга очага возбуждения от воздействия выде­ленного раздражителя несколько большей силы, чем оча­ги возбуждения от привычных для организма раздражи­телей. Доминантный очаг возбуждения, создаваемый при воздействии на организм безусловного раздражителя, благодаря своей способности к суммации, притягивает к себе поток нервных импульсов именно из этого, выде­ленного ориентировочным рефлексом субдоминантного очага. Благодаря этому поддерживается возбужденное состояние доминантного очага. В этот плане целесообраз­но привести высказывание А.А. Ухтомского о том, что «к доминанте пристает все нужное и ненужное, из чего по­том делается подбор того, что обогащает опыт».

Установление связи между субдоминантным и доми­нантным очагами, т.е. формирование временной связи (это равнозначно завершению выработки условного рефлекса) происходит, как это недавно было показано Р.А. Павлыкиной, в момент исчезновения доминантного очага, то есть при удовлетворении потребности. Такой механизм, по мне­нию Р.А. Павлыкиной, является универсальным для выра­ботки и закрепления любого условного рефлекса — веге­тативного, двигательного, интеллектуального

Таким образом, по И. П. Павлову, в основе физио­логического механизма процесса замыкания временной связи лежат явления типа проторения (банунга), сумма-ционного рефлекса и доминанты. Что касается дальнейшей детализации места замыкания временной связи в пре­делах коры, то И.П. Павлов полагал, что таким местом являются синапсы, которые он называл «пунктами сцеп­ления нейронов».

Отметим, что в 60-70-ых годах XX века B.C. Русинов экспериментально доказал сходство физиологического механизма процесса образования временной связи с физиоло­гическим механизмом формирования доминанты. В его опытах на кроликах в коре головного мозга (в корковом представительстве безусловнорефлекторной двигательной реакции передней конечности) за счет воздействия слабого постоянного тока или аппликацией хлористого калия создавался стойкий очаг возбуждения, обладающий доминан­тными свойствами. Оказалось, что в этих условиях возни­кала возможность выработки условного рефлекса, напри­мер, на звуковое воздействие. После выработки такого рефлекса звук вызывал возбуждение данного очага, а так­же двигательную реакцию передней конечности. Это дока­зывало, что возбуждение, вызванное звуковым раздражи­телем, направляется к доминантному очагу. В тоже время опыты B.C. Русинова показали, что доминантный меха­низм играет важную роль лишь в первой стадии образова­ния условного рефлекса, а именно в процессе прокладыва­ния временной связи, т. е. в образовании проходимости ранее бездействующих синапсов вставочных нейронов. B.C. Русинов полагал, что дальнейшее упрочение временной связи, т. е. стабилизация образовавшейся проходимости синапсов, осуществляется по другому механизму.

Представления о «горизонтальных» и «вертикаль­ных» временных связях. Считается, что, как правило, вре­менная связь, лежащая в основе условного рефлекса, имеет «горизонтальную» структуру, т.е. замыкается в пределах коры между центром условного сигнала и цент­ром представительства безусловного рефлекса. Одним из доказательств этого представления являются эксперимен­тальные данные о том, что у собак экстирпация коры приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизводятся, а новые не вырабатываются.

Однако имеются другие экспериментальные данные полученные, например, при разрезах коры, которые свидетельствуют о возможности формирования «вертикаль­ных» связей, т.е. между корой и подкорковыми центра­ми. При этом многие авторы подчеркивают важность та­ких «вертикальных» связей, указывая на то, что в каж­дой корковой зоне наряду с афферентными путями в большом количестве имеются эфферентные пути, по которым осуществляется связь с подкорковыми исполни­тельными аппаратами. Согласно этой точке зрения, сен­сорные импульсы, вызванные условным раздражителем, первоначально поступают по афферентным путям к тала-мусу и ретикулярной формации, а затем — в соответствующую сенсорную зону коры больших полушарий. После переработки они доходят по временной связи по эфферентным путям до подкорковых образований. Отту­да они вновь возвращаются в кору больших полушарий уже в корковое представительство безусловного рефлек­са. Следовательно, для реализации условного рефлекса нервная импульсация идет по «вертикальным» связям: от коры до подкорки и от нее вновь до коры. В тоже вре­мя авторы данной концепции не исключают и наличие го­ризонтальных (непосредственных) связей между корковы­ми центрами представительства условного и безусловного раздражителей.

В целом, на примере слюноотделительного рефлекса, выработанного в ответ на зажигание лампочки, можно представить движение импульсации следующим образом.

Импульсация от рецепторов сетчатки, дойдя до зритель­ного центра в коре больших полушарий, по проторенным путям достигает пищевого центра коры, а затем по ни­сходящим путям она спускается в центр слюноотделения продолговатого мозга и по центробежным нервам подхо­дит к слюнным железам, которые под ее влиянием начи­нают выделять слюну.

Многие авторы обращают также внимание на важную роль в формировании временной связи стволовых струк­тур, в том числе ретикулярной формации мозга. Действи­тельно, показано, что в процессе образования условного рефлекса повышение электрической активности в ретику­лярной формации ствола мозга наступает раньше (и отли­чается большей интенсивностью), чем в коре больших по­лушарий, а двустороннее разрушение ретикулярной форма­ции мозга препятствует выработке условных связей. Эти факты объясняются тем, что при под влиянием сенсорного потока повышается активизирующее влияние ретикулярной формации на всю кору больших полушарий. В настоящее время стало ясно, что именно эти влияния создают опти­мальное состояние для замыкания временной связи в коре больших полушарий. Хотя был период, когда считалось, что замыкание связи происходит на уровне ретикулярной формации, так как разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга корковое представительство безусловного рефлекса и корковый пункт условного раз­дражителя, не препятствует осуществлению ранее вырабо­танного условного рефлекса.

Конвергентная теория образования условных рефлек­сов. Вопрос о процессах закрепления временной связи (или вопрос о проторении пути), по сути, представляет собой вопрос о механизмах памяти, который подробно рассматривается в главе 50 «Память человека». Здесь лишь отметим, что в соответствие с наиболее распростра­ненной точкой зрения, закрепление временной связи представляет собой формирование рефлекторной дуги.

Согласно конвергентной теории образования услов­ных рефлексов, ряд авторов, среди которых и П.К. Ано­хин, считают, что в основе выработки условного рефлек­са лежит принцип конвергенции, т.е. принцип Ч. Шеррингтона об общем конечном пути (принцип воронки) — аксоны различных афферентных нейронов сходятся на одном и том же эфферентном нейроне. При выработке условного рефлекса воронка «оживает», т.е. начинают функционировать в полном объеме все ее связи. Иначе говоря, при выработке условного рефлекса происходит конвергенция гетеросенсорных стимулов, их «сцепление». Эта конвергенция осуществляется последовательно — на нейронах ретикулярной формации, таламуса и коры больших полушарий. Предполагается, что замыкание вре­менной связи осуществляют, главным образом, вставоч­ные и ассоциативные нейроны коры большого мозга. При этом, для сцепления важно биологическое подкреп­ление, под влиянием которого возбудимость нейрона воз­растает, что позволяет ему возбуждаться при поступле­нии сенсорной импульсации. Согласно П.К. Анохину, число и характер участвующих в этом процессе корковых нейронов определяется афферентным синтезом, т.е. сопо­ставлением и взаимодействием в коре различной аффе­рентной импульсации.

В рамках конвергентной теории вопрос о причинах, вызывающих изменения свойств нейрона, остается открытым. Предполагается, что это может быть обусловлено изменением свойств мембраны нейрона, либо изменением свойств синапса (соответственно мембранная и синаптическая теории обучения).

Роль синапсов в формировании временной связи. Сторонники этого направления кратко формулируют свое представление следующим образом: процесс замыкания временной связи заключается в том, что ранее бездей­ствующие синапсы вставочных нейронов становятся про­ходимыми для нервных импульсов под влиянием проце­дуры образования условного рефлекса, т.е. при сочетании условного и безусловного раздражителей. Вопрос заклю­чает в том, каким образом и за счет каких процессов происходит переход бездействующих синапсов в функци­онирующие синапсы.

Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов («шипиков») на апикальных дендритах пирамидных ней­ронов. И. С. Беритов, например, полагал, что под влия­нием повторных возбуждений нервных путей между кор­ковыми пунктами, воспринимающими условный и безус­ловный раздражители, происходит увеличение в этих пу­тях нейрофибриллярной массы, а, следовательно, утолще­ние осевых цилиндров и их синаптических окончаний. Кроме того, по его мнению, осевые цилиндры вырастают в направлении распространения импульсов, а тела клеток вытягиваются в сторону притекающих импульсов. Все это в совокупности и приводит к повышению проводимости данных путей.

Однако в последние годы более популярным являет­ся представление о том, что в процессе выработки условного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т.е. повышается эффективность синаптической передачи за счет по­вышения проводимости существующих синапсов. При этом предполагается, что в результате сочетания условно­го сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появ­ляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза (как разновидность конвергентной теория формирования условного рефлекса) предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до нача­ла выработки условного рефлекса, т.е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.

Е. Хилгард, Д. Маркие и другие исследовали полага­ют, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуждения в коре больших полушарий, т.е. по кольцевым сис­темам коры. Так, известно, что пирамидные клетки пятого слоя коры от своего нисходящего аксона отдают боковые веточки, которые поднимаются в верхние слои коры и оканчиваются у вставочных нейронов второго и третьего слоев. По этим путям импульсы от пирамидной клетки могут частично возвращаться к вставочным нейро­нам и через них повторно возбуждать пирамидную клет­ку. Авторы гипотезы полагают, что выход импульсов в эти боковые замкнутые круги происходит при достаточ­ной интенсивности возбуждения или при повышенной возбудимости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании услов­ного и безусловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавли­вается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно бу­дет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается времен­ная связь, т.е. постоянно будет поддерживаться проходи­мость этих синапсов.

Другие авторы (в том числе А. И. Ройтбак) полага­ют, что повышение синаптической проводимости обусловлено процессом миелинизации пресинаптических термина-леи, который возникает под влиянием нейроглии (глав­ным образом, олигодендроцитов). Эти изменения, соглас­но А.И. Ройтбаку, происходят в пресинаптических уча­стках нервных волокон, по которым возбуждение, выз­ванное индифферентным раздражителем, достигает «не­действующих» («потенциальных») синапсов на телах вста­вочных нейронов коркового представительства без­условного рефлекса. Исходно эти синапсы непроходимы для импульсов потому, что пресинаптический участок нервного окончания лишен миелиновой оболочки, вследствие чего электротоническое распространение токов действия в этом участке проходит с декрементом, т. е. с постепенным ослаблением, а ослабленные токи действия вызывают выделение в синаптическую щель сравнительно небольшого количества медиатора, недостаточного для вызова возбуждения следующего нейрона. Это остающее­ся без внешнего эффекта раздражение вызовет лишь оп­ределенные физико-химические изменения («химический след») как в мембранах нервных окончаний, так и в меж­клеточной среде вокруг них. Этот след постепенно зату­хает в течение нескольких минут. Исходя из представле­ний о том, что процесс миелинизации нервных волокон является функцией нейроглиальных клеток — олигоденд­роцитов, окружающих нейроны и контактирующих с их поверхностями, А.И. Ройтбак полагал, что процесс мие­линизации происходит так, что отросток олигодендроцита замыкает голый осевой цилиндр, спирально закручиваясь вокруг него. Миелинизация заканчивается на определен­ной стадии онтогенеза, однако способность олигодендро­цитов к миелинообразованию сохраняется и в зрелой центральной нервной системе, особенно повышаясь при раздражении олигодендроцитов, т. е. при длительной де­поляризации их мембран. Именно такая деполяризация имеет место, по А. И. Ройтбаку, при действии безуслов­ного раздражителя. При сочетании индифферентного и безусловного раздражителей деполяризация мембраны олигодендроцита совпадает с «химическим следом» в межклеточных щелях между отростком олигодендроцита и голым пресинаптическим окончанием. Это вызывает процесс миелинизации, т.е. пресинаптический участок окончания замыкается в глиальный отросток и окружает­ся миелином. Благодаря этому создаются благоприятные условия для электротонического распространения тока действия: до синапсов будет достигать более сильный ток, вызывая выделение большого количества квантов ме­диатора, достаточного для возбуждения следующего ней­рона и появления соответствующей реакции. Так замыка­ется временная связь, т.е. синапс из непроходимого («по­тенциального») превращается в проходимый («актуаль­ный»), и индифферентный раздражитель начинает вызы­вать реакцию. В дальнейшем эта связь по мере увеличе­ния количества слоев во вновь образовавшейся миелино­вой оболочке становится все более прочной и совершен­ной. Одно из доказательств правильности этих представлений о механизме замыкания временных связей А. И. Ройтбак видит в том, что способность образования истинных условных рефлексов отсутствует у тех живот­ных, у которых (как, например, у миног) отсутствует дифференцировка нейроглии на астро- и олигодендроглию и нет миелинизированных волокон в центральной нервной системе. У таких животных образуются лишь реак­ции типа суммационного рефлекса — неустойчивые и бы­стро исчезающие.

В целом, с точки зрения синаптической теории обу­чения, в начальный период выработки условного рефлек­са, т.е. на стадии генерализации нейроны приобретают способность отвечать на сенсорный сигнал, а в последую­щем, т.е. на стадии специализации (за счет процессов тор­можения) происходит специализация ответа нейрона на данный сенсорный сигнал.

Мембранная теория обучения. Как один из вариантов конвергентной теории образования временной связи, мембранная теория полагает, что в процессе формирования условного рефлекса меняются свойства постсинаптической мембраны, т.е. изменяется функциональное состояние нейронов, между которыми формируется временная связь.

Наиболее популярным среди многочисленных версий мембранной теории является представление П.К. Анохина о том, что при сочетании условного и безусловного раз­дражителей в цитоплазме нейрона, на котором происходит конвергенция импульсов, наступают определенные из­менения в расположении оснований в молекуле РНК. За счет изменения кода РНК в цитоплазме образуются но­вые белковые молекулы, особо чувствительные к определенным нервным импульсам. Эти молекулы служат «хранителями» образовавшейся связи между нейронами. В определенной степени эту точку зрения П.К. Анохина подкрепляли результаты экспериментов по передаче «па­мяти» о приобретенных навыках у червей, крыс и собак, о чем подробнее указано в главе 50 «Память человека». Однако, ряд исследователей считает более вероятным, что след памяти закрепляется в ДНК, которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируе­мая РНК. В целом, в рамках этой гипотезы были описа­ны специфические белковые вещества мозга, участвующие в реализации оборонительных, пищевых и других услов­ных рефлексов. Однако в настоящее время эта точка зре­ния подвергнута существенной критике.

В других версиях мембранной теории предполагает­ся, что ведущая роль в механизмах формирования временной связи принадлежит системе белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние и тем самым изменять процесс межнейронной передачи возбуждения.

Системный подход к изучению механизмов форми­рования временной связи. Уже в 70-ые годы XX века становится понятным большая перспективность системного подхода к пониманию процессов, лежащих в основе фор­мирования условных рефлексов. Именно в эти годы в рамках исследования механизмов памяти происходит пе­реход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодействия. Это привело к представле­нию о том, что механизм формирования условного реф­лекса можно представить как формирование определенно­го узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Иначе говоря, временная связь рассматривается как особая пространственно-вре­менная организация межнейронных отношений (гипотеза нейроселективного действия). Возникновение узора ней-рональной активности связано с тем, что под влиянием афферентной импульсации у ряда нейронов появляется определенная синхронность и синфазность в их активнос­ти, что объединяет эти нейроны в единый функциональ­ный ансамбль (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни лабильности). Эти представления в последние годы активно рассматриваются в рамках теории о процессах научения.

Считается, что важнейшим фактором закрепления но­вого пути, т.е. новой рефлекторной дуги являются положительные эмоции, возникающие при удовлетворении по­требностей. Это особенно наглядно демонстрируют многочисленные примеры выработки условных рефлексов у человека. Поэтому необходимо рассматривать процесс выработки условного рефлекса в неразрывной связи с та­кой проблемой как физиология потребностей и мотива­ций, физиология эмоций.

МЕХАНИЗМЫ ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ

Общие представления Выше (глава 34 «Торможение условных рефлексов») мы уже частично касались вопроса о процессах, лежащих в основе внутреннего торможения и указывали, что сведения о тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фраг­ментарными. С самого начала открытия явления внутрен­него торможения дискутировался вопрос о локализации процесса, ведущего к торможению, а также о механизмах его развития. В последние годы акцент делается в отно­шении идентификации тормозных интернейронов коры больших полушарий, обеспечивающих формирование внут­реннего торможения. При этом считается, что основную роль в этом процессе играют звездчатые клетки, входя­щие в состав структурных нейронных модулей коры. Предполагается, что их аксоны могут заканчиваться на телах нейронов, дендритах или на начальном сегменте ак­сона пирамидных клеток и тем самым вызывать тормо­жение условнорефлекторной деятельности.

Вместе с тем, несомненно, большой интерес представ­ляет эволюция взглядов физиологов в отношении механизмов развития внутреннего торможения. Она достаточно полно представлена в ряде учебных пособий, в том числе в книге А.С. Дмитриева «Физиология высшей нервной де­ятельности». Рассмотрим основные представления, касаю­щиеся этой проблемы.

Представления о локализации внутреннего торможе­ния. Общепризнанно, что внутреннее торможение возникает в коре больших полушарий. Вопрос заключается в определении конкретного места, в котором совершается торможение. Еще в школе И.П. Павлова по этому вопро­су было высказано два основных предположения.

1. Торможение возникает в анализаторных клетках коры, т.е. корковом представительстве условного сигнала (это представление разделял и сам И.П. Палов, хотя и не считал его полностью доказанным).

2. Торможение развивается в корковом представи­тельстве безусловного рефлекса (так, например, полагал П.К. Анохин).

Наряду с этим П.С. Купалов предполагал, что тормо­жение развивается в корковых элементах временной связи.

К настоящему времени накопились эксперименталь­ные данные, свидетельствующие о том, что внутреннее торможение не развивается в клетках коркового конца анализатора. В частности, об этом свидетельствует тот факт, что один и тот же условный раздражитель может тормозить ранее выработанный на него условный реф­лекс, не утрачивая при этом способности вызывать дру­гие условные рефлексы. Так, в опытах П. К. Анохина у собаки при сочетании тона «ля» с пищевым подкреплением из правой кормушки был выработан условный рефлекс, состоящий из двух компонентов (1 — движе­ние с середины станка к правой кормушке, 2 — слюно­отделение). Затем у этой собаки на тон «фа» стали вырабатывать дифференцировку, подкрепляя ее из левой кормушки. Сначала на тон «фа» возникала такая же ус­ловная реакция, как и на тон «ля», но затем при сохра­нении секреторного компонента условного рефлекса на­ступило торможение двигательной реакции в правую сто­рону, т.е. тон «фа», вызывая внутреннее торможение двигательной реакции, продолжал вызывать слюноотдели­тельную реакцию. Если бы внутреннее торможение лока­лизовалось в анализаторных клетках, воспринимающих звуковой условный раздражитель (тон «фа»), то этот раздражитель не смог бы вызывать никакой другой реак­ции. Об этом же свидетельствовали результаты многочис­ленных опытов с угашением многокомпонентных услов­ных рефлексов — в этих случаях наблюдалось неоднов­ременное торможение различных компонентов условно-рефлекторной реакции (двигательного, секреторного, ды­хательного). То же самое отмечается и в других исследо­ваниях. Например, при угашении двигательного пищевого условного рефлекса сначала затормаживается его двига­тельный компонент, и значительно позже — слюноотде­лительный (М. А. Панкратов).

Многочисленные исследования Э.А. Асратяна показа­ли, что внутреннее торможение не локализуется в корковом представительстве безусловного рефлекса. Например, у собаки было выработано на два раздражителя (тон 500 Гц и касалку) по два различных условных рефлекса: в одной обстановке (обстановка А) тон вызывал двигательно-оборонительный рефлекс, а касалка — слюноотдели­тельный пищевой рефлекс; в другой обстановке (Б) тон тормозил двигательно-оборонительную реакцию и вызы­вал слюноотделительный условный рефлекс, а касалка тормозила слюноотделение и вызвала двигательную реак­цию. Эти данные, с одной стороны, еще раз продемонст­рировали, что внутреннее торможение не локализуется в клетках коркового конца анализатора (так как один и тот же условный сигнал одновременно вызывает и внут­реннее торможение, и условный рефлекс). С другой сто­роны, они говорят о том, что торможение не развивается в корковом представительстве безусловного рефлекса, так как заторможенная одним раздражителем реакция (на­пример, двигательная реакция тормозится звуковым раз­дражителем) тем не менее вызывается другим раздражи­телем (касалкой).

Все эти факты позволили Э. А. Асратяну, Л. Г. Во­ронину и многим другим физиологам заключить, что внутреннее торможение возникает и локализуется в кор­ковых элементах временной связи (т.е. там, где эта связь образуется) и лишь при глубокой степени развития оно может распространиться на корковые пункты условного и/или безусловного раздражителей.

Представления о механизмах внутреннего торможе­ния. Изучению этого вопроса были посвящены многочисленные работы последователей И.П. Павлова.

Сам И. П. Павлов предполагал, что ответ на этот вопрос заключается в понимании сущности неподкрепле­ния условного раздражителя. По мнению И.П. Павлова при неподкреплении условного раздражителя становится более продолжительным возбужденное состояние корко­вых клеток, вызванное условным раздражителем, так как оно уже не угнетается, как раньше, безусловным раздра­жителем. А это ведет к быстрому истощению клеток и развитию в них запредельного торможения. Однако экс-

периментальных данных, подтверждающих это положе­ние, у И.П. Павлова не было. Они появились в работах Э.А. Асратяна, который исходил из представлений об ус­ловном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлек­сов. В соответствии с этими представлениями условный раздражитель вызывает не только соответствующую условнорефлекторную реакцию, но и собственный безуслов­ный рефлекс. Например, при выработке слюноотдели­тельного условного рефлекса условный раздражитель (дутье в глаз) вызывает не только условнорефлекторное слюноотделение, но и собственный безусловный (ми­гательный) рефлекс. Если условный раздражитель под­крепляется безусловным раздражителем, то возбудимость коркового представительства условного сигнала быстро снижается (по законам индукции) за счет возбуждения центра безусловного раздражителя. Поэтому в корковом центре условного раздражителя запредельное торможение не развивается. Если же условный раздражитель не под­крепляется безусловным раздражителем, то в корковом центре условного раздражителя развивается запредельное торможение.

Однако представление о внутреннем торможении как запредельном по своему происхождению не получи­ло широкой поддержки. В противовес этой точке зрения П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский и дру­гие физиологи выдвинули представление о том, что внутреннее торможение развивается по механизму отри­цательной индукции.

В частности, П. К. Анохин предположил, что непод­крепление условного раздражителя, например, слюноотделительного рефлекса, ведет к возникновению новой ре­акции животного, которая выражается в его беспокойстве, визге, скулении. Эту реакцию П.К. Анохин назвал «трудное состояние», или биологически отрицательная реакция. По его мнению, с началом неподкрепления ус­ловный раздражитель начинает вызывать параллельно две реакции (слюноотделительную и биологически отрица­тельную). При этом возбуждение коркового представи­тельства биологически отрицательной реакции оказывает тормозное влияние на корковое представительство пище­вой реакции. Это, согласно П.К Анохину, осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов. Первоначаль­но это торможение будет приводить к частичному ослаб­лению условного рефлекса, но по мере повторения не­подкреплений, т.е. по мере усиления биологически отри­цательной реакции, оно приведет, в конце концов, к пол­ному прекращению условной реакции. По мнению П.К. Анохина, в основе всех видов внутреннего торможения лежит один и тот же механизм — формирование биоло­гически отрицательной реакции.

Однако гипотеза о «трудном состоянии» и био­логически отрицательной реакции не получила признания. Многие физиологи указывали, что внутреннее торможе­ние может протекать без этого «трудного состояния», а с другой стороны — это состояние имеет место и в от­сутствии неподкрепления.

По П. С. Купалову, развитие внутреннего торможе­ния связано с тем, что при неподкреплении нарушается установившееся соответствие между условным и безус­ловным возбуждениями, в результате чего возникает два конкурирующих между собой нервных процесса, услов-норефлекторный и новый, вызванный изменившейся ситу­ацией, т. е. неподкреплением. По отрицательной индук­ции этот новый процесс тормозит условнорефлекторный эффект, а на основе этого безусловного торможения вы­рабатывается внутреннее торможение.

Ю. М. Конорский также считал, что внутреннее торможение возникает по типу внешнего индукционного торможения. По его мнению, каждый безусловный реф­лекс осуществляется через систему центров, располо­женных на различных уровнях нервной системы, причем эта система состоит из двух антагонистических подсис­тем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и нега­тивной, тормозящей его. Обе подсистемы находятся во взаимно реципрокных отношениях, т. е. возбуждение одной вызывает по принципу отрицательной индукции торможение другой. При сочетании безусловного реф­лекса с сигналом корковый пункт последнего может об­разовать временную связь с высшим корковым центром как позитивной, так и негативной системы. При неподк­реплении положительного условного рефлекса активируются тормозные связи и их превалирование обусловит реципрокное индукционное торможение положительного рефлекса. Это и есть, по Ю.М. Конорскому, внутреннее торможение. Однако до настоящего времени не доказа­но наличие в коре больших полушарий парных рецип-рокно взаимодействующих центров безусловных рефлек­сов (наподобие тех, что установлены на подкорковых уровнях нервной системы).

Наряду с перечисленными гипотезами, которые свя­зывают развитие внутреннего торможения либо с запредельным торможением, либо с индукционным торможе­нием, имеются и другие.

Так, И. С. Беритов и А. И. Ройтбак, исходя из представления о том, что временная связь является двусторонней, считали, что развитие внутреннего торможе­ния связано с электротоническим понижением возбудимо­сти корковых нейронов дуги условного рефлекса, вызы­вающим торможение пирамидных нейронов коры. По мнению А.И. Ройтбака, важную роль в торможении игра­ет таламическая ретикулярная система. Возбуждение этой системы, усиливающееся при неподкреплении условного раздражителя, достигает по неспецифическим аффе­рентным волокнам верхушечных дендритов пирамидных нейронов соответствующего анализатора, вызывает мест­ное возбуждение и анэлектротоническое торможение пи­рамидных нейронов.

Согласно П.В. Симонову, внутреннее торможение есть проявление так называемого превентивного торможения. Превентивное торможение, по мнению П.В. Си­монова, представляет собой один из трех видов врож­денного торможения (два других — это внешнее и зап­редельное). Оно играет чрезвычайно важную роль в поддержании нормальной работоспособности нервных клеток, так как ограждает их от бесполезных энергети­ческих затрат на несущественные для организма раздра­жители, а кроме того включается профилактически до того, как действующий жизненно важный раздражитель достигнет необходимой оптимальной силы. По мнению П.В. Симонова, превентивное возбуждение возникает в начальную фазу действия любого индифферентного раз­дражителя, когда интенсивность этого раздражителя не достигла еще существенного значения для организма, т.е. в биологическом отношении этот раздражитель не является важным. По мере сочетания действия условно­го раздражителя с безусловным раздражителем, т.е. с повышением биологической значимости условного сигна­ла интенсивность превентивного торможения снижается. При неподкреплении условного раздражителя механизм превентивного торможения вновь начинает действовать беспрепятственно, постепенно ослабляя эффект от дей­ствия условного раздражителя до нуля. Однако до настоящего времени гипотеза П.В. Симонова не нашла экспериментального подтверждения.

В последние годы все более популярным становится представление о том, что любое внутреннее торможение является результатом функционирования специализиро­ванных тормозных нейронов коры больших полушарий, которые встраиваются в дугу условного рефлекса и тем самым способствуют специализации условного рефлекса, выработке дифференцировок, либо угасанию условного рефлекса. Одним из первых эту идею высказал Ю.Г. Кратин еще в начале 60-ых годов. Всестороннее развитие этих представлений даст ключ к пониманию природы внутреннего торможения в коре больших полушарий.

СОВРЕМЕННЫЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМЕ НАУЧЕНИЯ (ПО РАБОТАМ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ ПСИХОФИЗИОЛОГОВ — В.Б. ШВЫРКОВА, А.Г. ГОРКИНА И Д.Г. ШЕВЧЕНКО)

В последние годы в психологии, нейробиологии, в том числе в этологии, а также в психофизиологии боль­шое внимание уделяется изучению механизмов, лежащих в основе научения, частным случаем которого является выработка условного рефлекса и дифференцировок.

В психологии процесс научения рассматривается с бихевиористких позиций, т.е. как внешняя манипуляция опытом и поведением индивида. Акты поведения, или ус­ловные рефлексы, предполагаются чем-то заранее данным и неизменным, а индивидуальный опыт представляет со­бой сумму врожденных реакций и разнообразных ассоци­аций этих реакций со стимулами внешней среды. Поэтому в бихевиористкой психологии научение исследовалось с позиций выработки различных форм условных рефлексов, т.е. разных типов временных связей стимулов и реакций.

Когнитивная психология (в рамках гештальтпсихоло-гии) рассматривала научение как формирование менталь­ных моделей окружающего мира, объектов их взаимоот­ношений, возможных операций с ними и их последствий.

В биологии исследование процессов научения также проводилось с бихевиористских позиций. При этом особое внимание уделялось импринтингу, в котором в яркой форме выявились такие характеристики процесса науче­ния как сензитивный период и видовая селективность.

Этологи признавали необходимость научения в фор­мировании таких форм естественного поведения как добывание пищи, оборонительное, социальное и репродук­тивное поведение, ориентация в пространстве. Поэтому при изучении этого вопроса этологи использовали в ла­бораторных условиях в основном модели сравнительно простых форм обучения — привыкания, сенситизации, классического обусловливания и обучения методом проб и ошибок. Для более сложных форм научения (напри­мер, формирования ориентации в лабиринте) исследова­лось так называемое «когнитивное обучение через пробы и ошибки». В целом, такой подход выявил существование биологических ограничений на формирование ассоциаций (это выражалось, например, в невозможности выработать определенные рефлексы у одних видов при сравнительно легком формировании подобных рефлексов у других). Такая точка зрения привела некоторых исследователей к представлению о невозможности создания общей теории обучения.

Для выхода из данной ситуации был предложен эко­логический подход к научению, в основе которого лежа­ло представление о научении как реорганизации индиви­дуального опыта. В рамках этого направления были сформулированы два важных вопроса. Первый касался условий, необходимых для формирования конкретного поведения, а второй касался способов взаимодействия разных элементов опыта при формировании нового пове­дения и переноса навыка. В этом отношении были полу­чены важные данные о переносе навыка. В частности, Л. В. Крушинский показал возможность формирования экст­раполяции движения объекта у собак, а К. Прайор обу­чила дельфинов «творчеству» — в ее экспериментах дель­фины научились совершать разные экзотические движе­ния тела при условии подкрепления только новых, ранее не встречавшихся движений. Экспериментально было вы­явлено явление переноса навыка, т.е. влияния предше­ствующего опыта на формирование новых поведенческих актов. В зависимости от различных условий это влияние может быть как позитивным, так и негативным, т.е. на­личие прошлого опыта может соответственно способство­вать или, наоборот, препятствовать приобретению нового опыта. Возможность эффективного использования пред­шествующего опыта особенно ярко проявляется в науче­нии принципам решения задач, или в научении обучению. Так, Г. Харлоу наблюдал у человека и животных резкое увеличение скорости решения задач в ряду однотипных задач. В целом, благодаря экологическому подходу сфор­мировалось представление (А.Г. Горкин, 1997) о том, что научение является процессом приобретения нового опыта поведения и соответствующих ему внутренних менталь­ных репрезентаций.

Для изучения механизмов научения в эксперимен­тальной психологии и биологии был предложен ряд модельных ситуаций, воспроизводящих основные типы ре­ального научения. Среди них — классическое обусловли­вание (классический условный рефлекс), оперантное обус­ловливание (оперантный условный рефлекс), выработка дифференцировок, обучение в лабиринтах, разрешение проблемной ситуации, а также специфические для чело­века формы вербального научения, научения путем инст­руктирования, научения по примеру. С помощью построе­ния кривых обучения решению разных типов задач на этих моделях удалось показать, что эффективность реше­ния задачи (ее оценивают по объему воспроизводимого по памяти материала либо по количеству правильных от­ветов или ошибок) зависит от количества повторений экс­периментальной ситуации. Анализ кривых обучения по­зволил выявить фазы процесса научения, а также участки плато, т.е. периоды, когда не происходит улучшение по­ведения. Последнее дало основание предположить, что в процессе обучения может происходить изменение страте­гий научения. Судя по виду кривых обучения, для боль­шинства форм научения характерно плавное улучшение выполнения задачи. В тоже время для научений, связан­ных с созданием проблемной ситуации (например, науче­ние в проблемной клетке) более типично явление резко­го, скачкообразного изменения хода кривой научения, которое соответствует нахождению решения задачи с последующим успешным повторением найденного реше­ния. Это явление получило название инсайта, или озаре­ния. Инсайт наблюдается в более сложных формах научения по сравнению с условными рефлексами и дифференцировками. Решение задач, требующих подобных форм научения, происходит путем проб и ошибок. Пред­полагается, что инсайт возникает тогда, когда организм способен прогнозировать результат пробы. Б целом, все эти данные привели к выводу о существовании двух ти­пов научения — плавного научения и скачкообразного научения, что может быть связано с разной реорганиза­цией опыта в этих ситуациях.

С появлением методов регистрации электрической активности мозга, в том числе отдельных нейронов, проблема научения стала интенсивно исследоваться физиоло­гами, особенно при исследовании таких простых форм обучения как привыкание, выработка условных рефлек­сов и дифференцировок. При исследовании места локали­зации образующейся при научении временной связи (энг-раммы) вопреки ожиданию было показано, что изменения электрической активности нейронов происходят практи­чески одновременно во многих отделах мозга, причем из­менения в специфических анализаторных и моторных об­ластях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных. Это означало, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры как следовало из классических представлений о замыка­нии временных связей. Полученные экспериментальные данные позволили Дж. Экклсу (1977) и другим физиоло­гам сформулировать представление о существовании обу­чающихся нервных сетей. Для объяснения механизма функционирования таких сетей были предложены различ­ные теории, в том числе инструктивные и инструктивно-селекционные теории. Основу этих теорий составил по­стулат Д. Хебба (1949) о том, что длительное сохранение результатов научения обеспечивает изменение эффектив­ности синаптической передачи. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной Дж. Экклсом (1977), обуче­ние происходит в нейрональной сети за счет изменения эффективности отдельных синаптических контактов, вы­бор которых производится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает вли­яние мотивации и состояния готовности (за счет этого обеспечивается модулирующее возбуждение определенных входов нейрона). Однако инструктивным теориям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения.

Психофизиология, в отличие от нейрофизиологии, принимает в расчет субъективное содержание объектив­ных процессов, в связи с чем она изучает соотношение субъективного с процессами жизнедеятельности. Для этих целей психофизиологи изучают динамику нейрональ­ной активности, которая наблюдается в процессе измене­ния поведения бодрствующего животного. При этом они используют такие понятия как нейронные сети, или ансамбли, рассматривая последние как набор совместно активирующихся клеток. С позиций психофизиологии, научение рассматривается как формирование простран­ственно-временной организации активности мозга, благо­даря которому обеспечивается выполнение приобретае­мого в процессе обучения нового поведения и соответ­ствующего поведению нового состояния субъекта.

Все современные психофизиологические теории на­учения делятся на три типа: инструктивные, инструктив­но-селективные и селективные. Инструктивные теории предполагают изменение функций нейрона за счет изме­нения состояния синаптических контактов. Селективные теории научения исходят из существования заложенного в процессе созревания разнообразия нейронных интегра­ции и выбора необходимой интеграции в результате проб во время обучения. Экспериментальный материал для по­строения психофизиологической теории научения был по­лучен Л.В. Крушинским (1977) на основе исследования способности животных к экстраполяции. Согласно его представлениям, существует резерв нейронов, обеспечива­ющих фиксацию нового опыта. В экспериментах, исследо­вавших нейрональные основы зрительного восприятия, были обнаружены нейроны, специфически активирующие­ся при предъявлении конкретных лиц или определенных черт лица, т.е. гностические нейроны. Как известно, тер­мин «гностические нейроны» был введен в 1970 году Ю. Конорским для обозначения клеток, отвечающих «отдель­ным восприятиям» и фиксирующих элементы опыта. Нейроны, специфически активировавшиеся при предъявле­нии конкретных слов, были обнаружены и в эксперимен­тах на человеке. Важной вехой в понимании процессов научения было обнаружение в 70-ых годах нейронов, специфически активирующихся при осуществлении от­дельных поведенческих актов или при нахождении жи­вотного в определенном месте экспериментальной клетки (нейроны «места»). Оказалось, что эти нейроны рекрути­руются из нейронов, «молчавших» до помещения живот­ного в новую ситуацию. Таким образом, согласно пред­ставлениям Л. В. Крушинского, в процессе формирования условного рефлекса, например, инструментального пище-добывательного поведения, происходит специализация «молчащих» нейронов. Иначе говоря, после формирова­ния новых поведенческих актов, т.е. условных рефлексов, изменяется набор поведенческих специализаций нейронов. Так, у кролика после обучения пищедобывательному по­ведению в лимбической коре возрастает число специали­зированных нейронов. Таким образом, основным постула­том селективной теории научения является представление о наличии резерва нейронов, обеспечивающих усвоение нового опыта.

Другим направлением в современной психофизиоло­гии (в рамках системной психофизиологии) является представление о том, что появление нового пове­денческого акта и соответствующего ему психического состояния связано с реорганизацией всей мозговой актив­ности, в том числе с появлением новой функциональной системы, которая формируется в соответствие с моделью будущего результата поведенческого акта. Иначе говоря, элементарной единицей индивидуального опыта является функциональная система поведенческого акта, которая возникает в процессе научения. Для доказательства этой концепции была разработана (В.Б. Швырков) эксперимен­тальная модель пищедобывательного поведения. Она зак­лючалась в том, что у кролика, которому для получения пищи из двух кормушек, расположенных в углах пере­дней стенки квадратной клетки, требовалось нажимать на педали, расположенные в углах задней стенки той же клетки, регистрировали электрическую активность корко­вых нейронов. Эта модель показала, что в мозге имеются специализированные нейроны, которые обеспечивают реа­лизацию соответствующего поведенческого акта, напри­мер, «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педа­ли». Оказалось, что эти нейроны могут объединяться и тем самым способствовать выполнению более сложного поведенческого акта (например, «подход к педали и на­жатие на нее»). На основании этих данных была сфор­мулирована концепция (В.Б. Швырков, 1995) о системо-специфичности нейронов, согласно которой любой нейрон принадлежит только к одной функциональной системе, а полный набор поведенческих специализаций нейронов со­ответствует субъективному репертуару поведений. В этих же экспериментах было показано (А.Г. Горкин, 1987; Д.Г.Шевченко, 1987), что элементы одной и той же фун­кциональной системы поведенческого акта расположены в разных структурах мозга (часть — в лимбической коре, часть — в моторной), а достижение полезного результата происходит за счет их согласованной, кооперативной дея­тельности. Оказалось, что количество нейронов, принад­лежащих одной функциональной системе, в разных структурах, а также представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в конкретной струк­туре — неодинакова. Действительно, при исследовании пищедобывательного поведения кроликов было установлено, что число специализированных нейронов в мотор­ной и лимбической областях коры неодинаково — боль­ше всего (до 40%) их было в лимбической коре, значи­тельно меньше (не более 10%) — в моторной коре. Пос­ле выработки нового поведенческого акта (условного рефлекса), т.е. в результате доучивания животного, число специализированных нейронов, ответственных за новый поведенческий акт, возрастает (главным образом, в лим-бичесчкой коре). Очевидно, что специализация касается «молчащих» нейронов, которые до обучения не давали спайковых разрядов. Таким образом, результатом науче­ния является формирование «добавки» к набору специа­лизированных нейронов.

Эксперименты также позволили заключить, что при реализации конкретного акта поведения происходит актуализация необходимых для этих целей функциональных систем. Нейрофизиологическим выражением степени ак­туализации специфической функциональной системы яв­ляется текущая частота активности специализированного нейрона. Это частота варьирует от нулевых значений (при исключении системы из активного состояния) до макси­мума (при реализации соответствующего акта поведения).

В целом, с позиций системной психофизиологии, ос­новные моменты процесса научения сводятся к следующему. В дефинитивном поведении циклически повторяю­щиеся соотношения организма со средой в виде адаптив­ных последовательностей поведенческих актов формируют отношения элементов опыта. За счет воздействия среды эти последовательности могут быть прерваны. В соответ­ствии с имеющимся опытом вместо запланированного акта в таком случае реализуется ориентировочное поведе­ние, сменяющееся следующим приспособительным актом.

При многократном повторении такого воздействия проис­ходит привыкание, т.е. сокращение перерыва в последова­тельности вплоть до его полного исчезновения. В случае, когда «информационное» воздействие среды сопряжено с «подкрепляющим» в виде разрушающего воздействия либо появляющейся возможности удовлетворения «мотивированного» состояния, после ориентировочного поведе­ния совершается поведенческий акт, не входивший ранее в эту последовательность. При многократном повторении фиксируется новая последовательность смены поведенчес­ких актов и обеспечивающие ее реализацию отношения элементов опыта. Таким образом, научение начинается с возникновения проблемной ситуации, когда организм не может достигнуть желаемого результата за счет исполь­зования имеющихся в его фонде функциональных систем. На нейрональном уровне этому соответствует длительное рассогласование метаболических потребностей клеток и синаптического притока. Это приводит к одновременной актуализации множества функциональных систем. Такая актуализация приводит к новым последовательностям поведенческих актов и изменениям набора прасистем, т.е. пробным соотношениям организма со средой. За счет имеющегося опыта поведения индивида в проблемных си­туациях этот набор не случаен, а подчинен опыту генера­ции успешных проб, накопленному индивидом. В случае неудачи состояние повышенной актуализации множества систем сохраняется и происходит генерация следующей пробы. В случае же успеха полученный результат снижа­ет общий уровень актуализации систем, видимо, за счет частичного удовлетворения метаболических потребностей нейронов. После ряда успешных проб происходит исклю­чение лишних конкурирующих альтернатив и окон­чательно складывается новая функциональная система по­веденческого акта. Она имеет вид определенной органи­зации актуализированных ранее сформированных систем и «добавки» группы специализированных нейронов, пред­ставляющих вновь сформированный элемент опыта в па­мяти организма. Эта «добавка» обеспечивает консолида­цию кооперативного ансамбля, необходимого для достижения данного результата. Одновременно в силу включения нового акта в последовательность имевшихся поведенческих актов формируются отношения нового эле­мента опыта с уже имевшимся в памяти организма.

Приведенные в этом разделе представления о механиз­мах научения, конечно же, не являются окончательными. Эти вопросы, несомненно, требуют дальнейшей разработки.