Раздел 5. Вегетативная (автономная) нервная система

Глава 22. Морфологические особенности организации вегетативной (автономной) нервной системы

Определение. Вегетативная (ВНС), или автономная, нервная система представляет собой совокупность нейро­нов, или ядреных образований, головного и спинного мозга, нервных ганглиев и нервных сплетений, иннерви-рующих гладкую мускулатуру всех органов, сердце и же­лезы и участвующих в регуляции деятельности внутрен­них органов.

История изучения. Первые сведения о структуре и функции автономной нервной системы относятся ко II веку новой эры, когда Клавдий Гален — выдающийся философ, биолог, врач и анатом — назвал нервный ствол, расположенный вдоль позвоночного столба, ♦сим­патическим», а также описал ход и распределение блуж­дающего нерва.

В 1801 году Франсуа Биша разделил жизненные процессы в организме на животные и органические (растительные), полагая, что животные процессы зависят от спинного мозга, подчинены соматической нервной систе­ме, в то время как органические подчиняются симпати­ческой системе. Даже в учебнике Р. Гебера «Курс физи­ологии человека» (пер. с немецкого, М.- Л.), изданном в 1926 году для медицинских ВУЗов и биологических от­делений физмата, первая его часть названа «Физиология растительных функций» (пищеварение, всасывание, пита­ние, кровь, сердце, дыхание и т.д.), а вторая — «Физио­логия животных функций» (мышцы, нервы, ЦНС, ана­лизаторы).

В 1907 году И. Рейл для обозначения нервных структур, регулирующих внутренние отправления, ввел понятие «вегетативная нервная система» (ВНС).

Работами многих исследователей были получены важные факты, характеризующие свойства и значение ВНС. Но основной этап в изучении ВНС связан с именем английского физиолога Дж.Ленгли, который в 1889 г. разработал и применил в практике так называемый нико­тиновый метод. В высоких концентрациях, как показал Дж.Ленгли, никотин блокирует передачу возбуждения в ВНС. Дж.Ленгли ввел в литературу такие понятия как преганглионарные и постганглионарные волокна и впер­вые дал достаточно полное описание морфологии ВНС. Он разделил всю ВНС на два основных отдела — парасимпатический и симпатический. Отдельно им была выде­лена так называемая энтеральная система (Мейснерово и Ауэрбахово сплетения в кишечнике). Уже тогда Дж.Ленг-ли предложил называть ВНС автономной нервной систе­мой (АНС), которая способна, до известных пределов, самостоятельно осуществлять процессы регуляции дея­тельности внутренних органов.

В наше время благодаря работам многих физиологов доказано существование периферических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т. п.).

В настоящее время, согласно действующей Междуна­родной анатомической номенклатуре, термин «автономная нервная система» полностью заменяет все ранее существовавшие названия: «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», а также термин «вегетативная нервная система», который традиционно широко исполь­зуется в России. При этом в ней выделяют два основных , отдела — симпатический и парасимпатический. В последние годы благодаря работам А.Д. Ноздрачева, предлага­ется выделять еще один отдел — метасимпатический. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС имеют центральные структуры и периферический нервный аппа­рат, в то время как метасимпатический отдел целиком ле­жит на периферии в стенках внутренних органов.

Основные функции вегетативной (автономной) не­рвной системы. В целом, главная функция ВНС состоит в поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм, что до­стигается путем согласованной регуляции деятельности всех сосудов, внутренних органов и систем в условиях покоя и при выполнении любого вида деятельности человека и животных в различных условиях среды обитания и в соответствии с текущими потребностями организма.

При этом симпатический отдел ВНС, как правило, способствует мобилизации деятельности жизненно важных органов, а также повышению энергообразования в соответ­ствующих внутренних органах и в скелетных мышцах за счет активации гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза и других процессов, т.е. проявляет эрготропное действие. Кроме того, как считал еще Л.А. Орбели, симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя тем самым возможности адаптации к неблагоприят­ным условиям среды существования.

Парасимпатический отдел ВНС, как правило, оказы­вает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности орга­низма гомеостаза, а также оптимальному функционирова­нию деятельности желудочно-кишечного тракта.

При этом деятельность обоих отделов ВНС учитыва­ет интересы организма как единого целого.

Метасимпатическая нервная система оказывает регу­лирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя, главным образом, на его гладкомышечные структуры или железистый эпи­телий (пищеварительный тракт, мочеполовой тракт, дыха­тельные пути, репродуктивный тракт), а также на мышеч­ные клетки сердца. Понятие «автономная» нервная система — это отно­сительное понятие, так как деятельность этой части ЦНС, хотя и направлена на процессы регуляции работы внутренних органов и чаще всего она не подчиняется в полной мере сознательному и волевому контролю, одна­ко, в целом, функционирование вегетативной нервной си­стемы происходит согласованно с работой сенсорных, двигательных и интеллектуальных систем мозга.

Классификация отдельных компонентов ВНС. ВНС

— это комплексное понятие. В каждом отделе спинного и головного мозга, а также на периферии имеются скоп­ления нейронов, которые относятся к вегетативной (авто­номной) нервной системе. Вероятно, по аналогии с двигательными системами мозга, правильнее было также гово­рить о вегетативных системах соответствующего отдела мозга и периферии. В настоящее время наиболее при­знанной является представление, согласно которому веге­тативная нервная система — это центральные (синонимы

— внутримозговые, или сегментарные) структуры, распо­ложенные в стволе мозга и в спинном мозге, а также пе­риферические структуры, т.е. связанные с ними (через преганглионарные, или предузловые, волокна) вегетатив­ные узлы, или ганглии, а также идущие от них к органу постганглионарные, или послеузловые волокна. К цент­ральным, или внутримозговым, структурам ВНС относят парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, парасимпатические нейроны сакрально­го отдела спинного мозга, а также симпатические нейро­ны, находящиеся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга. Все эти центральные, или внутри-мозговые, центры вследствие особенностей их организа­ции и закономерностей функционирования являются ис­тинно автономными центрами.

Кроме того, имеются вегетативные центры регуляции висцеральных функций, которые контролируют деятельность собственно вегетативной нервной системы, т.е. коор­динируют деятельность всех трех отделов вегетативной (автономной) нервной системы. Эти центры расположены в продолговатом мозге и в мосту (центры регуляции отдельных систем организма, например, дыхательный центр, со-судодвигательный центр, кардиоингибирующий центр), в ретикулярной формации ствола (моноаминергическая сис­тема), в гипоталамусе и других структурах лимбической системы (интегральные центры регуляции деятельности внутренних органов, сосудов и различных гомеостатических процессов), а также в мозжечке, базальных ядрах и структурах новой коры полушарий головного мозга. Все эти образования предложено называть надсегментарными структурами ВНС, или высшими вегетативными центрами, основной задачей которых является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуля­цию психических, соматических и висцеральных функций.

Этажи ВНС. Некоторые авторы для упрощения пред­ставлений о многоэтажной иерархической конструкции ВНС предлагают все ядра, или отдельные нейроны, имею­щие отношение к регуляции деятельности сосудов и внут­ренних органов, разделить условно на четыре этажа ВНС.

Первый, или базовый, этаж представлен интраму-ральными, или внутриорганными, сплетениями (ганглия­ми), главным образом, парасимпатического и метасимпа-тического отделов вегетативной нервной системы. А.Д. Ноздрачев предлагает их называть низшими вегетативны­ми рефлекторными центрами.

Второй этаж — это экстрамуральные (паравертеб-ральные и превертебральные) ганглии, или узлы, на уровне которых также могут замыкаться вегетативные рефлексы метасимпатического отдела ВНС.

Для деятельности этих двух низших этажей харак­терна относительно высокая степень автономности, т.е. независимость от мозговых структур.

Третий уровень — это центральные структуры симпа­тической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге).

Четвертый этаж — это высшие вегетативные центры, или надсегментарные структуры, т.е. вегетативные нейро­ны ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса и других ком­понентов лимбической системы, а также новой коры.

По мнению А.Д. Ноздрачева (1997), каждый следую­щий более высокий уровень регуляции определяет и бо­лее высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или облас­тей тела находится под контролем спинальных симпати­ческих центров, в то время как общий уровень артериаль­ного давления находится в компетенции сосудодвигатель-ного центра продолговатого мозга. В тоже время участие сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организ­ма контролируется высшими этажами нервной системы.

Общий план строения отделов ВНС. Центральные нейроны ВНС, или правильнее их называть — преганглионарные нейроны, расположены в сером веществе ствола мозга (парасимпатические) или спинного мозга (в тора­кальном и поясничном отделе — симпатические, в сак­ральном — парасимпатические нейроны). Их отростки — преганглионарные, или предузловые, волокна идут до со­ответствующих вегетативных ганглиев, или узлов (симпатические — до паравертебральных, или околопозвоноч­ных, и превертебральных, или предпозвоночных; парасимпатические — до интрамуральных), где они заканчива­ются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными, или послеузловыми, волокнами. Ис­ключение составляет лишь часть волокон, следующих в составе чревного нерва к надпочечнику. Эти волокна про­никают непосредственно в мозговой слой железы, кото­рый и выполняет своеобразную функцию постганглионар-ного звена рефлекторной дуги.

СТРОЕНИЕ СИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС

Центральная часть симпатического отдела ВНС со­стоит из многочисленных мультиполярных нейронов, рас­полагающихся в латеральном (промежуточном) веществе спинного мозга на протяжении от VIII шейного до П-Ш поясничного сегментов (по данным А.Д. Ноздрачева, от I-II грудных до II-IV поясничных сегментов). Эти ней­роны, которые часто называют преганглионарные, или спинномозговые симпатические нейроны, в целом образу­ют симпатический центр, или спинномозговой (торако-люмбальный) центр Якобсона. Их аксоны, совокупность которых называется преганглионарными волокнами, вы­ходят из спинного мозга в составе его передних кореш­ков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после вы­хода симпатические волокна, идущие в составе спинно­мозговых нервов, отделяются от двигательных (сомати­ческих) волокон и далее идут самостоятельно в виде бе­лых соединительных ветвей и вступают в ганглии (узлы) пограничного симпатического ствола (околопозвоночные, или паравертебральные, ганглии). Часть волокон образует здесь синаптические контакты с нейронами данного ганг­лия (узла), а часть проходит данный ганглий транзитом и образует синаптические контакты либо с нейронами дру­гих ганглиев (узлов) пограничного симпатического ство­ла, либо образуют эти контакты с нейронами превертеб-ральных (предпозвоночных) ганглиев. Эти ганглии лежат на большом расстоянии от ЦНС. Они входят в состав та­ких вегетативных сплетений как чревное, верхнее и ниж­нее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплете­ние, верхнее подчревное сплетение, нижнее подчревное, или тазовое, сплетение. Именно на эффекторных нейронах превертебральных ганглиев заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ство­ла, преганглионарные волокна. Аксоны нейронов превер­тебральных ганглиев достигают иннервируемых органов.

Относительно локализации отдельных симпатических центров известно следующее.

В сегментах VIII шейного, а также I и II грудного сегмента находятся симпатические нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка за счет сокращения дилататора зрачка. Этот эффект они реализуют с участи­ем верхнего шейного симпатического узла. Попутно от­метим, что указанные симпатические нейроны являются компонентом спиноцилиарного центра, к которому также относят альфа-мотонейроны глазничной части круговой мышцы глаза и мышцы, поднимающей верхнее веко. При возбуждении нейронов этого центра происходит мидриаз (расширение зрачка), раскрытие глазной щели и выпя­чивание глазного яблока (экзофтальм). При их поврежде­нии наблюдается противоположенные явления — сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глазного яблока (энофтальм), или синдром Бернара-Горнера.

В I-V грудных сегментах спинного мозга находятся симпатические нейроны, регулирующие (с участием звездчатого ганглия и верхних грудных ганглиев симпатичес­кого ствола) деятельность сердца и гладких мышц трахеи и бронхов. Эти нейроны образуют симпатические центры регуляции сердечной деятельности и дыхательных путей.

На протяжении почти всего симпатического отдела — от I грудного сегмента до II поясничного сегмента локализованы нейроны, регулирующие (с участием соответству­ющих ганглиев грудного и поясного отделов симпатичес­кого ствола) активность гладких мышц сосудов и работу потовых желез. Скопления этих нейронов представляют собой соответственно симпатические центры регуляции со­судистого тонуса и потоотделения.

Кроме того, в соответствующих грудных и первых двух поясничных сегментах спинного мозга находятся симпатические центры регуляции секреторной и моторной деятельности пищевода, желудка, кишечника, печени, желчного пузыря, поджелудочной железы. Здесь же име­ются симпатические центры регуляции деятельности по­чек, мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательных каналов, надпочечников, половых желез, маточных труб и влагалища, семявыносящих протоков и предстательной железы. Регулирующее влияние всех этих симпатических нейронов реализуется с участием соответствующих ганг­лиев грудного и поясничного отделов симпатического ствола, а также превертебральных ганглиев, располо­женных в различных сплетениях грудной и брюшной полости.

Периферическая часть симпатического отдела ВНС состоит из 1) правого и левого симпатических, или по­граничных, стволов; 2) из нервов, отходящих от этих стволов; 3) из сплетений (чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплетение., вернее подчревное сплетение, нижнее подчревное, или та­зовое, сплетение), которые залегают вне или внутри орга­нов и образованы нервами, идущими от пограничного ствола, а также превертебральными ганглиями.

Симпатические стволы образованы ганглиями (узла­ми), которые связаны между собой межганглионарными (межузловыми) ветвями. Оба ствола лежат по соответ­ствующим сторонам позвоночного столба от уровня осно­вания черепа до вершины копчика. Ганглии, или узлы, симпатического ствола — это совокупность нейронов, имеющих различную величину и преимущественно верете­нообразную форму. Число ганглиев, или узлов, симпати­ческого ствола, за исключением шейного отдела, соответ­ствуют числу спинномозговых нервов: симпатический ствол содержит 3 шейных, 10-12 грудных, 4-5 пояснич­ных, 4 крестцовых, и 1 непарный узел, который залегает на передней поверхности копчика, объединяя оба симпа­тических ствола.

От каждого ганглия (узла) симпатического ствола от­ходят два рода ветвей — 1) соединительные ветви; 2) ветви, идущие к вегетативным сплетениям.

Соединительные ветви ганглиев симпатического ствола бывают двух видов — белые и серые. Белые ветви, как отмечалось выше, представляют собой пре­ганглионарные (предузловые) нервные волокна, связы­вающие спинной мозг с симпатическим стволом. Белый вид этих волокон объясняется наличием в их составе миелиновых нервных волокон, т.е. аксонов спинномоз­говых (преганглионарных) нейронов. Часть этих аксо­нов контактирует с нейронами данного ганглия, а часть проходит транзитом к соседним ганглиям или к пре-вертебральным ганглиям.

Так как боковые рога располагаются лишь в преде­лах от 8-го шейного до 2-3-го поясничных сегментов спинного мозга, то преганглионарные волокна для уз­лов, располагающихся выше (для области шеи) или ниже уровня указанных сегментов (для области нижних отделов поясничной и всей крестцовой области) следуют в межузловых ветвях симпатического ствола.

Серые соединительные ветви отходят от ганглиев симпатического ствола и вновь идут к спинномозговому нерву, в составе которого эти волокна без перерыва дос­тигают регулируемых объектов — желез, гладких мышц или кардиомиоцитов. Следовательно, в составе серых вет­вей идут постганглионарные, или послеузловые, волокна; отсутствие у них миелина придает этим волокнам розово-серую окраску.

Таким образом, белые соединительные волокна и ме­жузловые волокна содержат преганглионарные волокна, а серые — постганглионарные.

Ветви, идущие к вегетативным сплетениям от гангли­ев шейного, грудного, поясничного и крестцового отделов симпатического ствола. В составе этих ветвей, идущих непосредственно к регулируемому органу, или к превер-тебральному ганглию (а от него —- к регулируемому органу), идут два типа аксонов — преганглионарные (от спинальных нейронов) и постганглионарные (от нейронов ганглиев симпатического ствола). Эти волокна образуют вблизи органа соответствующие сплетения.

Шейный отдел симпатического ствола, как отмеча­лось выше, содержит три шейных узла — (верхний, средний и нижний шейные узлы), которые образованы в результате слияния 8 сегментарных симпатических уз­лов. От верхнего шейного узла отходят нервы, т.е. со­единительные ветви к различным сплетениям. Среди них 1) яремный нерв (образует две ветви к верхнему узлу блуждающего нерва и к нижнему узлу языкоглоточного нерва); 2) внутренний сонный нерв, ветви которого обра­зуют внутреннее сонное сплетение (от него идут сонно-барабанные нервы и глубокий каменистый нерв) и пеще­ристое сплетение (от него идут ветви к глазодвигательно­му, отводящему, блоковому нервам, а также к тройнич­ному узлу, к ресничному узлу, к глазничной мышце, к слезной железе, к гипофизу и ряду артерий); 3) наруж­ные сонные нервы, ветви которого образуют наружное сонное сплетение и общее сонное сплетение; 4) верхний шейный сердечный нерв, который по пути к сердцу дает ветви к стенкам глотки, к трахее и щитовидной железе; 5) гортанно-глоточные нервы, ветви которых образуют глоточное сплетение; 6). соединительные ветви. От сред­него шейного узла отходят 1) средний шейный сердеч­ный нерв, образующий сердечное сплетение; 2) соедини­тельные ветви. От нижнего шейного узла, который, как правило, сливается с первым грудным узлом, в связи с чем его называют шейно-грудным, или звездчатым, уз­лом, отходят 1). нижний шейный сердечный нерв, вхо­дящий в состав сердечного сплетения; 2) подключичная петля; 3) позвоночный нерв; 4) подключичное сплетение; 5) соединительные ветви.

Грудной отдел симпатического ствола содержит 10-12 узлов. От них отходят 1) грудные сердечные нервы; 2) большой грудной внутренностный нерв (его ветви входят в состав чревного сплетения, от которого в свою очередь, отходят нервы к грудному аортальному сплетению; 3) малый грудной внутренностный нерв, ветви которого вхо­дят в состав чревного сплетения и почечного сплетения; 4) низший грудной внутренностный нерв, ветви которого об­разуют почечное сплетение; 5) соединительные ветви.

Поясничный, или брюшной, отдел симпатического ствола содержит 3-5 узла. От них отходят 1) пояснич­ные внутренностные нервы, ветви которых входят в со­став чревного сплетения и других сплетений брюшной полости; 2) соединительные ветви.

Брюшные вегетативные сплетения образуются ветвя­ми грудного и поясничного отделов симпатического ство­ла. Эти ветви представляют собой, как уже отмечалось выше, преганглионарные волокна, прошедшие транзитом через ганглии симпатического ствола. Эти волокна подхо­дят к симпатическим узлам, которые лежат впереди по­звоночника и вместе с блуждающим нервом, т.е. с волок­нами парасимпатической системы, образуют следующие пять сплетений.

1. Чревное (или солнечное) сплетение — самое круп­ное, непарное вегетативное сплетение, которое связано с грудным аортальным сплетением, а также с верхним брыжеечным сплетением. К чревному сплетению посылают свои ветви поясничные нервы — большой грудной внутренностный нерв, малый грудной внутренностный нерв, блуждающий нерв (правый и левый), поясничные узлы, грудное аортальное сплетение и диафрагмальный нерв. От чревного сплетения отходят множество ветвей, которые образуют вторичные, более мелкие сплетения, в том числе парные — надпочечниковое, почечное, яични­ковое, мочеточниковое, диафрагмальные узлы, а также непарные — печеночное, селезеночное, желудочное и пан­креатическое сплетения.

1. Верхнее брыжеечное сплетение также является мощным сплетением, в образовании которого принимают участие ветви чревного и брюшного аортального сплете­ния. Его ветви образуют более мелкие сплетения, в том числе кишечное сплетение.

3. Нижнее брыжеечное сплетение, ветви которого образуют верхнее прямокишечное сплетение; оно в свою очередь соединено со средним и нижним прямокишечны­ми сплетениями.