Глава 32. Формы поведения и формы обучения

Общие представления о поведении и обучении. Жиз­недеятельность организмов в постоянно меняющейся внешней среде включает широкий спектр индивидуальных поведенческих адаптации. Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существова­ние особи в изменчивой окружающей среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов окружающей сре­ды, тем в большей степени поведение животных может опираться на опыт предшествующих поколений, «записан­ный» в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчи­вость окружающей действительности, тем меньше прагма­тическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт приобретается различными пу­тями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, что возможно благодаря важ­нейшему свойству организма сохранять на какой-то срок элементы обучения, то есть свойству памяти.

Нейробиология обучения и памяти — это единая на­учная проблема. Под обучением рассматривают процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивиду­ального поведения в результате приобретения опыта. Этот процесс может быть оценен только по результатам поведения, т.е. по тем поведенческим актам, которые жи­вотные запомнили в результате обучения.

Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения физиологов, психофизиологов, зоопсихологов и этологов. Отсюда необычайная пестрота взглядов и противоречий, трудно сопоставимые методические подходы. Приведенная ниже классифика­ция, как и любая другая, неизбежно страдает неполнотой и может рассматриваться с определенной степенью при­ближения. В основу данной классификации положены филогенетическая и онтогенетическая динамика развития живого организма.

1. Молодые организмы обеспечены достаточно ста­бильным набором внешних стимулов, оперировать которыми им приходится на самых ранних этапах самостоя­тельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, который в значи­тельной степени обусловлен набором средовых факторов и не требует непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимулзависимым. К данной форме обучения относят суммационный рефлекс, привыка­ние, запечатление (импринтинг), подражание (имитация).

2. На более поздних этапах онтогенеза по мере со­зревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией. Поэтому на данном этапе актуальным становится ассоциативное, или факуль­тативное, обучение. От относительно пассивного восприя­тия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период определяется результативностью контакта организма со средой, т.е. носит эффект-зависимый харак­тер. К ассоциативному обучению относят классический условный рефлекс и инструментальный условный реф­лекс (включая обучение по типу проб и ошибок).

3. Высшие формы обучения, которые в литературе получили название когнитивное обучение, свойственны в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой. Эти формы обучения опираются на свойство ЦНС формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, т. е. форми­ровать целостный образ окружающей среды. Все формы когнитивного обучения основаны на извлечении за­кономерностей и связей, существующих между отдельны­ми компонентами внешней среды, но базируются они на первых двух формах обучения, т.е. на неассоциативном и ассоциативном. К когнитивным формам обучения относят психонервную деятельность, элементарную рассудочную деятельность и вероятностное прогнозирование.

НЕАССОЦИАТИВНОЕ, ИЛИ ОБЛИГАТНОЕ, ОБУЧЕНИЕ

Суммационная реакция, или феномен суммации. В основе этого явления лежит сенсибилизация, т.е. повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной ответной реакции. Такая поведенческая реакция уже встречаются у одноклеточных простейших и беспозвоночных животных. Например, освоение определенного маршрута передвижения, скопление в определенных мес­тах пространства, различение съедобных и несъедобных продуктов. Эта реакция обладает следующими свойства­ми: 1) она не может сохраняться длительное время и об­речена на исчезновение, 2) вызывающие ее раздражители не имеют специализированного сигнального значения, 3) после исчезновения этой реакции самостоятельно она не восстанавливается, так как ее исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иног­да и замаскированном виде проявляется как важнейший компонент более сложных форм обучения.

Привыкание. В противоположность суммационной ре­акции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаб­лении реакции в результате многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биоло­гически значимым агентом (пищевым, оборонительным и др.). Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Привыкание совершенствуется в процессе эволюции и со­храняет за собой важную роль в репертуаре поведенчес­ких адаптации. В определенном смысле привыкание — это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возни­кает не в результате утомления или сенсорной адаптации. Привыкание может быть кратковременным и долговре­менным, что позволило использовать привыкание как мо­дель для изучения разных видов памяти.

Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя посте­пенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит науче­ние не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по И.П. Павлову) ориентировочного рефлекса. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являют­ся новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выде­ляют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивле­ния, сопровождающуюся повышением тонуса мышц и фик­сированием позы (затаивание), генерализованным измене­нием электрической активности различных отделов мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую ре­акцию внимания — поворот головы, глаз, ориентация ре­цепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями биоэлектричес­кой активности мозга. Исследование динамики ориентировочного рефлекса у животных и человека показало, что он возникает не на сам раздражитель как таковой, а в ре­зультате сличения стимула со следом, оставленным в не­рвной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, когда информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражи­телей не совпадают, тогда возникает ориентировочная реакция, которая оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их парамет­ры. Другими словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит «нервную модель» стимула, динами­ка формирования которой и отражается в процессах угашения ориентировочного рефлекса. Отсутствие ориентировоч­ной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульс­ным залпом, который направляется в головной мозг.

Импринтинг, или запечатление. Первые шаги в само­стоятельной жизни молодого организма, способствующие его выживанию, в решающей мере зависят от его контак­тов с матерью. Импринтинг — это комплекс поведен­ческих адаптации новорожденного, которые осуществля­ют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкая цепь преобразований эмбрионального периода и позволяя реализовать новорожденному уже сформирован­ные механизмы восприятия и реагирования, Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется из яйца в присутствии большого зеленого ящика, он будет следо­вать за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птицами. По-видимому, явление импринтинга служит примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти. Подробно явление импринтинга раскрыто в разделе «Память».

Подражание, или имитация. В результате подража­ния (имитации) животное выполняет видотипичные дей­ствия путем непосредственного наблюдения за действия­ми других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем ими­тации родительского поведения обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Л.А. Орбели считал имитационное поведение главным охрани­телем вида, так как его громадное преимущество заклю­чается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вы­рабатывают рефлекторные защитные акты и поэтому мо­гут избежать опасности в будущем.

Таким образом, облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает ос­новы видоспецифического характера поведения.

АССОЦИАТИВНОЕ, ИЛИ ФАКУЛЬТАТИВНОЕ, ОБУЧЕНИЕ

Классические условные рефлексы. Ассоциативное обучение характеризуется совпадением во времени какого-либо индифферентного раздражителя с деятельностью организма. Биологический смысл такой ассоциации, т.е. условного рефлекса, заключается в его сигнальности, т.е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающе­го фактора, сигнализирующего наступление последующих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. И.П. Павлов разработал учение об условных реф­лексах, в основном, на примере рефлекторного слюноотде­ления. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом (пищевое подкрепление), вызываю­щим слюноотделительный рефлекс. Такой принцип выра­ботки условных рефлексов был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации — при сочетании посторонне­го раздражителя со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности у собаки. Спустя несколько сочетаний эта же реакция возникала и на ус­ловный сигнал. При выработке классических условных рефлексов животное выступает в качестве пассивного учас­тника событий, не имеющего возможности кардинально изменить их последовательность.

Инструментальные условные рефлексы. Их объединя­ют в самостоятельную группу, так как они строятся на основе активной целенаправленной деятельности животно­го. Последовательность событий в данной группе инструментальных условных рефлексов зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животно­го. Для выработки инструментальных условных рефлексов используют специальные экспериментальные камеры, в ко­торые помещают животных. Например, крыса, помещенная в такую камеру, начинает осуществлять ориентировочно-исследовательскую поведенческую реакцию, в результате ко­торой случайно нажимает на педаль и получает пищевое вознаграждение. Затем экспериментатор перед очередным произвольным нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний, животное по сигналу нажимает на педаль и получает пи­щевое вознаграждение, т.е. вырабатывается инструменталь­ный условный рефлекс. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классического условного рефлекса сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе пред­варительной тренировки. Впервые инструментальные услов­ные рефлексы изучались в павловской лаборатории Ю.М. Конорским и Я. Миллером (1936), которые назвали дан­ные рефлексы условными рефлексами второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлек­сами, оперантным поведением. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятель­ность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность). Например, выра­ботка у животных навыков ориентации в лабиринте или обучение в «проблемном ящике». К группе оперантных рефлексов относят различные формы дрессировки, т.е. обучение с помощью «проб и ошибок».

КОГНИТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Образное (психонервное) поведение. И.С. Бериташви-ли в процессе изучения поведения животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспери­ментальном манеже установил, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии местополо­жения пищи создается образ или конкретное представле­ние о пище и ее местоположении в данной среде. Этот образ сохраняется длительное время без повторного вос­произведения. Каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или ее компонента, жи­вотное ведет себя точно так же, как и при непосред­ственном восприятии. Такое поведение, направляемое об­разами (психонервное поведение), стали называть произвольным — в отличие от автоматизированного условно-рефлекторного поведения. При данной форме обучения устанавливаются временные нервные связи между психо­нервным образом и двигательными нервными центрами. Непосредственная активность образа реализуется через ориентировочную реакцию, которая регулирует направле­ние поведения животного. Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем законам условнорефлекторного обучения.

Элементарная рассудочная деятельность животных. Л.В. Крушинский (1977) в качестве самостоятельной формы поведения выделял элементарную рассудочную дея­тельность животных, которая заключается в их способно­сти улавливать простейшие эмпирические законы, связы­вающие предметы и явления окружающей среды, и в воз­можности оперирования этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Другими слова­ми, важнейшая функция рассудочной деятельности состо­ит в отборе той информации о структуре окружающей среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного поведенческого акта в данных ус­ловиях. К проявлениям элементарной рассудочной дея­тельности животных относят способность к экстраполя­ции направления движения раздражителя и так называемое инсайт-обучение (от англ. инсайт — проница­тельность, понимание, интуиция). Экстраполяции возмож­ны: 1) в параметрах размера; 2) в плане объема; 3) в плане проницаемости; 4) во времени, перемещение в про­странстве с определенной скоростью. Согласно представ­лениям Л.В. Крушинского, животные, осуществляющие экстраполяционную деятельность, заранее знают, что 1) предметы не исчезают и не возникают ниоткуда (выход за пределы — срыв); 2) если на пути встречается непроз­рачная перегородка, то она непроницаема; 3) меньший предмет можно вставить в больший (на основе представ­лений больше-меньше и объемности); 4) если один пред­мет вставлен в другой, то они перемещаются вместе; 5) нельзя объемную фигуру поместить в плоскую фигуру.

Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимают предвосхищение будущего. Этот прогноз основывается на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. В соответствии с вероятностными гипотезами осуществля­ется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, благодаря которым повышается вероятность достижения цели (Н.А. Бернштейн, 1966). Высшие позвоночные и че­ловек в своей деятельности непрерывно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда чело­век переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на про­езжей части и интервал времени для безопасного пере­сечения дороги. А водитель транспорта в это время про­гнозирует поведение пешеходов, смену сигналов свето­фора и свои собственные действия по управлению автомобилем.

Животные прогнозируют вероятность поиска пищевого объекта. Одновременно они прогнозируют поведение хищника, чтобы не стать жертвой собственной беспечности.

Согласно И.М. Фегенбергу и Г.Е. Журавлеву (1977), вероятностное прогнозирование деятельности может иметь следующие формы: 1) прогнозирование разных форм событий, независимых от субъекта; 2) прогнозиро­вание своих ответных активных действий; 3) прогнозиро­вание целенаправленных действий с их актуальной значи­мостью и предполагаемым результатом; 4) использование гипотез о наиболее вероятных действиях своих активных партнеров при осуществлении поведения в общении с другими; 5) прогнозирование действий и целей с учетом собственных энергетических затрат.

Таким образом, когнитивные формы обучения, опи­раясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в ка­честве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных и человека.