Глава 33. Общая характеристика условных рефлексов

Роль И.П. Павлова в изучении условных рефлексов. Термины «условный рефлекс» и «безусловный рефлекс» были предложены И.П. Павловым (1903). Работая над вопросами физиологии органов пищеварения, И.П. Павлов разработал оригинальную методику, позволяющую количественно оценивать изменение деятельности пищеварительных желез при воздействии на них различных раз­дражителей. Для этого у экспериментального животного оперативным путем формировалась фистула, т.е. вывод протока пищеварительной железы (например, слюнной) на кожу, что давало возможность количественно определять объем выделяющегося секрета и тем самым судить об от­вете на действие раздражителя. Данная техника проведе­ния исследований получила наименование фистульной. В ходе исследований И.П. Павлов заметил, что слюна у животного может выделяться и без связи с пищевым раздражителем, например, при звуке шагов человека, ко­торый кормил животное. Таким образом, слюна начинала выделяться на воздействие раздражителя, не имеющего ничего общего с пищевыми раздражителями, кроме того, что их воздействие на организм во времени предшествова­ло воздействию пищевого раздражителя. Ранее это явле­ние обозначали термином «психическая секреция». Одна­ко И.П. Павлов пришел к заключению, что психической секреции присущи все основные черты рефлекса, то есть это ответ организма на раздражение рецепторов, осу­ществляемый при участии центральной нервной системы. На основании многолетних исследований И.П. Павлов, развивая представления И.М. Сеченова, пришел к выводу о том, что все рефлексы, организма могут быть разделе­ны на две большие группы — безусловные, или врож­денные, рефлексы и условные рефлексы, которые приоб­ретаются в процессе индивидуального развития, т.е. в онтогенезе. Врожденные, генетически запрограммированные безусловные рефлексы являются ответами организма на воздействие специфических раздражителей из внешней и внутренней среды. Эти раздражители были названы биологически значимыми, безусловными раздражителями. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (проявляющегося поисковым поведением животного по отношению к пище, ее захватом, заглатыванием и повы­шенным выделением слюны) достаточно воздействия на организм безусловного раздражителя — пищевого субс­трата. Условные рефлексы, т.е. вырабатываемые в течение жизни ответы организма на воздействия бесчисленного количества разнообразных и биологически незначимых раздражителей, проявляются в том случае, если воздействия этих раздражителей на организм ранее были сцеп­лены с воздействиями безусловных раздражителей.

Всю совокупность проявлений нервной деятельности И.П. Павлов разделил на три уровня.

1). Уровень спинного мозга и подкорковых струк­тур. На этом уровне осуществляются безусловные реф­лексы как генетически запрограммированные ответы организма на воздействия относительно небольшого чис­ла раздражителей внешней среды. Деятельность этого уровня обеспечивает возможность существования орга­низма в относительно стабильных, неизменяющихся ус­ловиях внешней среды. Деятельность этого уровня И.П. Павлов рассматривал как низшую нервную деятельность.

2). Уровень коры головного мозга без ее лобных до­лей. На этом уровне возникает возможность осуществле­ния условнорефлекторных актов в ответ на воздействия бесчисленного множества раздражителей, которые сопут­ствуют во времени воздействиям на организм безуслов­ных раздражителей. Данный вид рефлексов существенно расширяет возможности организма в процессе прис­пособления к изменяющимся условиям внешней среды. Такую деятельность коры головного мозга И.П. Павлов рассматривал как проявление высшей нервной деятель­ности человека и животного. В тоже время он подчерки­вал, что у животных и у человека указанные отделы коры больших полушарий мозга являются материальным субстратом для функционирования первой сигнальной си­стемы действительности, т. е. системы, реагирующей на воздействия конкретных факторов внешней среды.

3). Уровень лобных долей коры больших полушарий. По И.П. Павлову, лобные доли, обеспечивая, как и другие участки новой коры, высшую нервную деятельность, у человека являются материальным субстратом второй сигнальной системы действительности, характерной толь­ко для человека. Для этой системы специфическим раздражителем выступает слово, обладающее определенным смыслом и заменяющее собой воздействие на организм человека конкретных раздражителей.

В целом, впервые выделив такое явление как услов­ный рефлекс, И П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности — реакцию не на биологи­чески значимый раздражитель, а на сигнал, предшествую­щий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избе жать действия раздражителя, если он отрицателен (опа­сен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или приятен).

Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники исполь­зовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей ВНД, т.е. деятельности организма, на­правленной на взаимодействие с внешней средой. Выра­ботка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к пониманию физиологических основ психичес­кой деятельности. До настоящего времени в тех физио­логических лабораториях, где работают над проблемами ВНД и психофизиологии, почти всегда используют ус­ловный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.

Следует отметить, что представление об условном рефлексе почти одновременно с И.П. Павловым высказал В.М. Бехтерев, который описал так называемый сочета­тельный рефлекс. Он случайно обратил внимание на на­родный способ дрессировки медведя («танцы» под звуки дудочки), который заключался в том, что дрессируемое животное ставят на прутья горячей решетки, сопровож­дая это игрой на дудочке. После ряда таких сочетаемых во времени воздействий медведь начинает переминаться с ноги на ногу (танцевать), как только раздадутся звуки дудочки. В.М. Бехтерев понял суть явления — на ор­ганизм воздействуют два раздражителя одновременно. Один из раздражителей биологически значим (прутья ра­зогретой решетки) — он вызывает болезненные ощуще­ния и на них формируется оборонительная реакция. Вто­рой раздражитель (звук дудочки) биологически незначим, индифферентен для организма и в обычных условиях медведь на него не реагирует. При возникновении сочета­тельного, повторяющегося воздействия на организм био­логически незначимого и биологически значимого раздра­жителей, первый из них начинает самостоятельно вызы­вать такую же оборонительную реакцию, как и раскален­ный металл. Два различных раздражителя, два различных рецептора, два очага возбуждения в ЦНС. По мнению В.М. Бехтерева, установление связи между этими очагами и формирование ответной реакции на воздействие индифферентного раздражителя могло быть осуществле­но только при участии нейронов коры головного мозга.

Понятие «условный рефлекс». Условный рефлекс яв­ляется одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности, это функциональная единица дея­тельности высших отделов головного мозга. Согласно общепринятому представлению (Словарь физиологических терминов, 1987), условный рефлекс — это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражи­тель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классичес­кий условный рефлекс) или движение, являющееся необ­ходимым условием подкрепления (инструментальный ус­ловный рефлекс). Условный рефлекс образуется с помо­щью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающе­му безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, проис­ходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

Таким образом, уловные рефлексы — это индиви­дуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражителии, т.е. на разнообразные и биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.

Часто в качестве синонима «условные рефлексы» ис­пользуют такие понятия как временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание.

Индифферентный раздражитель, безусловный раз­дражитель и условный сигнал. Для понимания сущности условного рефлекса чрезвычайно важным являются тер­мины «безусловный раздражитель», «индифферентный раздражитель», «условный раздражитель, или сигнал».

Для каждого индивида (биологической особи) все раздражители внутренней и внешней среды можно разде­лить на три группы.

Основная группа представлена индифферентными раздражителями. Это все раздражители, первое предъявление которых вызывает лишь ориентировочный безус­ловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. Повторные предъявления этих раздра­жителей вызывают привыкание, т.е. торможение ориенти­ровочного рефлекса и сохранение рефлекторной деятель­ности в ответ на воздействие условных раздражителей.

Часть раздражителей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы, при наличии которых обязательно возникает безусловный рефлекс, а ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что та­кое?») не возникает. Реакция на них, т.е. безусловный рефлекс запрограммирована генетически. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (поисковое пове­дением, захват пищи, ее заглатывание, увеличение секре­ции слюны) достаточно воздействия на организм безус­ловного раздражителя, в качестве которого выступает пища. Каким образом природа «отбирает» для каждого вида животного свой набор безусловных раздражителей и набор соответствующих безусловных рефлексов — ос­тается загадкой. Можно высказать предположение, что подобно тому, как во внутриутробном периоде развития организма формируется иммунологическая толерантность к собственным тканям, так же в этот период происходит «отбор» необходимых для данного вида безусловных рефлексов и раздражителей, вызывающих эти рефлексы.

Третья группа раздражителей — это условные сигна­лы, т.е. сигналы, вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы возникают постепенно, по мере индивидуального развития, а «черпаются» они из группы индифферентных раздражителей. Иначе говоря, по мере индивидуального развития происходит переход многих индифферентных раздражителей в разряд условных сиг­налов, что является важнейшим приобретением в процес­се эволюции живого.

Условным раздражителем может стать любое измене­ние окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспри­нятое корой полушарий большого мозга. Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запа­хи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена ве­ществ и энергии в организме — все эти разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безус­ловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов. Условным сигналом может стать не само дей­ствие раздражителя, а прекращение его действия (следовые условные рефлексы). Таким образом, даже след ус­ловного раздражителя в коре полушарий большого мозга может приобрести для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 минут кормить собаку, то вырабатывается условный рефлекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего корм­ления у животного начинает выделяться слюна и возни­кает двигательная реакция по направлению к кормушке. Следовательно, условным сигналом стал 10-минутный промежуток времени.

В естественной обстановке высшая нервная деятель­ность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного соса­тельного рефлекса складывается из вида груди матери, звуков ее голоса, а также осязательных и обонятельных раздражений.

Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распрос­транены. Например, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражителей: звуково­го («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натурального пищевого (подкрепление пищей).

Сущность условнорефлекторной деятельности. И.П. Павлов, изучая слюноотделительные условные рефлексы, показал, что сущность условнорефлекторной деятельности сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный (условный), значащий для организма сиг­нал. Это происходит за счет многократного подкрепления индифферентного раздражителя безусловным раздражи­телем. Благодаря этому ранее индифферентный раздра­житель ассоциируется с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эфферентного звена рефлектор­ной дуги условного рефлекса может выступать любой внутренний орган. В организме человека и животных нет такого органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Иначе говоря, любая функция организма в целом или функция отдельных его систем может быть модифицирована (усилена или подав­лена) в результате формирования соответствующего ус­ловного рефлекса.

Следует подчеркнуть, что сказанное не относится к так называемым оперантным условным рефлексам. В процессе их выработки формируются новые, отсутствовавшие ранее у данного индивидуума, двигательные акты. Это формирование происходит на основе безусловных двига­тельных рефлексов или на основе ранее выработанных условных двигательных рефлексов.

Таким образом, в процессе выработки любого услов­ного рефлекса организм приобретает новый опыт — либо реагировать (известным способом) на ранее индиф­ферентный раздражитель, либо совершать новое действие в ответ на известный раздражитель.

Сходства и различия между условными и безуслов­ными рефлексами. Форма ответа организма на воздействия безусловного и условного раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности безусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформированных рефлекторных дуг, т. е. обязательно имеют матери­альную основу.

Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.

Прежде всего, они проявляются в характере раздражителя, вызывающего рефлекс. Безусловные реф­лексы вызываются воздействием на организм биологичес­ки значимых адекватных безусловных раздражителей, приложенных к определенному рецептивному полю, а ус­ловные рефлексы вызываются при воздействии на орга­низм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздражитель воздействовал на организм во временной сцепке с воздействием безусловного раздражителя.

Безусловные рефлексы являются врожденными реак­циями организма, характерными для всех представителей данного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупившийся из яйца цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок — сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут из­бежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападе­нии на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у жи­вотных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. А условные рефлексы — это реакции, которые возникают в процессе индивидуального развития, на основе «жизнен­ного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являют­ся индивидуальными реакциями, позволяющими конкрет­ному индивидууму оптимально адаптироваться к услови­ям существования. Следовательно, для каждой особи существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка ус­ловных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определенного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный ус­ловный рефлекс на молоко — на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызы­вают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.

Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий — они могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или собаки удалить кору больших полушарий, а затем вли­вать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделяться слюна. В тоже время для выработки и реали­зации условных рефлексов участие коры больших полу­шарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реагируют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюноотделительные реакции на вид и за­пах пищи и т.д. Таким образом, условные рефлексы — это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.

На протяжении всей жизни индивидуума большин­ство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число условных рефлексов меняется — как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие — используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отраже­но в их названии.

Для осуществления безусловного рефлекса в орга­низме имеется готовая (генетически закрепленная) рефлекторная дуга. А для реализации условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе индивидуального развития (за счет замыкания временной свя­зи в коре больших полушарий между очагами возбуждений, вызванными воздействием индифферентного и безус­ловного раздражителей).

Таким образом, безусловный рефлекс — это врож­денная форма деятельности, имеет фиксированную рефлекторную дугу, может осуществляться с участием раз­ных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе временной связи между центрами условного и безуслов­ного раздражителя, осуществляется с обязательным учас­тием высшего отдела ЦНС (у человека — коры больший полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается непрочностью.

Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с мно­гочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными реф­лексами (натуральными рефлексами) и фактически пере­стают существовать в чистом виде. Так, например, безус­ловный рефлекс — выделение слюны при попадании пиши в полость рта — преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при раз­говоре и т. д. Отметим, что натуральные условные реф­лексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко — даже при одном-двух сочетаниях.

Компоненты безусловного и условного рефлексов. Каждый безусловный рефлекс представляет собой слож­ную реакцию, в состав которой входит много компонен­тов — соматических и вегетативных. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они формируются, также представляют собой многокомпонентную реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. Например, в оборонительном рефлексе главным компонентом явля­ется двигательная реакция, а в пищевом рефлексе — сек­реторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта, а также двигательная активность, позволяющая захватывать и обрабатывать пищу.

Двигательные компоненты условных пищевых и обо­ронительных рефлексов отличаются большим многообразием. Они зависят от характера безусловного раздражи­теля и от того, на какие рецепторы он действует. В связи с этим при исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электрокожное раздражение, а при исследовании пищевых условных рефлексов — про­цесс захвата пищи, глотание и сосание.

При реализации условных оборонительных рефлек­сов наблюдается условно-рефлекторное учащение и усиление сердечных сокращений, повышение частоты дыха­ния и в целом — объема легочной вентиляции. Важно отметить, что все эти изменения, происходящие еще до ре­ализации двигательного компонента рефлекса, повышают энергетические возможности организма и тем самым уве­личивают биологическое значение реализуемого рефлекса.

При исследовании условных рефлексов эксперимента­тор часто регистрирует какой-либо один из его главных компонентов — соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целостной реакции организма.

Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя. Величина условного рефлекса у животно­го при прочих равных условиях зависит от силы безус­ловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, а также от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокож­ным раздражением конечности собаки, то вырабатываю­щийся условный рефлекс оказывается слабым, неустойчи­вым. Если же силу безусловного раздражения увеличить, то это приведет к возникновению более сильного и стой­кого оборонительного рефлекса.

При постоянной силе безусловного раздражения ве­личина условного рефлекса в нормальных условиях зави­сит от силы условного раздражителя — чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений). Наиболее наглядно эта законо­мерность проявляется при реализации пищевого слю­ноотделительного рефлекса — если усиливать звук, из­бранный в качестве условного раздражителя, то каждое новое его усиление дает прибавление капель слюны, вы­деляемой в качестве условнорефлекторного ответа.

«Закон силы», однако, действителен только в опре­деленных пределах. Это связано с тем, что для всякого условного сигнала существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражителя ведет к ослаблению условной реакции. Кроме того, нарушение «закона силы» наблюдается при переходе возбуждения в торможение и наоборот (например, при засыпании или просыпании, при выработке в эксперименте у животного любого вида торможения, в случае, если оно имеет тенденцию к иррадиа­ции), а также при патологии головного мозга, в том чис­ле при неврозах. Нарушение соотношения между силой раздражителя и ответной реакцией имеет фазовый ха­рактер, напоминающий явление парабиоза, открытого на нервно-мышечном препарате Н. Е. Введенским. Принято выделять четыре последовательно протекающие фазы — 1) уравнительную, 2) парадоксальную, 3) ультрапарадок­сальную и 4) тормозную. При уравнительной фазе вели­чина условнорефлекторной реакции не зависит от силы условного сигнала. При парадоксальной фазе ответ на сильный раздражитель меньше, чем на слабый. При тор­мозной фазе ответ на любой по силе раздражитель от­сутствует. Ультрапарадоксальная фаза выражается в том, что условные рефлексы на сигналы, которые ранее под­креплялись, исчезают, а условные рефлексы на раздраже­ния, применяемые в процессе дифференцировки и не подкрепляемые, вдруг появляются. И. П. Павлов подчер­кивал, что при неврозах фазовые явления приобретают застойный характер, превращаясь в фазовые состояния разной длительности. Фазовые явления характерны для поведения детей, у которых возбуждение и торможение не сбалансированы (например, так называемые капризы ребенка, который хочет спать или только что проснулся).

Методы изучения условных рефлексов. Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, проведенные И.П. Павловым, и заложившие осно­ву учения о высшей нервной деятельности, проводились при изучении рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги — слюнные железы). Методика сводилась к следующему. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса жи­вотному предъявляли индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (напри­мер, световой или звуковой раздражитель) с последую­щим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производили операцию выведения прото­ка слюнной железы (околоушной, подъязычной или поднижнеподчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучали путем анализа качественного и количественного состава выделяемой слюны. Слюноотделительные условные рефлексы в насто­ящее время называют павловскими, или классическими, рефлексами (рефлексы первого типа).

Формирование условного классического рефлекса в современной физиологии рассматривается как ассоциативное научение, так как процессы, происходящие при этом в ЦНС, заключаются в образовании связи, т.е. ас­социации между стимулом и реакцией.

В целом, выработка классического условного реф­лекса происходит следующим образом. Вначале вызывают безусловный рефлекс, например, выделение слюны у со­баки на предъявление пищи, т.е. на безусловный раздра­житель. Затем (перед повторным действием безусловным раздражителя) предъявляют индифферентный раздражи­тель (например, звонок), на действие которого у живот­ного первоначально слюна не выделяется. Если сочетание индифферентного раздражителя и безусловного раздра­жителя повторять многократно, то наступит такой мо­мент, когда действие одного лишь индифферентного раз­дражителя будет вызывать рефлекторную реакцию (на­пример, слюна станет выделяться на включение звонка и в отсутствие пищи). Это означает, что индифферентный раздражитель стал условным раздражителем, или услов­ным сигналом, при появлении которого возникает услов­ный рефлекс.

Предложенный метод имеет, несомненно, много пре­имуществ, в частности он дает возможность судить по количеству выделяющейся слюны о степени процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий (интенсивное выделение слюны свидетельствует о наличии сильного процесса воз­буждения, слабое выделение слюны — наоборот, указы­вает на слабость процесса возбуждения в коре больших полушарий. Однако широкому применению этой методи­ки препятствуют необходимость предварительной тонкой операции и тщательный послеоперационный уход за жи­вотными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего они сравни­тельно быстро засыпают. Вот почему слюноотделительная методика применяется, главным образом, на собаках.

Кроме слюноотделительного рефлекса И.П. Павлов и его сотрудники, в том числе В М. Бехтерев и В. П. Протопопов, широко использовали методику выработки обо­ронительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение). В качестве подкрепляющего безусловного раздражителя в этих опытах применялось электрическое раздражение кожи. Двигательно-оборонительная методика нашла широкое применение при изучении высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. В частно­сти, для нанесения раздражения током в области путово­го сустава передней конечности выстригают шерсть. Это место увлажняют изотоническим раствором хлористого натрия и на нем укрепляют электроды от вторичной ин­дукционной катушки, или от электростимулятора. Каж­дое болевое раздражение сопровождается оборонитель­ной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневматической передачи. В качестве условных раздражи­телей используют различные звуковые, зрительные, обо­нятельные и кожные раздражители.

И.П. Павлов считал, что изучение условных рефлек­сов у собак и других животных необходимо проводить в условиях, исключающих появление внешних раздражи­телей. Для этих целей по его предложению в Колтушах (под Санкт-Петербургом) была выстроена «башня молча­ния». В настоящее время для выработки классического условного рефлекса животное (или человек) изолируется от экспериментатора и ненужных по ходу опыта посто­ронних воздействий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения пове­дения испытуемого.

Позже, при изучении условнорефлекторной деятель­ности животных и человека стали широко применять и другие методики. Так, в 1936 году Ю.М. Конорский предложил вырабатывать условные рефлексы, которые он назвал исполнительными, или консуматорными, реф­лексами. В современной физиологии их называют инстру­ментальными, или оперантными, условными рефлексами, или условными рефлексами второго типа, или рефлекса­ми Конорского. В этих рефлексах эффекторным звеном рефлекторной дуги являются скелетные мышцы, обеспе­чивающие те или иные двигательные акты. В отличие от классического павловского рефлекса (условного рефлекса первого типа), при выработке которого животное ведет себя пассивно, при формировании оперантного условного рефлекса животное активно научается новым формам по­ведения. Эта методика заключается в том, что вознаграж­дение или наказание следует непосредственно за той ре­акцией, которая должна быть усвоена, т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведе­ния. В опытах на животных оперантные условные реф­лексы вырабатывают в специальных установках, напри­мер, в камерах Скиннера, который исследовал инструмен­тальные условные рефлексы в опытах с мелкими лабора­торными животными.

Частым случаем оперантного условного рефлекса яв­ляется двигательно-пищевой рефлекс. Выработка этого рефлекса соответствует естественным условиям жизни животных и легко осуществима как в экспериментальной обстановке, так и в реальных условиях существования (например, в условиях сельскохозяйственного производ­ства). Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кормушку. Многократ­ное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т.д.) с безуслов­ным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке.

Между инструментальными и классическими услов­ными рефлексами имеется определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между действием индифферентого и безусловного раздражителей в обоих случаях составляет примерно 500 мс. Но существуют и принципиальные различия между ними: инструменталь­ный условный рефлекс вырабатывается только у высоко­развитых организмов.

Выработка динамического стереотипа как комплекса условных рефлексов производится по одному из описанных выше вариантов.

Изучение условных рефлексов, относящихся к преро­гативе 2-й сигнальной системы, в частности вырабатываемых на слова, производится в реальных условиях суще­ствования человека.

В настоящее время при анализе нейрофизиологичес­кого механизма образования и реализации условных рефлексов широко используют методы регистрации электро­физиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы. В частности для регистрации электри­ческой активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры боль­ших полушарий, а также в специфические и неспецифи­ческие ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с ус­ловными рефлексами широко используются микроэлект­родные методы, позволяющие регистрировать электричес­кую активность отдельных нейронов, участвующих в осу­ществлении условнорефлекторной реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов. Многолетняя научная практика показала, что существуют определенные методические приемы, игнорирование кото­рых не позволяет выработать условный (классический и оперантный) рефлекс. Кратко их можно сформулировать следующим образом.

1. Условный (первоначально-индифферентный) раз­дражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Например, при выработке условного пище­вого рефлекса на звук необходимо, чтобы звук включал­ся раньше (как минимум, за 500 мс) появления пищи.

2. Биологическое значение условного (первоначально-индифферентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ее ребенка будет более сильным раздражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка — сигнал столь высокой био­логической значимости — не будет успешной.

3. Сила как условного (первоначально-индифферент­ного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабиль­ный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражитель слабой силы условный рефлекс вырабаты­вается труднее. Наименьшее количество сочетаний требу­ется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный условный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс запредельного торможения и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначально-индифферентного) раздражите­ля всегда должна быть меньше силы безусловного раз­дражителя. Эти соотношения объясняются тем, что вре­менная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужденного центра сигнального раздра­жителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления. В этом случае проявляется прин­цип доминанты, в условиях которой сильно возбужден­ный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4. При выработке условного рефлекса кора головно­го мозга должна находиться в активном состоянии — условный рефлекс не может быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом со­стоянии, то образование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.

5. Большое значение для выработки условного рефлекса имеет степень возбудимости центра безуслов­ного раздражителя. Так, если собака сыта, возбуди­мость центра безусловного пищевого рефлекса пониже­на, и выработать условный пищевой рефлекс у такого животного очень трудно.

6. При выработке условного рефлекса должен при­меняться единичный условный раздражитель. При одновременном применении нескольких условных раздражите­лей условный рефлекс будет выработан на комплекс этих раздражителей. В этом случае на предъявление единич­ных раздражителей, входящих в данный комплекс, услов­ный рефлекс не будет осуществляться.

7. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное пред­ставительство соответствующего условного и безусловно­го раздражителей, отсутствие сильных посторонних разд­ражителей и значительных патологических процессов в организме.

8. Необходимо, как правило, многократное повторе­ние сочетаний действия условного и безусловного раздражителей.

При соблюдении указанных условий практически на любой раздражитель можно выработать условный рефлекс.

Завершенность выработки условного рефлекса будет достигнута тогда, когда организм будет систематически реагировать на применение условного раздражителя без его подкрепления безусловным раздражителем.

Как уже отмечалось выше, для проведения экспе­римента по выработке и исследованию свойств услов­ных рефлексов строятся специально звукоизолирующие камеры, в которые помещают экспериментальных жи­вотных (как правило, для этих целей берут здоровых животных в состоянии бодрствования), необходимые приборы, дающие сигналы раздражения и под­крепления (подача кормушки с пищей для пищевого рефлекса или раздражение током для оборонительного рефлекса). В камере находятся разнообразные датчики и приспособления для регистрации условнорефлектор-ных реакций, как, например, слюноотделения или дви­жения конечности, раздражаемой током. Регистрация подачи сигнала, подачи подкрепления и ответной реак­ции производится вне камеры, где экспериментатор ве­дет опыт, сидя за пультом управления.

Стадии образования условного рефлекса. Умения и навыки. В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную, или стадию генерализа­ции условного рефлекса, и конечную стадию — специа­лизации (упрочения) условного рефлекса, или стадию концентрации условного рефлекса.

Начальная стадия, или стадия генерализации, услов­ного рефлекса, в сущности, является продолжением бо­лее общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, т.е. следствием безуслов­ного ориентировочного рефлекса. Ориентировочный реф­лекс — это генерализованная многокомпонентная слож­ная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие физиологические сис­темы. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации нейронов мозга и функцио­нальных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит адап­тивный (приспособительный) характер. Внешне ориентиро­вочная реакция, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в торможении общей двигательной активности, в настораживании ушей, прислу­шивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону «незнакомого» раздражителя, а также в изменении дыха­ния и сердечной деятельности. Ориентировочная реакция — это результат широкого распространения возбудитель­ного процесса из очага начального возбуждения, вызван­ного индифферентным раздражителем, на окружающие не­рвные центры. Ориентировочный рефлекс при повторных предъявлениях этого же раздражителя (в отличие от дру­гих безусловных рефлексов) быстро угасает, т.е. по мере упрочения условного рефлекса эта реакция ослабевает, а затем исчезает. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы.

Нейрофизиологический механизм начальной стадии формирования условного рефлекса заключается в ирради­ации возбуждения из коркового центра проекции услов­ного раздражителя на окружающие его проекционные зоны. Вот почему на начальной стадии формирования ус­ловного рефлекса этот рефлекс может возникать на сходные, близкие по значению раздражители.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения (за счет дифференцировочного торможения) сменяются процессами концентрации, кото­рые препятствуют распространению очага возбуждения. Это приводит к специализации условного рефлекса — на данной стадии формирования условный рефлекс возника­ет только при действии данного раздражителя, а не близких к нему по значению.

В целом, при первых проявлениях условного реф­лекса (это нагляднее всего демонстрируют оперантные рефлексы) он имеет генерализованный характер, т.е. при его реализации в работу вовлекается много «ненужных» компонентов (например, избыточное число мышц), а во-вторых, рефлекс возникает на многие индифферентные раздражители, близкие по значению к условному раздражителю. По мере упрочения условного рефлекса он становится «локальным», т.е. при его реализации в работу вовлекается минимальное количество компонентов (мышц), а сам по себе рефлекс возникает только на определенный условный раздражитель.

В отношении человека говорят о третьей стадии фор­мирования условного рефлекса. Ее называют стадией автоматизации. При этом полагают, что реализация рефлек­сов (главным образом, оперантных) происходит без активного участия сознания. В связи с такой динамикой «жизни» («онтогенеза») условного рефлекса в педагоги­ческой литературе широко используют такие понятия как умение и навык. Например, неавтоматизированное движе­ние, т.е. не доведенное до совершенства движение (оперантный рефлекс) называют двигательным умением, а ав­томатизированное — двигательным навыком. В двигатель­ном навыке принято выделять сенсорные и исполнитель­ные компоненты. Для двигательного навыка характерна экстраполяция, т.е. способность реализоваться в самых разнообразных условиях, что зависит от совершенствова­ния сенсорного компонента навыка.

Следует подчеркнуть огромную значимость сенсор­ного компонента для успешной выработки двигательных навыков — чем «лучше» обработан поток сенсорной ин­формации, тем быстрее и прочнее закрепляется двига­тельный навык. В ряде случаев для успешного освоения нового навыка необходим предварительный этап науче­ния обработки сенсорной информации. Особенно это важно в отношении потока импульсов, идущих от проприорецепторов.

При выработке условного рефлекса важным являет­ся фонд условных рефлексов, имеющихся у индивидуума. Как привило, чем больше этот фонд, тем легче происхо­дит выработка нового рефлекса. Это явление называется положительным переносом навыка. Однако в ряде случа­ев выработка нового рефлекса затруднена по причине на­личия в фонде условных рефлексов такого рефлекса (или такой группы рефлексов), который близок по своему значению к вновь вырабатываемому рефлексу. Такое яв­ление называют отрицательным переносом навыков, или интерференцией.

В процессе индивидуального развития часто исполь­зуемые и подкрепляемые навыки совершенствуются, а редкое употребляемые навыки подвергаются частичному разрушению, или деавтоматизации.