Глава 35. Разновидности условнорефлекторной

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ (КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ)

Динамический стереотип. Принято считать, что гене­рализация и специализация условного рефлекса отражает аналитико-синтетическую деятельность мозга, результатом которой является тонкое приспособление к условиям среды. Действительно, каждый новый условный рефлекс первоначально имеет приблизительный характер, а по мере аналитико-синтетической деятельности мозга он ста­новится точным, локальным и более результативным. Высшее проявление аналитико-синтетической деятель­ности мозга — это выработка динамического стереотипа.

Дело в том, что воздействие окружающей среды на организм обычно осуществляется с помощью комплексов раздражителей, действующих в определенной после­довательности. Многократно повторяясь, такие стереотип­ные комплексы раздражителей вызывают в коре больших полушарий целую мозаику очагов возбуждения и тормо­жения, которые включаются в строго определенном по­рядке. Таким образом, стереотипное воздействие раздражителей ведет к возникновению системности в ра­боте коры больших полушарий, или, как говорил И. П. Павлов, динамического стереотипа.

Согласно определению (Словарь физиологических терминов, 1987), динамический стереотип — «это зафиксированная система из условных и безусловных рефлек­сов, объединенных в единый функциональный комплекс, образующийся под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Внешнему стереотипу раздражителей соответ­ствует такая же стереотипная, протекающая в определен­ной последовательности смена функциональных состоя­ний в коре, т.е. смена реакций. При многократных повто­рениях системы раздражителей такая последовательная смена состояний фиксируется, синтезируется в единое це­лое, в единую цепь рефлексов, которая легко воспроиз­водится не только данной системой раздражителей, но и одним из раздражителей этой системы. Воспроизведение динамического стереотипа носит, как правило, автомати­ческий характер».

Важно подчеркнуть, что динамический стереотип — это, прежде всего, система условнорефлекторных актов, в которой каждый последующий рефлекс вызывается завершением предыдущего рефлекса. Если у животного выработать и закрепить условные рефлексы на действие различных раздражителей (например, рефлекс слюноот­деления на звук метронома, на свисток, на вспышку све­та, на механическое раздражение и т.д.), а потом распо­ложить их в строгой последовательности по отношению к раздражителю и времени их применения, то в коре головного мозга будет построена схема комплекса пос­ледовательных действий, в котором эффект каждого раздражителя будет в первую очередь определяться не его свойствами, а последовательностью его применения, т. е. эффектами рядом расположенных раздражителей. И если в таком комплексе произвести замену одного раздражителя на другой или даже выключить воздействие одного или нескольких срединных раздражителей, то стереотип рефлекторного ответа будет сохранен. Примером, как отмечает А.Н. Голиков (1991), может служить поведение служебной собаки, которое часто вызывает недоумение у неопытных дрессировщиков: после команды «сидеть» собака садится, затем самосто­ятельно ложится и прыгает через барьер туда и обрат­но. Объясняется это тем, что дрессировщик многократ­но давал команды именно в такой последовательности, в связи с чем образовался динамический стереотип и пер­вая поданная команда стала служить сигналом для це­лой серии движений собаки.

Следовательно, динамический стереотип — это вре­менно устанавливаемая система взаимосвязи нервных центров коры, в которой деятельность каждого центра опре­деляется деятельностью сопредельных центров.

Динамический стереотип является основой привычек человека, его профессиональных навыков. Вся жизнь человека строится из множества стереотипов — бытовых, трудовых, двигательных, гигиенических и т.д. Все наши навыки (например, игра на рояле, гимнастические упраж­нения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т. д. представляют собой динамические стереоти­пы. Но одновременно стереотип может стать основой вредных привычек, наносящих ущерб здоровью человека или ущерб социальной среде. Такими вредными стереотипами (привычками) являются курение, употребление ал­коголя и других наркотиков.

Термин «динамический стереотип» отражает, с одной стороны, стереотипность и жесткость комплекса, его консерватизм, а с другой стороны — возможность его «пе­ределки», ломки или изменения.

Выработка динамического стереотипа представляет сложный аналитико-синтетический процесс для корковых нейронов. Стереотип вырабатывается с большим трудом, но, будучи выработанным, может существовать очень долго, несмотря на возможность отдельных изменений в применяемых раздражителях. По сути, биологический смысл формирования динамического стереотипа сводится к освобождению корковых центров для решения слож­ных задач, требующих эвристического мышления.

Поддержание стереотипа является наиболее легкой формой работы корковых нейронов, так как после выработки стереотипа с участием сознания у человека он исполняется практически бессознательно. За счет динами­ческого стереотипа достигается наибольшая точность ра­боты, наивысшая экономичность движений, наиболее гар­моничный переход от одной формы двигательной актив­ности к другой. В случае попыток сознания внести коррективы в ход выполнения стереотипа или контроли­ровать его — данные свойства теряются.

Созданный стереотип консервативен, он с большим трудом поддается изменению. У животных переделка прочного динамического стереотипа в некоторых случаях может оказаться невыполнимой и ведет к нарушению высшей нервной деятельности. Поэтому при работе с мо­лодыми животными, при приучении их к определенному режиму содержания и работы очень важно следить за правильным выполнением ими всех предъявляемых требований. Это во многом относится и к человеку. Если у ребенка с раннего детства не выработан динамический стереотип, позволяющий правильно пользоваться столо­выми приборами, не сформирован стереотип поддержания рациональной позы при стоянии, сидении, ходьбе, не вы­работан стереотип оптимального чередования периодов активной деятельности и отдыха и многие другие виды полезных для него стереотипов, то это существенно сни­жает адаптивные возможности человека. Известно также, что переучить ребенка, создать у него правильный сте­реотип значительно труднее, чем создать такой стереотип заново. Консерватизм стереотипа, отрицательные послед­ствия его поломок заставляют обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения ребенка с первых же дней его жизни.

Разрушение в силу каких-либо причин устоявшегося динамического стереотипа накладывает отрицательный от­печаток на все стороны деятельности человека. Это осо­бенно характерно для людей, прекращающих трудовую деятельность в связи с выходом на пенсию.

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается классификация на основе их различных признаков, или критериев.

1. По виду условного раздражителя, вызывающего условный рефлекс, выделяют натуральные и искусствен­ные условные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками или свойствами безусловного раздражителя, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им).

Искусственными называют условные рефлексы, обра­зующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному сти­мулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными рефлексами отличаются большей легкос­тью образования и большей прочностью.

2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные (первоначально индиффе­рентные) раздражители, т.е. по характеру рецептивного поля, или рефлексогенной зоны, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы образуются при раздражении внешних рецепторов (кожи, глаза, уха, полостей рта, носа), т.е. на стимулы, воспринимаемые на­ружными (внешними) рецепторами тела, например, фоторецепторами, фонорецепторами, тактильными рецепторами. Экстерорецептивными рефлексами, например, являются слюноотделительные условные рефлексы на звуковые раз­дражители (тон, метроном, звонок) или на кожно-механические раздражители (касалка). Экстероцептивные рефлек­сы составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы вырабатывают­ся при возбуждении интерорецепторов, т.е. рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов физическими и химическими факторами. Такие условные рефлексы способствуют оптимальной регуляции деятельности внутренних органов. В качестве примера интероцептивных условных рефлексов можно привести данные К.М. Быко­ва. В опытах на собаках он показал, что сочетание раз­дражения механорецепторов желудка (струей воды через фистулу) с электрическим раздражением лапы у собаки или с кормлением приводит к образованию соответствен­но двигательно-оборонительного и слюноотделительного интероцептивного условного рефлекса — в результате чего только введение воды в желудок вызывает соответствующую реакцию. В исследованиях Э.Ш. Айрапетьянца электрокожное раздражение лапы у собаки сочеталось с вливанием воды (температура 6°С) в резиновый баллон­чик, находящийся в изолированной кишечной петле. Тем самым был выработан двигательно-оборонительный реф­лекс на температурное раздражение кишки.

Проприоцептивные условные рефлексы формируются в ответ на раздражение собственных рецепторов скелет­ных мышц (мышечных веретен, сухожильных рецепторов) и суставных рецепторов. Так, Н.И. Красногорский на собаках показал, что пассивное сгибание лапы в голеностопном суставе, подкрепляемое дачей пищи привело после 20 сочетаний к формированию условного слюноотде­лительного рефлекса — в этом случае только одно пассивное сгибание вызывало слюноотделение. Проприоцеп­тивные условные рефлексы обеспечивают регуляцию дея­тельности внутренних органов при двигательной активности; кроме того, часть этих рефлексов можно рассматри­вать как двигательные рефлексы (двигательные умения и навыки).

3. Условные рефлексы различают также по названию анализатора или того органа, где находятся рецепторы, воспринимающие условный сигнал — зрительный, слухо­вой, обонятельный, вкусовой, кожный, с мочевого пузы­ря, желудка, кишечника и т. д.

4. В зависимости от энергии условного раздражителя различают звуковые, световые и температурные условные рефлексы.

5. В зависимости от структуры условного раздра­жителя (простые раздражители или сложные) различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

Простые рефлексы формируются в ответ на воздей­ствие простого раздражителя (свет, звук). Частным, но биологически важным случаем простых рефлексов явля­ется условный рефлекс на время. Это условный рефлекс, для которого условным раздражителем является проме­жуток времени. Он образуется при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинако­вые интервалы времени. Условный рефлекс на время про­является в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя (условный рефлекс на «чистое» время).

Так, Ю.П. Феокритова показала, что при подкармли­вании собаки через каждые 30 минут у нее после нескольких подкреплений стало возникать само по себе слюноотделение по истечению 30-минутного интервала. Условный рефлекс на время вырабатывается и при повторе­нии через одинаковые интервалы времени подкрепляемо­го условного раздражителя. Это условный рефлекс вре­мени на суммарный раздражитель (условный раздражи­тель + интервал времени). Например, если удары метро­нома, подкрепляемые пищей, повторять систематически каждые 30 минут.

В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их комплексы (временные и/ или пространственные). В этом аспекте выделяют услов­ные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и пос­ледовательные комплексы стимулов, а также на последовательную цепь условных раздражителей, разде­ленных определенным временным промежутком. Нередко в качестве условного раздражителя выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо часть ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный времен­ный или пространственный «узор» (комплекс) стимулов (динамический стереотип).

Условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители вырабатываются легко. Их вырабатывают на два или три компонента. Например, тон + свет, мет­роном + тон + свет, механическое + температурное раз­дражение кожи. Вначале реакция возникает на отдельные компоненты комплекса, но по мере упрочения — только на комплекс. И.П. Павлов говорил, что в этом случае корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются в единый «функциональный комбинационный центр», с которым и вступает в связь корковое представительство безусловного рефлекса. Ус­ловные рефлексы на последовательные комплексные раздражители также вырабатываются легко. Например, у со­бак легко образовывается слюноотделительный рефлекс на последовательное сочетание нескольких музыкальных тонов или на целую музыкальную фразу. Так, в опытах на собаках (М.И. Эльяссон) был выработан условный слюноотделительный рефлекс на мелодию «Камаринс­кой», воспроизводимой игрушечной шарманкой; причем, на видиоизмененный комплекс последовательных звуков — искаженную мелодию «Камаринской» (после выламы­вания нескольких зубцов в другой такой же шарманке)

быстро вырабатывалась дифференцировка. При выработке таких рефлексов важна и последовательность сигнале. Например, на последовательное действие трех раздражителей — света электролампочки, механического раздражения кожи и звука булькания был выработан у собак слюноотделительный условный рефлекс, а на обратную последовательность тех же самых раздражителей — бы; легко выработана дифференцировка. (М.Н. Юрман).

Условные рефлексы на цепи раздражителей, т.е. последовательно действующие условные сигналы, разобщенные друг от друга паузой, тоже образуются быстр Так, прочный слюноотделительный рефлекс на цепь раздражителей, состоящую из звука метронома, шума и cbi та, которые сменяли друг друга через 10 сек, а на 10-к последнему члену цепи присоединялось пищевое по; крепление, был выработан у собак после 30-35 сочетаний (Л.Г. Воронин).

Разновидностью комплексных условных рефлексов являются ситуационные (или обстановочные) условные рефлексы, т.е. рефлексы на ситуацию и обстановку эксперимента (принятие той или иной позы на определенном месте, отряхивание, лизание лампочки и т. д.). Понятие о ситуационных рефлексах было введено П.С. Купаловым. Используя методику свободного передвижения животного П.С. Купалов и его сотрудники показали, что рефлекторная деятельность собак определяется не только условным сигналами, непосредственно подкрепляемыми пищей, но всем комплексом раздражителей экспериментальной обстановки. Кормление животного пищей во время опытов происходит в определенной обстановке, которая действует своими многочисленными компонентами на различные внешние рецепторы организма. Все эти компоненты вступаю в связь с безусловной пищевой реакцией и в качестве кос венных обстановочных раздражителей могут вызывать повышение возбудимости коркового представительства безус ловкого пищевого рефлекса еще до действия того непосредственного условного раздражителя, вслед за которым производится кормление животного.

А.С. Дмитриев (1974) так описывает условия проведения экспериментов по выработке ситуационных рефлексов Собака помещается в большую специально оборудованную комнату, в которой находятся два стола с кормушками Животное сначала приучается получать пищу из кормушки Для этого от двери, в которую впускалась собака, до сто­ла разбрасываются кусочки мяса, подбирая которые соба­ка бежит к столу, вспрыгивает на него и подходит к кор­мушке с пищей. После того как это движение станет для собаки привычным, начинают вырабатывать различные ус­ловные рефлексы с применением тех или иных сигналов При этом собака приучалась возвращаться после осуществления пищедобывательной реакции в исходное положение (либо на коврик, расположенный в каком-либо определен­ном месте комнаты, либо в клетку, откуда она выпуска­лась), /^я определения местоположения животного и тра­ектории его движения пол комнаты делится на пронуме­рованные квадраты. Начало движения собаки с коврика, подход к столу, к кормушке, взятие пищи, а также мо­мент подачи сигналов могут регистрироваться графически. Экспериментатор находится в специальной кабине. По этой методике имеется возможность широко варьировать местом положения животного, кормушки, раздражителей и пр. При этом вырабатываются сложные цепные условнорефлекторные реакции на целый взаимосочетанный ком­плекс различных элементов обстановки опыта.

Вот несколько примеров ситуационных рефлексов. Собака, сидящая на коврике, по звуковому сигналу бежит к одному из столов, вспрыгивает на него, подходит к кормушке, съедает корм, затем спрыгивает со стола, возвращается на коврик и принимает на нем определен­ную позу. При этом условный раздражитель в зависимос­ти от места своего расположения в комнате мог оказы­вать то положительное, то тормозное действие. Другой пример. Собака, выпущенная в экспериментальную комна­ту,'подбегает к столу, вскакивает на него и после поеда­ния корма, соскочив со стола, подходит к штативу с электрической лампочкой и начинает ее лизать. После включения лампочки собака направляется к коврику и принимает на нем определенную позу. Затем по звуку метронома она вновь подбегает к столу, вскакивает на него и получает пищу. Третий пример. Собака, выпущен­ная в экспериментальную комнату, совершает по сигналу пробежки в определенной последовательности и по опре­деленному маршруту от одной кормушки к другой, а от нее к третьей, после чего возвращалась в исходное поло­жение. Такую сложную цепь движений собака совершала безошибочно и при закрытых глазах, когда на нее наде­вали маску (И.С. Беритов, Т.Н. Ониани).

Приведенные примеры образования цепных поведен­ческих реакций свидетельствуют о высокой способности нервной системы животного как различать, так и объеди­нять в сложные последовательные комплексы многочис­ленные обстановочные раздражители, т.е. свидетельствуют о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий.

Условнорефлекторное переключение представляет со­бой еще один вариант условнорефлекторной деятельности в ответ на комплекс условных раздражителей. В силу того, что условнорефлекторное переключение представля­ло большой теоретический и практический интерес, оно детально было исследовано в лаборатории Э.А. Асратяна. Суть явления заключается в том, что в разных экспери­ментальных ситуациях на один и тот же стимул одновре­менно образуются и осуществляются два (или более) ус­ловных рефлекса разного рода (например, пищевой и оборонительный) или функционального знака (положи­тельный и тормозной), или с разным эффекторным выра­жением (побежки к разным кормушкам). Так, если ка­кой-либо звуковой агент, например, метроном с частотой 120 ударов в минуту в утренние часы сопровождать по­дачей животному пищи, а в дневные — электрическим раздражением конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значе­ние в зависимости от времени дня — утром он будет вызывать условную пищевую реакцию, а днем — оборони­тельную. Время дня оказывается фактором, определяю­щим характер условной реакции и как бы переключаю­щим кору больших полушарий с одного вида деятельнос­ти на другой. Таким образом, сигнальное значение услов­ного раздражителя может быть поставлено в определен­ную зависимость от той обстановки, в которой он приме­няется. Так, если утром условный сигнал дается с пище­вым подкреплением, а вечером он не подкрепляется, то в результате на этот сигнал утром — слюноотделение, ве­чером — нет реакции (торможение). Другой результат, полученный в лаборатории А.С. Асратяна. В одной каме­ре вырабатывался слюноотделительный рефлекс с подкреплением 20 г мясо-сухарного порошка, а в другой ка­мере — тот же раздражитель подкреплялся 60 г мясо-сухарного порошка, в связи с чем интенсивность слюноотделения была во второй камере у этой же собаки больше, чем в первой камере. Другой пример — в одной камере вырабатывались совпадающие слюноотделительные условные рефлексы, а в другой — запаздывающие (с ос­тавлением подкрепления на 1-2 минуты). Поэтому в пер­вой камере у собаки возникал слюноотделительный реф­лекс с коротким латентным периодом (4-7 с), а во вто­рой — с более значительным (25 — 34 с) на один и тот же условный сигнал. Еще один пример, демонстрирую­щий переключения однородных рефлексов одного функционального знака. Один и тот же раздражитель в раз­личное время вызывал двигательную реакцию различного ритма. Для этого у собаки в утренних опытах был выра­ботан условный рефлекс на время при повторении через равные промежутки времени (например, через 1,5-минут­ные) звукового раздражителя (тон 800 Гц), подкрепляе­мого электрокожным раздражением правой задней лапы. Потом у этой же собаки стали вырабатывать в вечерние часы такой же рефлекс, но на другой интервал времени (2,5 мин). В результате этого выработалось переключение в следующей форме — в утренние часы условная двига­тельная реакция возникала через 1,5 минуты после звуко­вого раздражителя, а в вечерние часы — через 2,5 мин.

В целом, опыты Э.А. Асратяна и его сотрудников показали, что «переключателями» могут быть разнообраз­ные раздражители, связанные с обстановкой эксперимен­тов или с самим экспериментатором. В различной обста­новке (разные комнаты) один и тот же раздражитель (например, гудок) может являться то условным побужда­ющим, то тормозным условным сигналом. «Переключате­ли» не вызывают какого-либо видимого эффекта, они лишь специфическим образом изменяют состояние коры большого мозга, тормозя одни временные связи и акти­вируя другие. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление организма к постоян­но изменяющейся окружающей среде.

Особо велико значение «переключения» в ВНД чело­века. Повседневная жизнь бесконечно богата примерами различной реакции на одни и те же раздражители (на одно и то же слово, одни и те же предметы) в зависимо­сти от того, находится ли человек дома, на работе, в го­стях, в театре, в пути и т. д.

В целом, при выработке условных рефлексов на ком­плексные раздражители (в том числе условных рефлексов на одновременный комплексный раздражитель, состоящий из нескольких компонентов, а также условных рефлексов на последовательный комплекс раздражителей, отдельные компоненты которого действуют последовательно, накладываясь друг на друга) их компоненты постепенно утра­чивают свое сигнальное значение при их изолированном применении. Отдельные компоненты сливаются в единое целое. Корковые пункты, воспринимающие действие отдельных компонентов, объединяются, как говорил И.П. Павлов, в «единый функциональный комбинационный центр», с которым вступает в связь корковое представи­тельство безусловного рефлекса.

Еще одной разновидностью сложных условных реф­лексов являются условные рефлексы на отношение раздражителей. Они вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздра­жителей, адресующихся к одному и тому же анализато­ру, условный рефлекс вырабатывается на один из них, отличающийся лишь своим отношением к другому (силь­нее или слабее его, больше или меньше, чаще или реже, короче или длиннее, светлее или темнее и т.д.). Очевид­но, что при одновременном действии пары раздражителей в одном анализаторе находит запечатление разница или градиент этих раздражителей по определенному признаку. И когда один уровень градиента раздражителей по­стоянно подкрепляется, а другой не подкрепляется, то первый и становится условным раздражителем.

Так, в опытах на кроликах вырабатывали пищедобывательный рефлекс (В.И. Чумак). Кролику, находящемуся в камере, предъявлялось одновременно два освещенных квадрата, но на одном экране квадрат был меньшего раз­мера, чем на другом. Если животное хватало зубами кольцо под малым квадратом, в кормушку падал кусочек моркови. Реакция на большой квадрат не подкреплялась. После того как выработался положительный условный рефлекс на малый квадрат, а на большой — дифференцировочное торможение, использовали другие пары раздра­жителей, например малый и очень малый квадрат или большой и очень большой квадрат. В этих случаях реак­ция проявлялась только на квадрат, меньший по размерам. Другой пример касается условного рефлекса на от­ношение раздражителей, отличающихся по весу (Н.А. Шустин). У собак вырабатывали двигательный пищевой условный рефлекс на схватывание зубами металлической чашки и перенос ее с одного места на другое. При этом собаке предъявляются две одинаковые по форме и разме­рам чашки, но разные по весу (одна 61 г, другая — 173 г) и только перенос более тяжелой чашки подкреплялся пищей. Когда у собаки после 197 сочетаний образовалась положительная реакция на более тяжелую чашку и диф-ференцировка на более легкую, ей стали предъявлять две одинаковые по форме и размерам металлические корзинки (одна весом в 206 г, другая — 445 г). Собака при первом же предъявлении выбрала более тяжелую корзинку.

В целом, условные рефлексы на отношение раздра­жителей достаточно широко распространены у животных. Особую роль они играют в жизни человека.

6. По соотношению (совпадению) во времени дей­ствия условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления) выделяют наличные и сле­довые условные рефлексы.

Наличный условный рефлекс — это условный реф­лекс, при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула. При наличных рефлексах от начала действия условного сигнала до начала подкрепле­ния (t) проходит не менее 0, 5 с, т.е. присоединение бе­зусловного раздражителя к условному сигналу происхо­дит сравнительно быстро. Среди наличных рефлексов вы­деляют совпадающие, или короткооставленные (t = 0,5 с — 5 с), отставленные (t = 5 — 30 с) и запаздывающие (t = 30 с — 60 с при выработке оборонительных двига­тельных рефлексов и 2-3 минуты при формировании пи­щевых условных рефлексов). Быстрее всего условный рефлекс образуется при выработке совпадающих рефлек­сов, а сложнее всего — при выработке запаздывающих рефлексов, для которых характерен длительный период изолированного действия условного раздражителя. При длительном формировании условного запаздывающего рефлекса постепенно (за счет развития запаздывающего торможения) удлиняется скрытый период реакции.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный раздражитель предъявляется сразу же после окончания действия условного раздражи­теля, в результате чего условный рефлекс возникает на окончание условного раздражителя, а не на его начало, как при наличных рефлексах. Также как и отставленные и запаздывающие рефлексы, следовые условные рефлек­сы реализуются с участием механизмов внутреннего торможения. Для иллюстрации приводим примеры выра­ботки следового условного рефлекса. Первый пример (Ф.С. Гроссман). У собаки механическое раздражение кожи действует в течение 1 минуты, затем прекращается и после минутной паузы животному вливается в рот кис­лота. После нескольких сочетаний образуется условный рефлекс, выражающийся в появлении слюноотделения спустя некоторое время после прекращения условного механического раздражения, тогда как при действии это­го раздражителя никакого слюноотделения не наблюда­лось. В другом исследовании (А.П. Ковтун) на собаках пищевое подкрепление давалось через 3-4 минуты после прекращения действия условного раздражителя (звонка или метронома, звучащих в течение 1 мин). После 49-55 сочетаний образовался следовой слюноотделительный ус­ловный рефлекс. При этом в начале выработки этого рефлекса слюноотделение появлялось при действии ус­ловного раздражителя и после его прекращения. Но в дальнейшем, при повторении сочетаний, реакция на на­личный раздражитель исчезла. Она стала появляться только после прекращения раздражения и с каждым ра­зом все позднее и позднее. Наконец, слюноотделение ста­ло возникать лишь на последней минуте паузы.

7. В зависимости от вида эффектора (и конечного результата), вовлекаемого при реализации рефлекса, раз­личают вегетативные, или классические, рефлексы (сер­дечные, сосудистые, дыхательные, потоотделительные, пищевые, половые и пр.), оперантные (инструменталь­ные) и интеллектуальные (артикуляционные, фонацион­ные, мыслительные, мнемические и пр.) условные реф­лексы. Близко к этой классификации представление о выделении условных рефлексов в зависимости от того, на базе каких безусловных рефлексов они сформирова­ны (например, пищевые, оборонительные, половые и другие виды рефлексов). В этой связи выделяют также однородные и неоднородные условные рефлексы, т.е. рефлексы, выработанные соответственно на основе одно­го и того же безусловного рефлекса или на основе бе­зусловных рефлексов разного рода, например, пищевого и оборонительного.

Вегетативный рефлекс (синонимы — классический рефлекс, павловский рефлекс, или условный рефлекс I типа) — это условные рефлексы (секреторные, двига­тельные), основные закономерности образования которых открыты И.П. Павловым. Они образуется при сочетании двух раздражителей, обычно индифферентного и безус­ловного, вызывающего вегетативный рефлекс, например, выделение слюны. В результате формирования этих реф­лексов под влиянием условных сигналов изменяется фун­кционирование сердца, сосудов, скелетных и гладких мышц, желудочно-кишечного тракта, органов выделения, половых и других органов. В естественных условиях эти рефлексы обеспечивают подстройку метаболизма опреде­ленного органа или ткани (скелетных мышц, соедини­тельной ткани и др.) к текущей или предстоящей актив­ности и выполняют, таким образом, адаптационно-трофи­ческую функцию. Приведем примеры ряда вегетативных рефлексов

Рефлексы пищеварительного аппарата. Среди них имеется большая группа натуральных условных рефлек­сов, например, выделение слюны, желудочного сока или панкреатического сока на вид или на запах пищи; усиле­ние моторной деятельности желудка и кишечника при виде пищи. Пример искусственного условного рефлекса — это рефлекс, формирующийся при сочетании внутри­венного введения желчегонного вещества (гликохолево-кислого натрия) с определенной процедурой (постановка собаки в станок, необходимые приготовления и пр.).

Сердечно-сосудистые условные рефлексы. В качестве примера можно привести данные о сочетании действия гудка с внутривенной инъекцией собаке нитроглицерина, вызывающего учащение сердцебиений, а также характер­ные изменения ЭКГ (уменьшение зубцов Q, R, S, измене­ние формы интервала S-T) — после 30 сочетаний один гудок вызывает подобные изменения (Е.П. Петрова). По­добные условные сердечные рефлексы, возникающие на обстановку или на специальные условные раздражители, вырабатываются при введении собакам морфина, строфан­тина, ацетилхолина (урежение сердечного ритма), адрена­лина (учащение сердечного ритма). Для этого требуется 25-50 сочетаний.

Сосудистые рефлексы, судя по использованию пле-тизмографической методики, можно также выработать у животных. Например, у собаки вырабатывается сосудосу­живающий условный рефлекс при 35-50 сочетаниях звон­ка с болевым раздражением. Достаточно легко вырабаты­вается у собаки условнорефлекторное сокращение селе­зенки — сочетание укола иглой конечности собаки с да­чей свистка, или сокращение селезенки в ответ на введе­ние адреналина в сочетании со звуком метронома.

Дыхательные условные рефлексы у собак вырабаты­ваются при вдыхании (через маску) воздуха с примесью СО₂ (5-8 %) в сочетании с условным сигналом, например, звуком метронома. Они проявляются в учащении дыха­ния и увеличении легочной вентиляции.

Условные рефлексы выделительного аппарата у со­бак изучаются в условиях выведения наружу мочеточников, т.е. при наличии фистулы мочеточника. При этом можно выработать условный диуретический рефлекс на введение воды (например, 100 мл в прямую кишку) в сочетании с условным сигналом (например, звуковым)

— после 11-12 сочетаний только подача звука повышает образование мочи. Можно выработать условный рефлекс и на базе угнетения диуреза. Например, при сочетании шума индуктория и электрического раздражения конечности или мочеточника. Его можно также сформировать при внутривенном введении питуитрина, вызывающего усиление обратного всасывания воды, в сочетании с дей­ствием условного раздражителя, включая обстановку (К.М. Быков).

Условные метаболические рефлексы также можно эффективно вырабатывать на собаках. Обычно у животного повышают обмен веществ и в целом общий обмен, заставляя собаку выполнять мышечную работу (например, бег в топчаке). Чем больше скорость бега — тем выше потребление кислорода. Бег сочетают с действием услов­ного сигнала. В этом случае даже сами условия опыта вызывают изменение уровня потребления кислорода. Ана­логично можно выработать условный рефлекс (повыше­ние уровня основного обмена), сочетая подкожное введе­ние собаки тироксина с зажиганием лампочки. В этом случае после выработки рефлекса только одно зажигание лампочки приводит к выраженному повышению уровня основного обмена.

Частным случаем вегетативных рефлексов являются соматические, или двигательные, условные рефлексы, на­правленные на регуляцию функционального состояния скелетных мышц.

Другим вариантом классического условного рефлекса являются ассоциации, или сенсорно-сенсорные (синоним — корковые) условные рефлексы. Термин «ассоциации» были предложен сотрудниками И.П. Павлова — И.О. Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Они впервые иссле­довали рефлексы, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей при отсутствии безуслов-норефлекторного подкрепления (пищевого, оборонитель­ного и пр.), а лишь на базе ориентировочных реакций, вызванных этими раздражителями. У собаки производи­лось сочетание тона и света без подкрепления. Уже после 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями — при световом раздражителе собака поворачивалась к источни­ку звука (бездействующему в это время) а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Но особенно убедительно выяви­лось наличие связи между индифферентными раздражи­телями после того, как на один из них (на свет) был вы­работан условный слюноотделительный рефлекс. Оказа­лось что и тон при первом же применении стал вызывать слюноотделительную реакцию. В целом, такие рефлексы были названы ассоциациями. Однако в последующем этот вид рефлексов стали называть сенсорно-сенсорными, или корковыми условными рефлексами, а их изучение прово­дилось с использованием электрофизиологических мето­дик. Такие рефлексы вырабатываются при сочетании двух индифферентных экстероцептивных раздражителей (зву­кового и светового) и проявляются в изменениях элект­рической активности (ЭЭГ, ЭКГ) коры больших полуша­рий. На включение условного раздражителя возникает электрический ответ, сходный с таковым, вызываемым ранее лишь вторым (безусловным) раздражителем. Этот рефлекс нестойкий и рано исчезает, несмотря на продол­жающиеся сочетания.

В определенной степени вариантом сенсорно-сенсор­ного условного рефлекса является условный рефлекс на электрическую стимуляцию мозга. Он представляет со­бой образованную в индивидуальной жизни закономер­ную реакцию организма на электрическую стимуляцию какой-либо структуры мозга. Эта реакция проявляется в воспроизведении компонентов безусловного рефлекса или движения, ранее награждаемого едой или избавляющего от вредоносных воздействий. Такой рефлекс формируется путем сочетания электростимуляции мозговых структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, с безусловным рефлексом или движением, ранее сопровождаемым биологически полезным для организма воздействием. Он об­разуется даже при отсутствии регистрируемых двигательных и вегетативных реакций на будущий условный раз­дражитель, т.е. на изменение внутреннего состояния жи­вотного. На базе этого рефлекса можно выработать раз­ные формы внутреннего торможения.

Следует подчеркнуть, что определение «классический условный рефлекс» было введено для того, чтобы отличить этот вид рефлексов от инструментальных, или опе-рантных, условных рефлексов.

Инструментальные рефлексы (синонимы — оперантные рефлексы, условные рефлексы II типа, рефлексы Конорского, сомато-двигательные условные рефлексы, условно-условные рефлексы). Они представляет собой рефлексы, в которых выполнение определенной (обычно двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка по эффекту) в отличие от классических ус­ловных рефлексов, где подкрепление дается независимо от наличия условной реакции (выработка по смежности).

Отметим, что термин «оперантное поведение» перво­начально предложил Б. Скинер, термин «условные рефлексы второго типа» ввели Ю. Конорский и С. Миллер, а термин «инструментальный условный рефлекс» — Е. Хилгард и Д. Маркие. Однако еще за 8 лет до введения понятия об инструментальном рефлексе А.Г. Иванов-Смоленский в 1928 году ввел понятие «условно-условный рефлекс» для определения группы условных рефлексов, в которых «не только раздражители, вызывающие данные рефлексы, условны, т.е. приобретены, но и сами рефлек­торные движения — заучены, выработаны, сформированы в течение онтогенеза». Он считал также, что к условно-условным рефлексам относятся различные формы трудо­вых навыков человека.

Ю. Конорский (1936) так объяснял физиологический механизм образования инструментального условного рефлекса. Необходимым условием для его выработки явля­ется наличие определенного побуждения, мотива (драйва, по его терминологии), направляющего организм на осу­ществление соответствующих исполнительных рефлексов. Драйв (голод, половое влечение, страх и т.п.) обусловлен деятельностью особых центров в гипоталамусе и лимбической системе, независимых от центров исполнительных рефлексов. При сочетании условного и безусловного раз­дражителей образуется не только исполнительный услов­ный рефлекс (например, слюноотделительный при пище­вом подкреплении), но и соответствующий драйв-рефлекс, или эмоциональный условный рефлекс (например, услов­ный рефлекс голода). Возбуждение центра драйва вызы­вает активацию центральной двигательной системы пове­дения, что находит свое выражение в двигательном воз­буждении и беспокойстве. Если на этом фоне возникает какое-либо движение (спонтанное или нарочито вызван­ное), совпадающее с прекращением (удовлетворением) драйва (например, с подачей пищи и утолением голода), то образуется временная связь между центром драйва и афферентными (кинестетическими) нейронами центра данного движения. При этом другие движения подвергаются торможению. В конечном итоге условный раздражитель будет вызывать только это движение, причем промежу­точным звеном между корковым пунктом условного раз­дражителя и корковым представительством данного дви­гательного акта является центр соответствующего драйва. Наряду с этим может образоваться и прямая связь меж­ду центром условного сигнала и движения.

Таким образом, (с учетом современных представле­ний) выработка инструментального рефлекса происходит при активации центра определенного драйва (голода, жажды и пр.), вызывающего общую активацию, направ­ленную на прекращение данного драйва. При повышенной активности методом проб и ошибок (возможен также ме­ханизм инсайта или экстраполяции) находится адекватная реакция, которая усиливается по закону эффекта. Под­крепление приводит к редукции драйва и активации цент­ра антидрайва.

Многочисленными исследованиями показано, что с помощью инструментального рефлекса можно выработать новые формы движений. Кроме того, оказалось, что «инструментализироваться» могут различные реакции, в том числе вегетативные.

Интеллектуальные рефлексы обеспечивают реализа­цию высших психических функций человека. Элементы этих рефлексов можно наблюдать и у животных. В част­ности, выше уже приводились данные об условных реф­лексах на отношение раздражителей.

Вариантом интеллектуальных рефлексов можно рас­сматривать экстраполяционный условный рефлекс (сино­ним — реакция экстраполяции), который был описан Л. В. Крушинским в 1960 году и рассматривался им как отражение наличия у животных элементарной рассудоч­ной деятельности. Согласно Л.В. Крушинскому, экстраполяционные рефлексы — это сложные поведенческие реакции, осуществление которых связано со способнос­тью нервной системы животных определять и предус­мотреть (т.е. экстраполировать) направление движения объектов. Их воспроизведение и изучение производится обычно следующим образом. Собака находится перед ширмой. Она получает пищу через поперечную щель, причем рядом с заполненной пищей кормушкой (А) по­мещается и пустая кормушка (Б). После нескольких се­кунд кормления обе кормушки начинают одновременно двигаться вдоль ширмы в разных направлениях от щели, так что вскоре оказываются не только вне досягаемости, но и вне поля зрения животного. Несмотря на это со­бака правильно определяет направление движения кор­мушки с пищей за ширмой, обегает ширму со стороны движения этой кормушки и получает корм. Такая задача правильно решается животными и в более сложных си­туациях, когда к ширме около щели устанавливаются приставки, в результате чего животное в начале своего пути вынуждено бежать перпендикулярно направлению движения пищевой кормушки и даже в обратном на­правлении.

Таким образом, экстраполяционный рефлекс прояв­ляется в способности животного (и человека) определять направление дальнейшего перемещения значимого раздра­жителя, движущегося по прямой линии после исчезнове­ния его из поля зрения. Благодаря этому рефлексу, на­пример, охотничья собака бежит не по следам петляюще­го зайца, а выходит ему наперерез. Способность к экст­раполяции основана на эмпирическом улавливании закона движения. Эта способность выражена тем лучше, чем выше организация мозга, например, она хорошо выраже­на у хищных животных, дельфинов и врановых птиц.

8. В зависимости от вида потребностей, которые удовлетворяются при реализации условного рефлекса, выделяют биологические, или витальные, условные реф­лексы (например, пищевые, оборонительные, статокинетические, локомоторные, рефлексы, поддерживающие гомеостаз, и некоторые другие), зоосоциальные, или соци­альные (например, половые, родительские, территориаль­ные) и духовные, или идеальные, или рефлексы самораз­вития (например, исследовательские, имитационные, или подражательные, игровые).

Все перечисленные рефлексы можно объединить тер­мином «рефлекс цели», предложенным И.П. Павловым. Рефлекс цели — это рефлексы, направленные на дости­жение определенных целей того или иного индивидуума или вида, т.е. способствующие реализации потребности в пище, к особи противоположного пола и т.д. Приведем примеры некоторых из этих рефлексов.

Пищевые условные рефлексы представляют собой разнообразные рефлексы, способствующие удовлетворению в пище за счет регуляции пищедобывательного пове­дения, а также процессов секреции, моторики, всасыва­ния и очищения в желудочно-кишечном тракте. Частным случаем являются слюноотделительные рефлексы, под­робно изученные в школе И.П. Павлова. Пищевые услов­ные рефлексы вырабатываются на вкус, запах, комплекс­ные раздражители.

Оборонительные (или защитные) условные рефлексы — это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель в форме локальных движений или общедвигательной активности, направленных на избегание или уменьшение внешних вредоносных воздействий, следующих за этим раздражителем. Таким образом, эти рефлексы направлены на предотвращение неблагоприятных воздействий на организм, угрожающих его целостно­сти и жизнеспособности. Они вырабатываются в ответ на введение в рот отвергаемых веществ (кислотно-оборони­тельный) или на электрическое раздражение. В зависимо­сти от возможности избавиться от электрокожного раз­дражения различают классический условный рефлекс пер­вого типа (в этом случае подъем раздражаемой лапы не устраняет стимулы) и инструментальный, или условный рефлекс второго типа (подъем лапы устраняет поврежда­ющие стимулы). В последнем случае предварительно вы­рабатывают рефлекс избавления в виде движения, пре­кращающего раздражение, а затем сочетают его с дей­ствием индифферентного стимула для образования реф­лекса избегания.

Половой условный рефлекс представляет собой реак­цию организма на ранее индифферентный раздражитель. Эта реакция проявляется половым возбуждением и дви­гательной активностью, направленной на приближение к особи противоположного пола для совокупления с ней. Такой рефлекс вырабатывается путем совпадения во вре­мени индифферентного по отношению к половому пове­дению стимула с осуществлением положительного безус­ловного полового рефлекса. Влияние внешней среды на половое поведение происходит главным образом нейрогуморальным путем через разные отделы ЦНС и гипофиз. В одной из методик для исследования полового условно­го рефлекса животных (особи разного пола) помещали в соседние помещения, разделенные подъемной дверцей, от­крывающейся во время действия условного раздражителя.

Подражательный условный рефлекс представляет со­бой условнорефлекторное воспроизведение одним живот­ным отдельных реакций или поведения в целом другого животного. Такие рефлексы, возникающие на почве под­крепления видом рефлекторного акта, могут легко выра­батываться у большинства животных, особенно у стадных и стайных. В естественных условиях это может выра­жаться в том, что за движением одного животного (на­пример, внезапное бегство) следует движение и других животных. В лабораторных условиях проводят выработ­ку условного рефлекса у одного животного, а затем его воспроизводят у животных-зрителей. Так, у одной обезь­яны был выработан двигательный пищевой условный рефлекс на виду у других обезьян. Затем какую-либо из обезьян-зрителей помещали в опытную клетку. У нее сразу же возникала соответствующая реакция на условный раздражитель.

Способность животных воспроизводить рефлектор­ные акты других животных находится в прямой зависи­мости от их эволюционного положения и от степени их индивидуального развития. Чем выше животное стоит на зоологической лестнице, тем легче у него вырабатывают­ся подражательные условные рефлексы. У большинства высокоразвитых животных подражательные рефлексы до­стигают большой сложности и вырабатываются на длин­ную цепь сигналов. В целом, по своему физиологическо­му смыслу подражательные рефлексы сходны с условны­ми рефлексами второго порядка.

9. В зависимости от вида подкрепляющего раздражи­теля, т.е. по сложности формирования рефлекса различа­ют условные рефлексы первого и высшего порядка (вто­рого, третьего и более высокого порядка). Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сиг­нала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка (или первичных ус­ловных рефлексов). Те условные рефлексы, которые об­разованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее проч­ный постоянный условный рефлекс первого порядка, на­зываются условными рефлексами второго порядка (или вторичными условными рефлексами) и т.д. Таким образом, условные рефлексы высшего порядка — это реф­лексы, которые образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса.

Условные рефлексы высшего порядка впервые были исследованы в лаборатории И.П. Павлова. У собаки был выработан слюноотделительный рефлекс на метроном, а затем стали сочетать с этим условным раздражителем другой индифферентный раздражитель — вид черного квадрата. После нескольких сочетаний черный квадрат стал вызывать слюноотделение сам по себе. Было уста­новлено, что условный рефлекс второго порядка у собак образуется при соблюдении определенных правил, а именно: пауза между вторичным условным раздражите­лем (демонстрация черного квадрата) и первичным (метро­ном) должна быть не менее 10 с. Если эта пауза будет меньше, то вместо условного рефлекса второго порядка образуется условный тормоз. Важна и сила вторичного условного раздражителя — чем он сильнее, тем труднее образуется условный рефлекс второго порядка.

У собак удается выработать условный рефлекс тре­тьего порядка (Д.С. Фурсиков). Так, в одном из его опытов у собаки был выработан двигательно-оборони-тельный условный рефлекс при сочетании механического раздражения кожи с электрокожным раздражением. При сочетании этого условного рефлекса с бульканием был выработан условный рефлекс второго порядка, а на базе его, т.е. при сочетании тона с бульканием был образован условный рефлекс третьего порядка Условные рефлексы более высокого порядка у собак выработать не удается. В целом, условные рефлексы высшего порядка образуют­ся труднее, чем условные рефлексы первого порядка и отличаются меньшей прочностью.

Таким образом, в процессе эволюции нервной систе­мы возникла возможность построения цепных временных связей, когда один условный рефлекс образуется при по­мощи другого условного рефлекса, то есть при отсут­ствии непосредственной связи с безусловным раздражите­лем. Однако первое звено в этой цепи обязательно долж­но образоваться на базе безусловного рефлекса.

К условным рефлексам высшего порядка у человека относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на кото­рый ранее был образован условный рефлекс при под­креплении его безусловным стимулом).

10. В зависимости от областей коры, принимающих участие в реализации рефлекса и вида сигналов (конкретных или абстрактных), выделяют условные рефлексы первой (1-й) и второй (И-й) сигнальных систем. Для жи­вотных характерны только рефлексы первой (1-й) сиг­нальной системы, т.е. на конкретные сигналы внешнего мира. Более детально о рефлексах второй (П-й) сигналь­ной системы изложено в главе 37 «Особенности условно-рефлекторной деятельности человека».

11. В школе И.П. Павлова было введено понятие «положительный» и «отрицательный» условные рефлексы (Ю.В. Фольборт). В первом случае речь идет об обычном условном рефлексе, который возникает при воздействии условного раздражителя, подкрепляемом безусловным раздражителем. Во втором случае речь идет о формиро­вании того или иного варианта внутреннего торможения на действие индифферентного сигнала. Иначе говоря, от­рицательный условный рефлекс — это приобретение индифферентным раздражителем свойства фактора, вызыва­ющего торможение условнорефлекторнои деятельности по механизму внутреннего торможения. Таким образом, отрицательный условный рефлекс можно называть как тормозной условный рефлекс. Он образуется путем соче­тания индифферентных раздражителей с одним из видов внутреннего торможения, т.е. с условным раздражителем, на который была угашена условнорефлекторная реакция, либо выработано дифференцировочное торможение, или образован условный тормоз. Таким образом, «отрицатель­ный» условный рефлекс — это синоним формирования условного торможения.

12. Можно также выделить группу условных реф­лексов, наличие которых повышает адаптационные возможности человека («полезные» условные рефлексы) и группу рефлексов, наносящих вред здоровью («опасные для здоровья», или «вредные» условные рефлексы, «вредные привычки»), а также патологические условные рефлексы, например, спазм коронарных артерий при про­слушивании определенного музыкального произведения, ставшего условным сигналом для развития условного со­судосуживающего рефлекса.

13. П.С. Купалов ввел понятие — укороченный ус­ловный рефлекс. Он выделил два типа таких рефлексов.

Укороченный рефлекс первого типа не имеет обычного завершающего эффекторного конца, а укороченный рефлекс второго типа не имеет обычного начала, т.е. протекающий как бы без внешнего раздражителя как рефлекс энцефалогенного происхождения. Согласно П.С. Купа лову, рефлексы первого типа вызывают не внешнюю деятельность организма, а определенное функционально состояние нервных центров. Из взаимосвязанной цепочки условных рефлексов формируется длительно текущий нервный процесс, связывающий различные этапы протекания процессов условного возбуждения в одном рефлексе или системе рефлексов. Условный рефлекс второго типа лежит в основе механизма условно-рефлекторно регуляции общего функционального состояния коры полушарий.

Вариантом этих рефлексов является так называемы тонический условный рефлекс — создание под влияние раздражителей экспериментальной ситуации в коре мозг определенного функционального фона, а именно повышение возбудимости в кортикальных структурах одних временных связей и понижение в других, что определяет адекватные реакции на условные стимулы при условие рефлекторном переключении и динамическом стереотип! т.е. определяет осуществление целостного поведения.